DOI：10.15928/j.1674-3075.202207300294

收稿日期：2022-07-30""""" 修回日期：2022-11-18

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（52179070）；國(guó)家優(yōu)秀青年科學(xué)基金（51922065）；湖北省魚(yú)類(lèi)過(guò)壩技術(shù)國(guó)際科技合作基地開(kāi)放基金課題（HIBF-2020007）；江西省水利廳科技項(xiàng)目（202124ZDKT8）。

作者簡(jiǎn)介：王淵洋，1999年生，男，碩士研究生，研究方向?yàn)樯鷳B(tài)水力學(xué)。E-mail：wangyuanyang911@163.com

通信作者：譚均軍，1985年生，女，博士，副教授，主要從事水生態(tài)及環(huán)境研究。E-mail：tanjunjun52@163.com

摘要：探究典型江河半洄游性魚(yú)類(lèi)的攝食、育肥等下行洄游需求，可為魚(yú)類(lèi)下行通道的設(shè)計(jì)與評(píng)價(jià)提供技術(shù)支撐。以全長(zhǎng)5～13 cm四大家魚(yú)（青魚(yú)、草魚(yú)、鰱、鳙）幼魚(yú)為研究對(duì)象，通過(guò)構(gòu)建模型實(shí)驗(yàn)，在進(jìn)口流速為0.2 m/s時(shí)，分析同一水流環(huán)境下魚(yú)類(lèi)的運(yùn)動(dòng)行為，開(kāi)展其下行過(guò)程中應(yīng)用水力條件的行為響應(yīng)及流場(chǎng)偏好研究。結(jié)果表明：（1）青魚(yú)、草魚(yú)、鰱、鳙幼魚(yú)的下行成功率分別為58.3%、78.6%、74.5%、87.2%，下行軌跡主要集中在主流區(qū)域；（2）四大家魚(yú)幼魚(yú)多表現(xiàn)為主動(dòng)下行行為，鳙幼魚(yú)的直接下行率最高（88.5%），青魚(yú)、鰱幼魚(yú)分別為60.0%、56.2%，草魚(yú)幼魚(yú)發(fā)生延遲下行的概率（56.3%）大于直接下行率（43.8%）；（3）實(shí)驗(yàn)魚(yú)對(duì)不同流速范圍的選擇存在差異性，四大家魚(yú)幼魚(yú)在同一水力環(huán)境條件下的下行行為選擇存在一定的規(guī)律性，青魚(yú)、草魚(yú)、鰱、鳙幼魚(yú)的共同偏好流速為0.228～0.454 m/s，共同偏好紊動(dòng)能為0.0014～0.0023 m2/s2。

關(guān)鍵詞：四大家魚(yú)；下行行為；流場(chǎng)模擬；流場(chǎng)偏好

中圖分類(lèi)號(hào)：Q143，S956.3""""""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A""""""" 文章編號(hào)：1674-3075（2024）04-0117-08

大壩在帶來(lái)經(jīng)濟(jì)效益的同時(shí)，也造成了河流生態(tài)阻隔（Liu et al，2021），導(dǎo)致天然魚(yú)類(lèi)資源下降，其生物多樣性也隨之降低，對(duì)洄游性魚(yú)類(lèi)的影響更大（朱海峰等，2015；Nunes et al，2015）。青魚(yú)（Mylopharyngodon piceus）、草魚(yú)（Ctenopharyngodon" idellus）、鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）俗稱(chēng)“四大家魚(yú)”，是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)魚(yú)種，也是典型的江河半洄游性魚(yú)類(lèi)。四大家魚(yú)在其不同生命周期內(nèi)因機(jī)體發(fā)育需求和繁殖育肥需求不同，對(duì)棲息地的環(huán)境要求也不同（Ferreira et al，2017）。研究表明，四大家魚(yú)成魚(yú)產(chǎn)卵和幼魚(yú)攝食、育肥等生理行為都有洄游需求，其幼魚(yú)還有下行洄游需求（王興勇和郭軍，2005）。

目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)魚(yú)類(lèi)下行行為的相關(guān)研究主要集中在魚(yú)類(lèi)下行過(guò)壩水力導(dǎo)魚(yú)柵（周元淼等，2022）、四大家魚(yú)下行應(yīng)對(duì)加速流的行為（李敏訥等，2018;望磊等，2019）；而針對(duì)四大家魚(yú)幼魚(yú)下行過(guò)程中應(yīng)對(duì)不同水流條件和流場(chǎng)結(jié)構(gòu)的行為反應(yīng)仍有待深入。在不同的水流條件中，魚(yú)類(lèi)表現(xiàn)出不同的運(yùn)動(dòng)形式，因而了解其運(yùn)動(dòng)行為反應(yīng)對(duì)恢復(fù)魚(yú)類(lèi)下行通道具有重要意義。在魚(yú)類(lèi)下行過(guò)程中，流速是影響其運(yùn)動(dòng)行為重要的水力因子之一（林晨宇等，2017;李敏訥等，2018）。流速太低，魚(yú)類(lèi)難以感應(yīng)流動(dòng)（董志勇等，2008）；而水體中紊動(dòng)漩渦尺度大于魚(yú)類(lèi)體長(zhǎng)時(shí)，漩渦會(huì)對(duì)其運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生較大影響（Arenas et al，2015）。

本研究選擇四大家魚(yú)幼魚(yú)為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，通過(guò)設(shè)計(jì)流速障礙裝置形成特征流場(chǎng)，分析水力因子流速、紊動(dòng)能在魚(yú)類(lèi)下行過(guò)程中對(duì)其運(yùn)動(dòng)行為的影響，探討四大家魚(yú)幼魚(yú)下行過(guò)程中行為反應(yīng)及流場(chǎng)偏好，旨在為恢復(fù)魚(yú)類(lèi)下行洄游通道提供基礎(chǔ)資料和參考數(shù)據(jù)。

1"" 材料與方法

1.1"" 實(shí)驗(yàn)裝置

本實(shí)驗(yàn)在開(kāi)放式可變坡水槽（圖1）中進(jìn)行，設(shè)置坡度為7%。實(shí)驗(yàn)裝置由蓄水池、中間實(shí)驗(yàn)水槽區(qū)（圖1-b區(qū)域）、適應(yīng)區(qū)域（圖1-a區(qū)域）水循環(huán)動(dòng)力控制系統(tǒng)組成。在水槽中間段放入相同長(zhǎng)度的障礙物阻流體（等腰三角形，兩邊長(zhǎng)27.0 cm、高9.5 cm），相鄰阻流體間隔60.0 cm。通過(guò)異側(cè)阻水障礙物束窄水流并引導(dǎo)主流方向，使之形成具有典型特征的流場(chǎng)。實(shí)驗(yàn)用水由1臺(tái)流量為100 m3/h 潛水泵供給，為實(shí)驗(yàn)水槽持續(xù)提供穩(wěn)定平順的水流，進(jìn)口流速0.20 m/s，流量16.16 L/s，水流進(jìn)入實(shí)驗(yàn)水槽后，由尾門(mén)排入下游蓄水池循環(huán)。

1.整流柵，2.高清攝像機(jī)，3.流量監(jiān)測(cè)裝置，4.攔魚(yú)柵，5.水位控制閥，6.抽水泵，7.蓄水池；a.適應(yīng)區(qū)域，b.下行實(shí)驗(yàn)區(qū)域。

1. rectification gate， 2. Hikvision video camera， 3. flow discharge monitoring device， 4. fish screen，5. water level control valve， 6. water pump， 7. storage pool; a. adaptive area， b. downward experimental area.

1.2"" 實(shí)驗(yàn)用魚(yú)

四大家魚(yú)幼魚(yú)由湖北宜都漁場(chǎng)提供。實(shí)驗(yàn)魚(yú)運(yùn)至實(shí)驗(yàn)室后暫養(yǎng)3 d，期間24 h充氧且保持水池水循環(huán)系統(tǒng)正常開(kāi)啟，溶解氧大于6.0 mg/L實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，測(cè)量魚(yú)的體長(zhǎng)和體重。

1.3"" 實(shí)驗(yàn)方法

根據(jù)四大家魚(yú)幼魚(yú)游泳能力設(shè)置相應(yīng)的實(shí)驗(yàn)工況（付翔等，2020）。調(diào)整流量控制系統(tǒng)和尾門(mén)，使實(shí)驗(yàn)水槽內(nèi)保持水深20 cm左右，待槽內(nèi)水流流態(tài)趨于穩(wěn)定后開(kāi)始實(shí)驗(yàn)。放魚(yú)前讓實(shí)驗(yàn)魚(yú)在適應(yīng)區(qū)先適應(yīng)30 min，適應(yīng)結(jié)束后撤掉攔魚(yú)網(wǎng)讓實(shí)驗(yàn)魚(yú)自主運(yùn)動(dòng)。實(shí)驗(yàn)魚(yú)成功下溯或?qū)嶒?yàn)魚(yú)持續(xù)時(shí)長(zhǎng)達(dá)1 h后實(shí)驗(yàn)結(jié)束，單次實(shí)驗(yàn)放魚(yú)1尾，每尾魚(yú)僅使用1次。

采用聲學(xué)多普勒點(diǎn)式流速儀（ADV，小威龍Vectrino，Nortek）測(cè)定水槽中的流場(chǎng)，測(cè)量縱向u（x坐標(biāo)，水槽軸向方向，正向下游），橫向v（y坐標(biāo)，垂直于x方向）和垂直w（z坐標(biāo)，正向上）方向上的流速值。沿Z軸方向測(cè)量0.5 h（h為水槽底部至水面的垂直距離）水深平面，每隔5 cm布置1個(gè)測(cè)點(diǎn)，測(cè)點(diǎn)頻率為50 Hz，測(cè)試時(shí)間為60 s。

為便于對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)進(jìn)行定位，在水槽底部貼有防水定位紙；此外，為便于對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)軌跡進(jìn)行視頻跟蹤定位，在池室上部和水槽側(cè)架立2個(gè)高清紅外攝像頭（?？低?，焦距6 mm，幀率24 Hz），用于記錄實(shí)驗(yàn)魚(yú)在水槽內(nèi)的行為反應(yīng)和運(yùn)動(dòng)軌跡（雷青松等，2020）。將視頻導(dǎo)入Logger Pro32追蹤魚(yú)的運(yùn)動(dòng)，獲取魚(yú)在水槽中的運(yùn)動(dòng)時(shí)間、運(yùn)動(dòng)速度、運(yùn)動(dòng)路徑等行為學(xué)指標(biāo)。

1.4"" 魚(yú)類(lèi)下行行為統(tǒng)計(jì)

在進(jìn)口流速0.2 m/s的下行實(shí)驗(yàn)中，將實(shí)驗(yàn)魚(yú)下行過(guò)程中沒(méi)有出現(xiàn)明顯停留并順主流下行的行為視為直接下行；若出現(xiàn)回流區(qū)停留，并未順流連續(xù)下行的行為視為非直接下行。在視頻觀(guān)測(cè)的同時(shí)，通過(guò)水流方向判斷實(shí)驗(yàn)魚(yú)的主動(dòng)下行與被動(dòng)下行行為（李敏訥等，2018）。

1.5"" 數(shù)據(jù)處理

流場(chǎng)偏好是通過(guò)統(tǒng)計(jì)不同流場(chǎng)（流速、紊動(dòng)能）區(qū)域魚(yú)的停留時(shí)間得出。若魚(yú)在某一流速區(qū)域內(nèi)停留總時(shí)間較長(zhǎng)（或停留頻次較多），則應(yīng)用熱點(diǎn)圖反應(yīng)其偏好停留的區(qū)域。熱點(diǎn)圖按固定大小的網(wǎng)格尺寸（10 cm×1 cm）記錄實(shí)驗(yàn)魚(yú)在不同位置的停留頻次，該網(wǎng)格上停留的頻次高即顯示為點(diǎn)跡密度高亮點(diǎn)。通過(guò)獲取高亮點(diǎn)位置對(duì)應(yīng)的流速、紊動(dòng)能分布，即可得到實(shí)驗(yàn)魚(yú)下行偏好的流場(chǎng)值。

采用Excel 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，統(tǒng)計(jì)數(shù)值均以（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）表示。采用ADV后處理軟件WinADV 分析處理水槽內(nèi)流速、紊動(dòng)能等數(shù)據(jù)，Logger Pro32軟件追蹤實(shí)驗(yàn)魚(yú)的運(yùn)動(dòng)行為，采用Surfer軟件繪制實(shí)測(cè)流速圖，Origin繪制熱點(diǎn)圖，IBM SPSS Statistics 26進(jìn)行單因素ANOVA方差分析。

2"" 結(jié)果與分析

2.1"" 池室水力分布

由于首尾池室易受上下游邊界條件的影響，本文采用ADV測(cè)得中間池室三的水力流速分布見(jiàn)圖2。在水槽中間形成主流區(qū)，主流呈“S”型，在水槽兩側(cè)壁面與阻流體之間形成回流區(qū)。

2.2"" 水槽流場(chǎng)模擬

2.2.1"" 模型建立"" 為了獲取整個(gè)實(shí)驗(yàn)水槽內(nèi)的水力分布，采用流體力學(xué)軟件Ansys-Fluent進(jìn)行數(shù)值建模分析，利用有限體積法求解離散化方程，其對(duì)流場(chǎng)的控制方程由連續(xù)性方程、動(dòng)量方程（N-S）和能量方程組成，VOF（Volume of fluid）方法預(yù)測(cè)自由水面。本文采用Realizable k-epsilon湍流模型對(duì)魚(yú)道數(shù)值模型進(jìn)行模擬，并以k-ε方程控制計(jì)算流體力學(xué)模擬（Khan，2006; Cea et al，2007; Li et al，2019）。

模型采用Fluent自帶模塊Space Claim進(jìn)行網(wǎng)格化處理，采用非結(jié)構(gòu)化方式劃分網(wǎng)格，阻流體附近進(jìn)行網(wǎng)格加密。模型建立如圖3所示，水槽進(jìn)口邊界條件設(shè)置為速度進(jìn)口，流速值根據(jù)實(shí)驗(yàn)值確定，出口邊界為壓力出口。計(jì)算方法為SIMPLE，迭代計(jì)算殘差值均設(shè)為10-5，時(shí)間步長(zhǎng)為0.01 s。

2.2.2"" 模型率定"" 以工況1條件下水槽沿x方向和y方向的實(shí)測(cè)流速值作為數(shù)值模擬的對(duì)比驗(yàn)證（吳震等，2019）。由圖4可見(jiàn)，對(duì)比分析實(shí)測(cè)值和模擬值，仍存在一定的誤差。存在較大誤差的測(cè)點(diǎn)位于障礙物附近，可能是因?yàn)榇颂幜鲌?chǎng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜，對(duì)測(cè)量精度有一定的影響（夏麗娟等，2018）。雖然池室流場(chǎng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜，但無(wú)論是在池室x方向還是y方向，其流速模擬計(jì)算結(jié)果和實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)變化趨勢(shì)基本相同，說(shuō)明本次計(jì)算模型參數(shù)設(shè)置合理，可用于實(shí)驗(yàn)水槽水動(dòng)力的分析和研究（賀新娟，2022）。因此，計(jì)算模型得到的流場(chǎng)結(jié)果能夠被用于后續(xù)結(jié)合實(shí)驗(yàn)魚(yú)運(yùn)動(dòng)軌跡分析。

2.3"" 流場(chǎng)模擬

池室中障礙物對(duì)水流結(jié)構(gòu)有一定的流態(tài)塑造作用，主流呈“S”型，并在異側(cè)形成2個(gè)回流區(qū)，且上部回流區(qū)稍大（圖5）。該流量工況下水槽池室主流區(qū)流速為0.229～0.620 m/s，回流區(qū)為0.122～0.223 m/s，池室內(nèi)紊動(dòng)能為0.0028～0.0048 m2/s2。

2.4"" 魚(yú)類(lèi)運(yùn)動(dòng)行為

魚(yú)類(lèi)下行行為方式包括主動(dòng)下行和被動(dòng)下行。頭部朝向順?biāo)鞣较虮徽J(rèn)為是主動(dòng)下行，頭部朝向水流相反方向時(shí)是被動(dòng)下行（Enders et al，2009）。實(shí)驗(yàn)魚(yú)下行過(guò)程中沒(méi)有出現(xiàn)明顯停留并順主流下行的行為視為直接下行；若出現(xiàn)回流區(qū)停留，并未順流連續(xù)下行的行為視為非直接下行（李敏訥等，2018）。本研究中，在實(shí)驗(yàn)設(shè)置的同一水流條件下，青魚(yú)、草魚(yú)幼魚(yú)的下行成功率分別為58.3%和78.6%，鰱、鳙幼魚(yú)的下行成功率分別為74.5%和87.2%（表1）。四大家魚(yú)幼魚(yú)的下行行為多表現(xiàn)為主動(dòng)下行（表2），青魚(yú)、草魚(yú)、鰱、鳙的主動(dòng)下行比例在70%左右，鳙幼魚(yú)的直接下行比例最高（88.5%），其次是青魚(yú)、鰱幼魚(yú)，草魚(yú)幼魚(yú)發(fā)生延遲下行的概率（56.3%）大于直接下行率（43.8%）。且發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)魚(yú)主動(dòng)下行比例高的樣本中，直接下行的比例也較高，直接下行往往伴隨主動(dòng)下行。

2.5"" 流場(chǎng)偏好

將魚(yú)的運(yùn)動(dòng)軌跡與流速（圖6）、紊動(dòng)能（圖7）分布相結(jié)合，可見(jiàn)大部分實(shí)驗(yàn)魚(yú)沿主流下行，少部分發(fā)生延遲下行，其中延遲下行主要發(fā)生在阻流體后側(cè)的回流區(qū)內(nèi)；在該水流條件下，四大家魚(yú)幼魚(yú)的下行軌跡多數(shù)集中在主流位置，通過(guò)不斷改變自身的游泳姿態(tài)完成下行活動(dòng)，但發(fā)生延遲下行的部分實(shí)驗(yàn)魚(yú)會(huì)在回流區(qū)停留識(shí)別水流結(jié)構(gòu)后繼續(xù)下行。

為了進(jìn)一步探究池室水力分布對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)的下行運(yùn)動(dòng)影響，分析魚(yú)類(lèi)下行過(guò)程中的水力偏好范圍，繪制熱點(diǎn)圖8。熱點(diǎn)圖x軸坐標(biāo)為實(shí)驗(yàn)池室的橫向距離（沿水流方向），y軸坐標(biāo)為實(shí)驗(yàn)池室的縱向距離（垂直水流方向）。熱點(diǎn)圖按固定大小的網(wǎng)格尺寸記錄實(shí)驗(yàn)魚(yú)在不同位置的停留頻次，停留頻次高顯示為點(diǎn)跡密度高亮點(diǎn)。顏色高亮區(qū)域即為魚(yú)類(lèi)下行過(guò)程中偏好經(jīng)停區(qū)域，篩選后該區(qū)域?qū)?yīng)的流場(chǎng)范圍即為實(shí)驗(yàn)魚(yú)偏好的流場(chǎng)值。

試驗(yàn)表明，草魚(yú)的流速偏好為0.119～0.498 m/s，紊動(dòng)能為0.0012～0.0023 m2/s2；青魚(yú)的流速偏好為0.192～0.488 m/s，紊動(dòng)能為0.0014～0.0023 m2/s2；鰱的流速偏好為0.228～0.454 m/s，紊動(dòng)能為0.0009～0.0012 m2/s2；鳙的流速偏好為0.146～0.501 m/s，紊動(dòng)能范圍為0.0007～0.0023 m2/s2。四大家魚(yú)幼魚(yú)的水力偏好范圍見(jiàn)表3。

本次實(shí)驗(yàn)中，四大家魚(yú)幼魚(yú)下行行為對(duì)流場(chǎng)的響應(yīng)存在不同組間差異。在流速0.4～0.5 m/s的停留時(shí)間顯著高于其他流速區(qū)域（Plt;0.05）。草魚(yú)幼魚(yú)在0.3～0.5 m/s流速區(qū)間內(nèi)的平均總停留時(shí)間占57.7%，青魚(yú)幼魚(yú)在不同流速區(qū)間下的平均停留時(shí)間比差異性顯著，在0.4～0.5 m/s流速區(qū)內(nèi)停留時(shí)間占比最高（48.3%）。鰱、鳙幼魚(yú)平均停留時(shí)間比的分布趨勢(shì)與草魚(yú)相近，流速0.3～0.4 m/s與0.4～0.5 m/s的平均停留時(shí)間占比（鰱：21.8%、33.1%；鳙：21.5%、40.0%）顯著高于其他流速區(qū)域。與上文通過(guò)熱點(diǎn)密度和流場(chǎng)疊加耦合得出的青魚(yú)、草魚(yú)幼魚(yú)流速偏好值（0.119～0.498 m/s、0.192～0.488 m/s）基本一致。四大家魚(yú)幼魚(yú)下行流速范圍差異性分析見(jiàn)圖9。

a、b、c、d、e表示單一魚(yú)種在不同流速區(qū)差異顯著（Plt;0.05）；縱坐標(biāo)為實(shí)驗(yàn)魚(yú)對(duì)流速范圍選擇的軌跡點(diǎn)比例平均值。

綜上，在當(dāng)前工況條件下，四大家魚(yú)幼魚(yú)共同偏好的下行流速為0.228～0.454 m/s，共同偏好紊動(dòng)能為0.0014～0.0023 m2/s2。

3"" 討論

3.1"" 不同水流條件魚(yú)類(lèi)下行過(guò)程中的行為反應(yīng)

魚(yú)類(lèi)在不同的流速作用下會(huì)表現(xiàn)出不同的行為學(xué)特征，水流速度會(huì)影響其游泳行為，魚(yú)類(lèi)可以通過(guò)調(diào)節(jié)自身游泳速度適應(yīng)水流速度（林晨宇等，2017）。主動(dòng)下行和被動(dòng)下行都是幼魚(yú)洄游生命活動(dòng)中重要的行為。魚(yú)類(lèi)對(duì)水流具有一定的選擇性，可以通過(guò)改變自身的游泳姿態(tài)來(lái)適應(yīng)水流變化（李敏訥等，2018;Russon amp; Kemp，2011）。本研究發(fā)現(xiàn)，實(shí)驗(yàn)魚(yú)主要以頭部朝向下游（主動(dòng)下行）的方式下行，其下行軌跡在實(shí)驗(yàn)水槽的主流上覆蓋；另外，視頻觀(guān)察發(fā)現(xiàn)，部分實(shí)驗(yàn)魚(yú)進(jìn)入主流區(qū)域后，隨著流速的增大，在水流作用下表現(xiàn)出逆流后退、順流下行的行為，偏轉(zhuǎn)頭部朝向來(lái)流方向，在水流作用下被動(dòng)進(jìn)入主流區(qū)域。發(fā)生延遲下行的實(shí)驗(yàn)魚(yú)在高流速作用下產(chǎn)生逃逸行為并進(jìn)入回流區(qū)，短暫識(shí)別主流結(jié)構(gòu)后嘗試?yán)^續(xù)下行，在水流裹挾作用下完成下行-逃逸-下行的行為過(guò)程。魚(yú)類(lèi)能夠在下行過(guò)程中對(duì)水流情況做出反應(yīng)，通過(guò)擺尾、偏轉(zhuǎn)等行為保持在偏好流場(chǎng)區(qū)域順流而下，同一工況中同種實(shí)驗(yàn)魚(yú)的下行運(yùn)動(dòng)路徑有一定的差異性，說(shuō)明其下行洄游行為存在一定的自主選擇性。雖為同一種屬魚(yú)類(lèi)，但應(yīng)對(duì)水流障礙時(shí)的游泳行為略有不同，這可能與魚(yú)類(lèi)自身的習(xí)性及生活環(huán)境有關(guān)。

3.2"" 四大家魚(yú)幼魚(yú)下行過(guò)程中的流場(chǎng)偏好

初步研究表明，四大家魚(yú)幼魚(yú)的下行路徑選擇大致相似，除極個(gè)別的草魚(yú)幼魚(yú)在回流區(qū)有短暫的停留徘徊外，草魚(yú)幼魚(yú)在進(jìn)入實(shí)驗(yàn)水槽后大多數(shù)魚(yú)沿主流（0.229～0.620 m/s）向下運(yùn)動(dòng)，且青魚(yú)幼魚(yú)的流速偏好在0.192～0.488 m/s（主動(dòng)下行占74.3%），鰱幼魚(yú)在0.228～0.454 m/s，鳙幼魚(yú)在0.146～0.501 m/s，說(shuō)明魚(yú)類(lèi)在運(yùn)動(dòng)過(guò)程中會(huì)做出相應(yīng)的行為來(lái)應(yīng)對(duì)復(fù)雜的水流情況（李敏訥，2019）。四大家魚(yú)幼魚(yú)在同一水力環(huán)境條件下的下行行為選擇存在一定的規(guī)律性，當(dāng)前水流條件下，4種實(shí)驗(yàn)魚(yú)的主動(dòng)下行率均較高，說(shuō)明當(dāng)前下行的水流速度不需要依靠自身游泳動(dòng)力抵抗下行水流，可見(jiàn)主流流速對(duì)當(dāng)前生長(zhǎng)發(fā)育階段的四大家魚(yú)幼魚(yú)較為適宜；此外，在進(jìn)行工況選擇的預(yù)實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，相對(duì)高的主流流速（0.7～1.0 m/s），實(shí)驗(yàn)魚(yú)的被動(dòng)下行率明顯升高。側(cè)線(xiàn)感知系統(tǒng)讓魚(yú)類(lèi)有敏銳識(shí)別水流條件的能力（Kroese amp; Schellart，1992）。在自然河道的復(fù)雜水流環(huán)境中，魚(yú)類(lèi)已經(jīng)演化出應(yīng)對(duì)不同水流環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制，能夠時(shí)刻對(duì)障礙和天敵等危險(xiǎn)因素做出游泳行為調(diào)整。在本實(shí)驗(yàn)中，魚(yú)類(lèi)順利識(shí)別障礙物所形成的水流結(jié)構(gòu)，選擇合適的流速環(huán)境并主動(dòng)進(jìn)行偏轉(zhuǎn)、擺尾等適應(yīng)水流的下行行為。

紊動(dòng)能是影響?hù)~(yú)類(lèi)運(yùn)動(dòng)行為的重要水力因子（Tan et al，2019）。本研究中，實(shí)驗(yàn)幼魚(yú)在共同偏好紊動(dòng)能為0.0014～0.0023 m2/s2的區(qū)域停留更長(zhǎng)時(shí)間。研究表明，紊動(dòng)能過(guò)大會(huì)引起魚(yú)類(lèi)迷失方向，上溯時(shí)會(huì)過(guò)快消耗體能，導(dǎo)致其最終無(wú)法順利上溯（Liao，2007）。視頻觀(guān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，魚(yú)類(lèi)的下行運(yùn)動(dòng)過(guò)程中均避開(kāi)了高紊動(dòng)能區(qū)域，沿著中間紊動(dòng)能較小的區(qū)域運(yùn)動(dòng)，實(shí)驗(yàn)魚(yú)表現(xiàn)為更偏好于低紊動(dòng)區(qū)域下行。上述現(xiàn)象進(jìn)一步闡明了魚(yú)類(lèi)在下行過(guò)程中存在的水力偏好選擇。由于是在實(shí)驗(yàn)水槽內(nèi)開(kāi)展，與實(shí)際過(guò)魚(yú)通道的水流環(huán)境有一定差別，未來(lái)可進(jìn)一步開(kāi)展野外驗(yàn)證性研究。

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（責(zé)任編輯"" 萬(wàn)月華）

Swimming Behaviours and Flow Field Preferences of the Four Major

Chinese Carps During Downstream Migration

WANG Yuan‐yang1，2， LI Hong3，KE Sen‐fan1，2， WANG Ji‐bao4， LIU Yan1， SHI Xiao‐tao1，2，

TAN Jun‐jun1，2， LIU Zhi‐xiong5

（1. College of Hydraulic and Environmental Engineering， China Three Gorges University，

Yichang"" 443002， P. R. China；

2. Hubei International Science and Technology Cooperation Base of Fish Passage，

Yichang"" 443002， P. R. China;

3. Yangtze Three Gorges Technology amp; Economy Development Co.， Ltd.， Beijing"" 101000， P. R. China;

4. Engineering Research Center of Eco-environment in Three Gorges Reservoir Region，

China Three Gorges University， Yichang"" 443002， P. R. China;

Changjiang River Scientific Research Institute， Wuhan 430014， P. R. China）

Abstract： The four major Chinese carps， the black carp （Mylopharyngodon piceus）， grass carp （Ctenopharyngodon idella）， silver carp （Hypophthalmichthys molitrix） and bighead carp （Aristichthys nobilis） are semi-migratory fish， and their juveniles migrate downstream for feeding and weight gain. In this study， juveniles of the four major Chinese carps of body length 5-13 cm were selected for research， and we explored the effects of flow velocity and turbulent kinetic energy on downstream migration and described the behavioral responses and flow field preferences of the four species during downstream migration. Our aim was to provide technical support for the design and evaluation of downstream fish passages. A model experiment was conducted in an open flume with barriers to form typical flow fields， and the movement behavior of the test fish was recorded at an inlet flow rate of 0.2 m/s. Results show that： （1） The success rates of downstream migration for juvenile black carp， grass carp， silver carp， and bighead carp were 58.3%， 78.6%， 74.5%， and 87.2%， respectively， and their downstream trajectories were mainly concentrated in the main flow stream. （2） Among fish that successfully passed， most displayed active downstream behavior， and the rate of direct downstream behavior was the highest for bighead carp （88.5%）， followed by black carp （60.0%） and silver carp （56.2%）. For grass carp， the proportion of non-direct downstream migration （56.3%） was higher than that of direct downstream migration （43.8%）. （3） There were differences in the selection of velocity ranges among the test fish， and there were some regularities in downstream migration behaviors in the same hydraulic environment. Among the four major Chinese carps， their preferred flow velocity range was 0.228-0.454 m/s， and their preferred turbulence kinetic energy range was 0.0014-0.0023 m2/s2.

Key words：four major Chinese carps; downstream migration behavior; flow field simulation; flow field preference