DOI：10.15928/j.1674-3075.202205100159

收稿日期：2022-05-10""""" 修回日期：2022-09-16

基金項(xiàng)目：中國水產(chǎn)科學(xué)研究院中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金（2022SJ-XT3，2018-SJ-ZH06）；國家自然科學(xué)基金（31500434）。

作者簡介：李毅，1997年生，女，碩士研究生，研究方向?yàn)闈O業(yè)發(fā)展。E-mail： leeyi101@163.com

通信作者：曾艷藝，1983年生，女，博士，碩導(dǎo)，研究方向?yàn)闈O業(yè)環(huán)境保護(hù)與修復(fù)。E-mail： yanyizeng84@prfri.ac.cn

摘要：探討珠江河網(wǎng)密刺苦草現(xiàn)存種群衰退特征及其主要影響因素，可為珠江河網(wǎng)水草床種群復(fù)建，珠江河網(wǎng)水生態(tài)功能和漁業(yè)資源持續(xù)利用和發(fā)展提供基礎(chǔ)依據(jù)。于2017-2019年對(duì)珠江河網(wǎng)水草床及其中外海（S3）、小塘（S5）和欖核（S8）的密刺苦草開展調(diào)查，利用冗余分析（RDA）和主成分分析（PCA）等。多元統(tǒng)計(jì)方法分析密刺苦草的株高、株重、葉片指標(biāo)等參數(shù)與環(huán)境因子關(guān)系，并結(jié)合2019年該區(qū)域密刺苦草種群急劇衰退情況探討其衰退前的表觀性狀特征指示意義。結(jié)果顯示，珠江河網(wǎng)密刺苦草衰退前一年度種群表觀性狀時(shí)空分布特征差異明顯，S3和S8站位密刺苦草株高、株重等在2月、8月至12月期間呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢，而S5站位密刺苦草上述指標(biāo)持續(xù)增加；12月，不同站位密刺苦草種群出現(xiàn)生長特征分化，S5站位密刺苦草進(jìn)入花果期，而S3和S8站位密刺苦草則開始衰退。RDA結(jié)果顯示，密刺苦草株高主要受水深、沉積物中粒徑組分及沉積物總磷含量等影響，株重主要受沉積物總磷含量影響，不同站位群叢受到不同環(huán)境因子的影響制約。PCA結(jié)果顯示，密刺苦草的9種表觀性狀可表征其克隆生長力、有性繁殖力和多年生長力，并決定其種群維持策略：一種以S5站位為代表，種群越冬期保持持續(xù)生長力，并進(jìn)行有性繁殖資源分配，能適應(yīng)環(huán)境變化，種群在次年得以維持和延續(xù)；另一種以S3和S8為代表，種群在越冬期生長力減弱，無有性繁殖資源分配，未能有效應(yīng)對(duì)不利環(huán)境條件，最終導(dǎo)致兩站位種群在次年急劇退化甚至消失。

關(guān)鍵詞：密刺苦草；表觀性狀；有性繁殖；種群恢復(fù)；珠江河網(wǎng)

中圖分類號(hào)：Q145.1；Q948.11""""""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A""""""" 文章編號(hào)：1674-3075（2024）04-0155-10

苦草屬植物（Vallisneria）是許多湖泊、溪流等淡水水域常見的沉水植物類群，在穩(wěn)定水域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、控制沉積物再懸浮、固定氮磷營養(yǎng)鹽、提供水生動(dòng)物棲息和繁育場所等方面發(fā)揮重要作用（Willby et al，2000；Hamberg et al，2017；Goldberg et al，2018；Liu et al，2020），但隨著全球氣候變化、富營養(yǎng)化、水壩建設(shè)及其他人類活動(dòng)影響，加之水質(zhì)下降、水位節(jié)律改變等因素疊加脅迫，致使全球范圍的苦草種群呈現(xiàn)不同程度的衰退趨勢（Fischer amp; Claflin，1995；Capers， 2003；Goldberg et al，2018；Tibby et al，2020）。

珠江河網(wǎng)是國家粵港澳大灣區(qū)建設(shè)的重要水域航運(yùn)樞紐，同時(shí)也是與下游河口和南海營養(yǎng)物質(zhì)輸送交換、魚類洄游的通道，是眾多水生生物棲息繁衍的固有生境，承載著重要的生態(tài)服務(wù)功能（Liu et al， 2019；Shen et al，2022）。由沉水植物形成的水草床生境是珠江河網(wǎng)許多水生生物的庇護(hù)、棲息、繁育場所，直接或間接為水生動(dòng)物提供食物來源（Zeng et al，2018；曾艷藝等，2018）。珠江河網(wǎng)水草床中占據(jù)優(yōu)勢的沉水植物種類為密刺苦草（V. denseserrulata），也是我國記載的3種苦草屬植物之一，與苦草（V. natans）和刺苦草（V. spinulosa）相比，密刺苦草為多年生常綠植物，其地上部分可越冬，主要分布于我國廣東、廣西等水域（顏素珠，1983；Zhou et al，2016；付文龍等，2019）。20世紀(jì)80年代以前，密刺苦草生長茂盛、繁殖力強(qiáng)，是珠江河網(wǎng)許多河涌、溝渠中優(yōu)勢水生植被（顏素珠等，1988），近年來隨著珠江河網(wǎng)水草床的急劇衰退，密刺枯草也面臨種群消失的風(fēng)險(xiǎn)（Du et al，2007；曾艷藝等，2020），但關(guān)于珠江河網(wǎng)苦草急劇衰退現(xiàn)狀及原因尚未得到足夠的關(guān)注。珠江河網(wǎng)受不規(guī)則半日潮影響，水草床分布區(qū)域水位呈不規(guī)則日節(jié)律波動(dòng)，同時(shí)不同江段水環(huán)境特征差異較大（賈慧娟等，2019），探明珠江河網(wǎng)苦草生長特征及其影響因素對(duì)區(qū)域水草床保護(hù)和修復(fù)極其重要且緊迫。

本文以珠江河網(wǎng)優(yōu)勢沉水植物密刺苦草為主要研究對(duì)象，分析該種群在不同江段不同月份的表觀性狀特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系，并從種群表觀性狀特征差異角度探討其在不同江段的維持策略，旨在為當(dāng)?shù)貎?yōu)勢沉水植物種群復(fù)建、區(qū)域水草床保護(hù)和恢復(fù)，維持水生態(tài)服務(wù)功能，支持粵港澳大灣區(qū)建設(shè)和國家生態(tài)文明建設(shè)提供科學(xué)依據(jù)。

1"" 材料與方法

1.1"" 采樣時(shí)間和站位布設(shè)

在前期對(duì)珠江河網(wǎng)調(diào)查研究基礎(chǔ)上（Zeng et al，2018；賈慧娟等，2019），避開珠江禁漁期（每年的3月1日至6月30日），于2017年2、8和12月在珠江下游河網(wǎng)布設(shè)13個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行水草床分布情況調(diào)查（圖1，表1）。通過走訪當(dāng)?shù)貪O民，確定最可能存在水草的區(qū)域范圍，并且在各站位退潮時(shí)段（2"h內(nèi)）進(jìn)行踏查，較深水域以漁船結(jié)合水下采草器調(diào)查等方式，記錄各站位上下1"km范圍內(nèi)水草床分布情況，有水草床分布的則測量記錄水草床覆蓋面積，并采集鑒定沉水植物種類。2018年于上述3次調(diào)查月份進(jìn)一步對(duì)2017年調(diào)查中發(fā)現(xiàn)密刺苦草種群分布的站位江段（S3、S5和S8）開展種群表觀性狀特征調(diào)查。于2019年再次對(duì)上述3個(gè)站位密刺苦草種群覆蓋面積進(jìn)行跟蹤監(jiān)測。

1.2"" 密刺苦草采集及表觀性狀參數(shù)測定方法

對(duì)各站位不同調(diào)查時(shí)期的密刺苦草以不同群叢表示，對(duì)每個(gè)群叢采樣調(diào)查時(shí)，從淺到深的分布區(qū)域按傾斜N字型均勻采集4個(gè)樣方，每個(gè)樣方隨機(jī)選取10株，每次調(diào)查每個(gè)站位共選取40株密刺苦草完整植株，去掉枯葉，測量并記錄了單株株重、株高、葉片數(shù)、葉寬、葉厚、單株葉片總長度等外觀形態(tài)指標(biāo)。由于12月份不同站位群叢存在明顯的生長期特征差異，本次調(diào)查增加群叢植株的生長階段分化情況（營養(yǎng)生長期、有性繁殖期）、莖指標(biāo)（莖直徑、莖高、莖色澤）等指標(biāo)測量記錄。

指標(biāo)測定時(shí)，對(duì)于連枝植株，從匍匐莖中間剪斷后進(jìn)行參數(shù)測量。其中，株重（PW）為單株植株所有地下、地上部分的總濕重（g）；株高（PH）為單株植株地上莖底端至整株中完整葉片最長端的距離（cm）；葉片數(shù)（LN）為各植株的現(xiàn)存葉片總數(shù)；葉寬（LW）為單株植株中葉片最寬處寬度；葉厚（LT）為單株植株中附著物最多的葉片的厚度（mm）；單株葉片總長（LL）是將單株的所有葉片的長度加和（cm）。生長階段指標(biāo)為定性指標(biāo)，區(qū)分營養(yǎng)生長期和有性繁殖期，莖指標(biāo)涉及多年生和一年生密刺苦草性狀差異，莖高為存活葉片最底端至莖最遠(yuǎn)端距離（mm）；莖直徑為莖部最寬范圍直徑（mm），莖色澤由淺至深定性判斷區(qū)分為白色、淺黃色、褐色3個(gè)等級(jí)。其中，株重利用0.01"g天平稱量；株高、葉片長度和葉寬利用普通直尺測量，葉厚、莖直徑、莖高利用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量。

1.3"" 環(huán)境因子分析

每次調(diào)查時(shí)現(xiàn)場利用YSI（Aqua Troll 400， 美國）測定水溫（Tem）、pH、溶解氧（DO）、水深（Dep），利用便攜式流速儀（WX-LJ20A）測定該站位最大流速（Vel），利用塞氏盤測定透明度（Trs），同時(shí)采集水樣固定后帶回實(shí)驗(yàn)室，利用流動(dòng)注射分析儀（SKARLAR， 荷蘭）分析水體總氮（TNw）、總磷（TPw）；采集密刺苦草群叢的表層沉積物，剔除其中水草根部及其他大塊碎屑，裝入封口袋，帶回實(shí)驗(yàn)室冷凍干燥后進(jìn)行粒徑組分及總有機(jī)質(zhì)（TOMs）、總氮（TNs）、總磷（TPs）含量分析。

1.4"" 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用ANOVA分析不同站位不同時(shí)期密刺苦草表觀性狀指標(biāo)均值差異。對(duì)2018年3個(gè)站位3次調(diào)查中水溫等14項(xiàng)環(huán)境因子以及密刺苦草株高、株重、葉片數(shù)、葉厚、葉寬和葉總長等6項(xiàng)表觀性狀指標(biāo)數(shù)據(jù)矩陣先進(jìn)行Spearman兩兩相關(guān)分析，根據(jù)顯著相關(guān)關(guān)系從中篩選出主要性狀指標(biāo)及主要相關(guān)的環(huán)境因子矩陣進(jìn)一步進(jìn)行RDA分析，以探討密刺苦草種群性狀特征與環(huán)境因子的關(guān)系。對(duì)3個(gè)站位12月群叢的株高、株重、葉片數(shù)、葉寬、分枝數(shù)、莖高、莖直徑、莖色澤和生長階段分化情況9個(gè)表觀性狀指標(biāo)矩陣進(jìn)行PCA分析，探討密刺苦草種群整體衰退前表觀性狀空間差異特征。相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析和作圖主要通過SPSS16.0、Canoco 5和JMP軟件完成。

2"" 結(jié)果與分析

2.1"" 2017年珠江河網(wǎng)水草床分布情況

2017年對(duì)珠江河網(wǎng)13個(gè)站位的調(diào)查結(jié)果顯示，僅S2、S3、S5和S8 4個(gè)站位江段有水草床分布，且后3個(gè)站位江段均有密刺苦草種群分布（表1）。其中，S5站位江段密刺苦草分布于江段內(nèi)灣淺灘，S3和S8站位群叢則分布于長直江段沿岸帶淺灘。

2.2"" 2018年密刺苦草種群分布區(qū)域環(huán)境特征

2018年S3、S5和S8 3個(gè)站位江段水體、底質(zhì)環(huán)境指標(biāo)如表2，相同調(diào)查時(shí)期下，各站位水溫、溶解氧、pH、水體總氮及總磷差異不大；但S5站位的水深及透明度都略高于其他站位，而流速則相反；S8站位沉積物總氮、總磷含量高于S3與S5站位；S3與S8站位沉積物以中砂和細(xì)砂含量為主，且2站位的3種級(jí)別粒徑組分含量相近，而S5站位沉積物以中砂和粗砂組分為主，細(xì)砂組分僅占8.1%。

2.3"" 2018年密刺苦草種群表觀性狀參數(shù)變化特征

不同站位不同時(shí)期密刺苦草群叢的各表觀性狀特征時(shí)空差異如圖2所示，葉片數(shù)均值基本保持在7～9片；葉寬、葉厚均值分別為0.9～1.1"cm、0.41～0.78"mm；株重、葉總長和株高在不同站位的不同調(diào)查時(shí)期差異極顯著（Plt;0.01）。其中，S3和S8站位密刺苦草株重、葉總長和株高在2、8和12月期間呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢，而S5站位密刺苦草上述指標(biāo)持續(xù)增加。此外，不同站位密刺苦草生長特征在12月份出現(xiàn)分化，S5站位密刺苦草進(jìn)入了花果期，而S3和S8站位密刺苦草該時(shí)期則開始衰退（圖3）。

2.4"" 2018年密刺苦草種群與環(huán)境因子之間關(guān)系特征

從Spearman相關(guān)分析結(jié)果中篩選出株高、株重、葉厚和葉片數(shù)4個(gè)性狀與水深、透明度、流速、沉積物中粒徑組分及沉積物總磷含量5個(gè)環(huán)境指標(biāo)具有顯著相關(guān)性（Plt;0.05）。進(jìn)一步對(duì)9個(gè)密刺苦草群叢的4個(gè)性狀指標(biāo)與5個(gè)環(huán)境因子矩陣進(jìn)行RDA分析，結(jié)果表明前2排序軸對(duì)方差解釋率達(dá)94%，環(huán)境因子軸與密刺苦草性狀軸之間的相關(guān)系數(shù)分別為0.99和0.84，置換檢驗(yàn)P值為0.008， RDA結(jié)果能較好地反映密刺苦草種群與環(huán)境因子間的相關(guān)關(guān)系。圖4排序結(jié)果顯示，水深（Dep）、沉積物中粒徑組分（MSP）與第1排序軸呈顯著的正相關(guān)關(guān)系（P分別為0.024和0.041）；而沉積物總磷（TPs）與第1排序軸呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P= 0.010）；透明度（Trs）與第1排序軸雖呈正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著（P=0.063）；雖然流速（Vel）與第2排序軸呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，但第2排序軸在對(duì)方差解釋貢獻(xiàn)率較小，由此可認(rèn)為珠江河網(wǎng)流速差異對(duì)苦草種群的影響不大。整體而言，水深、沉積物中粒徑組分及沉積物總磷含量是影響密刺苦草株高的主要因子；沉積物總磷是影響株重的主要因子。

珠江河網(wǎng)密刺苦草不同群叢大致分為3類，一類為S5站位2月和8月群叢，這一類與沉積物中粒徑組分及水深呈正相關(guān)關(guān)系，但與流速呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；第2類為S3站位8月群叢及其他兩站位12月群叢，該類與水體透明度及流速呈正相關(guān)關(guān)系；第3類為S8站位群叢，與沉積物總磷含量呈正相關(guān)關(guān)系，意味著密刺苦草不同站位群叢受不同環(huán)境因子的影響制約。

2.5"" 種群維持與表觀性狀關(guān)系

2019年對(duì)S3、S5和S8站位密刺苦草種群覆蓋面積的跟蹤監(jiān)測結(jié)果發(fā)現(xiàn)，僅S5站位江段尚有密刺苦草種群覆蓋，但覆蓋面積較2017年下降了50%，而S3和S8兩站位區(qū)域的密刺苦草種群均已完全消失。對(duì)2018年12月越冬期密刺苦草各群叢的株高、株重、葉片數(shù)、葉寬、分枝數(shù)、莖高、莖直徑、莖色澤和生長階段9個(gè)表觀性狀指標(biāo)的主成分分析Bartlett球形檢驗(yàn)卡方為705.4，Plt;0.0001，各變量的獨(dú)立性假設(shè)不成立，主成分分析適用；KMO值為0.713gt;0.7，主成分分析效果較好。前3個(gè)主成分特征值大于1，其總方差貢獻(xiàn)率為75.0%。載荷（圖5-a，b）顯示：PC1在株重、莖直徑、株高、葉片數(shù)、葉寬等變量上均有較大載荷，載荷系數(shù)大于0.7，該主成分可表征為密刺苦草的克隆生長力；而PC2在生長階段分化上有最大的載荷，載荷系數(shù)為0.78，在株高上有較大載荷，載荷系數(shù)為0.56，該主成分可表征為密刺苦草的有性繁殖力；PC3在莖高上有較大載荷，載荷系數(shù)為0.81，而分枝數(shù)在負(fù)向有較大的載荷，載荷系數(shù)為-0.51，該主成分可表征為密刺苦草的多年生長力。隨著植株持續(xù)多年生長時(shí)間延長，莖高不斷增長的同時(shí)會(huì)不斷老化，莖分枝能力及克隆生長力下降。因子得分（圖5-c，d）顯示：2018年12月，S5站位群叢在PC1和PC2上有較大的正向分布，意味著S5站位密刺苦草群叢仍保持較強(qiáng)的克隆生長力和有性繁殖力；而S3和S8站位在PC1和PC2上主要為負(fù)向分布，意味著S3和S8站位群叢上述兩方面的能力較弱，在應(yīng)對(duì)不良環(huán)境變化時(shí)保持種群持續(xù)生長能力將會(huì)進(jìn)一步削弱并有可能急劇衰退。此外，3個(gè)站位群叢在PC3上均有不同程度的正向分布，意味著這3個(gè)站位群叢密刺苦草個(gè)體存在不同程度的多年生長力下降問題，群體面臨衰退的風(fēng)險(xiǎn)。

3"nbsp; 討論

3.1"" 珠江河網(wǎng)密刺苦草生長影響因素分析

水深、透明度、營養(yǎng)鹽被認(rèn)為是影響沉水植物生長的重要因子（Rascio et al，2002；Maberly et al，2014）。刁若賢等（2017）在太湖原位圍隔研究中發(fā)現(xiàn)，隨著水深的增加（gt;1.5"m），苦草（V. natans）的成活率、分蘗數(shù)和平均葉長均受到抑制。王磊等（2021）研究亦發(fā)現(xiàn)，不同水深下苦草通過改變株高、分枝數(shù)和葉片數(shù)以適應(yīng)脅迫環(huán)境?？嗖萆L與水體透明度之間呈正反饋機(jī)制，即水體透明度越高，越有利于苦草生長，而苦草生長狀況越好，對(duì)水體透明度維持效果越顯著（Su et al，2019）。本研究RDA分析結(jié)果表明，對(duì)于珠江河網(wǎng)的研究未發(fā)現(xiàn)密刺苦草表觀性狀特征與透明度有顯著相關(guān)關(guān)系，可能因?yàn)橥该鞫戎笜?biāo)在珠江河網(wǎng)是隨大尺度時(shí)空變化的，站位之間的透明度差異不足以對(duì)現(xiàn)存密刺苦草表觀性狀差異產(chǎn)生影響。但在調(diào)查區(qū)域水深均值0.8～1.4"m范圍內(nèi)，密刺苦草株高、株重等性狀指標(biāo)與水深具有正相關(guān)性，說明在珠江河網(wǎng)密刺苦草分布區(qū)域內(nèi)，隨著水深的增加，促進(jìn)了密刺苦草株高與株重的增長，這與Wang等 （2022）研究結(jié)果一致。此外，林超等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，低營養(yǎng)條件下，密刺苦草可通過水體營養(yǎng)吸收和根系底泥營養(yǎng)吸收2種途徑，增加自身水平克隆繁殖力和擴(kuò)散力；營養(yǎng)富足時(shí)，密刺苦草通過株高增長的方式增加生物量，從而縱向拓展群體；苦草根系在生長過程中能充分吸收利用不同形態(tài)的磷而快速擴(kuò)大種群（王立志等，2019）。綜合本研究RDA分析結(jié)果卻顯示，密刺苦草的株高、株重等4個(gè)表觀性狀指標(biāo)均與沉積物中總磷含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，意味著該區(qū)域密刺苦草的生長在一定程度上受到了沉積物中總磷含量（481～662 mg/kg）的直接或間接抑制作用。然而，這與王立志等（2019）開展室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示的在沉積物總磷在700"mg/kg左右時(shí)苦草處于適宜生長狀態(tài)相矛盾，結(jié)果的差異是由于種間差異亦或是室內(nèi)控制與野外生長條件差異所致，仍需進(jìn)一步研究。

除大量營養(yǎng)元素外，底質(zhì)對(duì)苦草的生物量、分株形態(tài)特征及匍匐莖繁殖能力影響效應(yīng)顯著，Lin等（2020）研究湖泥、湖泥與沙土混合、沙土以及淤泥4種底泥對(duì)苦草種群生長影響，發(fā)現(xiàn)湖泥對(duì)苦草的分蘗、生長效果均最佳；Bai等（2022）發(fā)現(xiàn)蛭石可提高苦草吸收利用環(huán)境中常量及微量元素效率，改善微生物環(huán)境，以促進(jìn)苦草生長和種群恢復(fù)。本研究發(fā)現(xiàn)，珠江河網(wǎng)密刺苦草群叢在沉積物中粒徑（粒徑大于125"μm）組分含量高的底質(zhì)環(huán)境中生長優(yōu)勢特征明顯，由此推測適當(dāng)?shù)闹辛浇M分底質(zhì)更利于密刺苦草持續(xù)生長，這與Lin等（2020）、王磊等（2021）研究結(jié)果有差異，下一步需開展底質(zhì)環(huán)境究竟是如何通過粒徑組分、微量營養(yǎng)元素、微生物環(huán)境作用于珠江河網(wǎng)密刺苦草種群的研究。

3.2"" 珠江河網(wǎng)密刺苦草種群維持策略探討

沉水植物的種群維持是種群在應(yīng)對(duì)環(huán)境變化時(shí)保持生長和種群延續(xù)的適應(yīng)性體現(xiàn)，其性狀特征可反映植物應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)策略，對(duì)揭示種群變化機(jī)制極其重要（Chambers et al，1991）。越來越多的研究表明，沉水植物以不同的生長形式應(yīng)對(duì)周圍環(huán)境產(chǎn)生適應(yīng)性策略和正反饋效應(yīng)（Li et al，2018；Yuan et al， 2022）。對(duì)沉水植物而言，葉是最重要的光合作用器官，在環(huán)境指示中具有重要的意義（Dobberfuhl，2007）。本研究從葉寬、葉厚、葉片數(shù)、株高、葉總長等葉表觀參數(shù)，結(jié)合莖、生長時(shí)期分化等其他特征分析發(fā)現(xiàn)，珠江河網(wǎng)密刺苦草種群存在2類表觀性狀特征顯著差異的群體，據(jù)此推測該研究區(qū)域密刺苦草存在2種不同的種群維持策略：一種以S5站位為代表，種群在越冬期保持持續(xù)生長力，并進(jìn)行有性繁殖資源分配；另一種以S3和S8為代表，種群在越冬期生長力減弱，無有性繁殖資源分配。具體表現(xiàn)為，S5站位密刺苦草群叢表觀性狀值綜合表現(xiàn)出優(yōu)于S3和S8站位密刺苦草群叢的生長適應(yīng)力，全年保持生長，且秋冬季群體進(jìn)入有性繁殖期；而S3和S8站位密刺苦草群叢呈先生長后衰退的特征，秋冬季資源配置中地上部分尤其是葉分配降低，種群的橫向生態(tài)位拓展能力減弱，群體全年未見有性繁殖期。作者雖未在現(xiàn)場調(diào)查中進(jìn)一步跟蹤種群的后續(xù)有性繁殖過程，但通過在實(shí)驗(yàn)基地對(duì)從S5和S3站點(diǎn)采集的植株進(jìn)行持續(xù)培養(yǎng)觀察，我們發(fā)現(xiàn)，S5站位帶回的植株有性繁殖率高于S3站位植株，這與Zhang等（2020）對(duì)長江中下游苦草（V. natans）研究發(fā)現(xiàn)從種子發(fā)育而來的苦草植株將產(chǎn)生更多的果實(shí)和種子，而從克隆繁殖體發(fā)育而來的植株將產(chǎn)生更多的匍匐莖和越冬塊莖的結(jié)果相一致，這在一定程度解釋了本文對(duì)珠江河網(wǎng)密刺苦草種群維持策略差異的推測。

雖然作者現(xiàn)掌握的數(shù)據(jù)不足以闡明珠江河網(wǎng)不同站位密刺苦草種群維持策略差異及其機(jī)制，但袁龍義等（2013）對(duì)刺苦草種群研究發(fā)現(xiàn)，在刺苦草生長期內(nèi)水位下降會(huì)顯著降低冬芽的形成，而在繁殖期內(nèi)水位脅迫會(huì)加速刺苦草營養(yǎng)體形成更多冬芽，即生長季節(jié)穩(wěn)定的水位生境有利于密刺苦草種群的延續(xù)，而繁殖期水位的波動(dòng)有利于無性繁殖體的形成?；诒狙芯繉?duì)應(yīng)S3、S5和S8 3個(gè)站位的生境特征及2019年種群跟蹤監(jiān)測結(jié)果，推測在S5站位水位差異較小，營養(yǎng)及底質(zhì)環(huán)境適宜的條件下，密刺苦草選擇了在越冬期保持持續(xù)生長，并進(jìn)行有性繁殖資源分配以適應(yīng)其特定生境，從而使種群在次年得以維持和延續(xù)；而S3和S8種群在2018年越冬期生長力減弱，更無多余資源進(jìn)行有性繁殖資源分配，在豐水期長期高水位或枯水期長期低水位的不利環(huán)境下，種群未能有效應(yīng)對(duì)不利條件生長并延續(xù)種群，最終導(dǎo)致2站位種群在次年急劇退化甚至種群消失，這與張忠海等（2021）對(duì)苦草的研究結(jié)論相似。種群維持依靠群體的繁殖生長能力，珠江河網(wǎng)密刺苦草種群的衰退可能與群體適應(yīng)環(huán)境變化時(shí)的克隆生長力和有性繁殖力下降有關(guān)，而這2種能力的下降可能受水位節(jié)律異常波動(dòng)導(dǎo)致水深、底質(zhì)環(huán)境變化等綜合環(huán)境因子的疊加影響。

3.3"" 珠江河網(wǎng)密刺苦草種群修復(fù)與研究對(duì)策建議

以往研究表明苦草種群恢復(fù)易受到底質(zhì)環(huán)境與水體環(huán)境等因子的制約（Xiao et al，2006；2007；Zhou et al，2016），結(jié)合本研究對(duì)珠江河網(wǎng)密刺苦草種群表觀特征分析研究結(jié)果，建議根據(jù)不同站位江段的密刺苦草生長分布特征與種群維持策略，側(cè)重采取不同的保護(hù)對(duì)策。對(duì)于S5站位江段，現(xiàn)存密刺苦草種群仍保持一定覆蓋面積，且處于較好的自然生長和繁殖狀態(tài)，應(yīng)以避免過多的人類活動(dòng)干擾且加強(qiáng)保護(hù)為主；而對(duì)于種群新消失的S3和S8江段，若需修復(fù)密刺苦草種群，應(yīng)劃出專門的保護(hù)區(qū)域，在密刺苦草生長期進(jìn)行人工移栽和特別管護(hù)，待種群恢復(fù)后，水草床底棲或底層性動(dòng)物可有效改善底質(zhì)條件，以維持水草床與水生動(dòng)物互惠互利的穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)。

現(xiàn)階段珠江流域水草床保護(hù)尚未得到足夠的重視，應(yīng)繼續(xù)深入開展環(huán)境因子對(duì)珠江河網(wǎng)沉水植物生長繁殖影響研究，查明珠江河網(wǎng)沉水植物生長繁殖和種群維持機(jī)制，以便進(jìn)一步采取科學(xué)、合理措施加以保護(hù)和修復(fù)，維持珠江河網(wǎng)水草床生態(tài)功能和漁業(yè)資源可持續(xù)發(fā)展。此外，由于珠江河網(wǎng)現(xiàn)存密刺苦草覆蓋面積急劇下降，為了更好地保護(hù)現(xiàn)存種類，本研究嘗試了在不破壞整體植株原則下，通過測量或稱量的方法獲取研究對(duì)象的可測量指標(biāo)參數(shù)，同時(shí)，經(jīng)測量后的植株還可用于其他生長實(shí)驗(yàn)研究。最后，本研究采用的表觀測量參數(shù)研究法簡單易操作，可為衰退水草床種群的廣泛而深入研究和修復(fù)應(yīng)用提供借鑒方法。

志謝：野外調(diào)查得到姚陳婷、鄭曉瓊、陸煒梅、高燕琳等的幫助，在此表示感謝。

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（責(zé)任編輯"" 鄭金秀）

Morphological Traits Indicating Decline of the Vallisneria denseserrulata

Population in the Pearl River Network

LI Yi1，5， YANG Wan‐ling1， WANG Chao1， LAI Zi‐ni1， LI Hai‐yan1， LIU Qian‐fu1， GAO Yuan1，

MAI Yong‐zhan1， ZENG Yan‐yi1，2，3，4

（1. Pearl River Fisheries Research Institute， Chinese Academy of Fishery Science， Guangzhou" 510380， P. R. China;

2. Fishery Ecological Environmental Monitoring Center of Pearl River Basin， Ministry of Agriculture

and Rural Affairs， Guangzhou 510380， P. R. China;

3. Guangdong Provincial Key Laboratory of Aquatic Animal Immune Technology， Guangzhou 510380， P. R. China;

4. Key laboratory of Prevention and Control for Aquatic Invasive Alien Species，

Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Guangzhou 510380， P. R. China;

5. College of Fisheries， Tianjin Agricultural University， Tianjin 300392， P. R. China）

Abstract：Submerged macrophyte beds （SMBs） play important roles in aquatic ecosystem， but the succession characteristics of SMBs in urban river systems are still poorly understood. In this study， Vallisneria denseserrulata in the Pearl River network was selected for research， and we investigated the morphologic traits of V. denseserrulata at different sites in different months and explored the decline characteristics and main influencing factors. We also discussed strategies for maintaining V. denseserrulata beds in different river sections based on differentiation of morphologic traits. In February， August and December of 2017， the spatial distribution investigation of submerged macrophyte beds in the lower Pearl River network was carried out at 13 sites （S1-S13） by field investigation and fishery survey. In the same months of 2018 and 2019， monitoring of the morphologic traits of the V. denseserrulata population was conducted at S3， S5 and S8. The relationship of V. denseserrulata morphologic traits and environmental factors were then analyzed using multivariate statistical methods including redundancy analysis （RDA） and principal component analysis （PCA）. Results show that the morphologic traits of V. denseserrulata presented obvious differences in temporal-spatial distribution in 2018. The plant height and weight of V. denseserrulata in beds at S3 and S8 increased from February to August， then decreased from August to December， while the plant height and weight of V. denseserrulata at S5 continued to increase. In December， growth characteristics of V. denseserrulata differed among sites， with the population at S5 entering the flowering and fruiting stage， while the populations at S3 and S8 were in recession. The RDA results show that plant height was primarily affected by water depth， medium particle size components and total phosphorus content in sediments， while the plant weight was primarily affected by total phosphorus content in sediments. The PCA results show that the 9 morphological traits comprehensively characterized the clonal growth ability， sexual reproduction ability and multi-year growth ability， and determined population maintenance strategies. The V. denseserrulata population at S5 was characterized by sustained growth during the winter and allocation of resources for sexual reproduction， adapting to environmental changes， and this enabled the population to persist in the following year. Another case， represented by the V. denseserrulata populations at S3 and S8， shows that the growth capacity of the populations declined during the winter， with no allocation of sexual reproduction resources. Having failed to meet adverse environmental conditions， the populations faced rapid population decline and even disappearance the following year.

Key words：Vallisneria denseserrulata; morphological trait; sexual reproduction; population restoration; Pearl River network