收稿日期：2022-04-18""""" 修回日期：2024-03-08

基金項目：大渡河上游金川至丹巴河段水電開發(fā)與魚類保護研究項目（W2020000522000）。

作者簡介：張東亞，1981年生，男，正高級工程師，主要從事水電水利生態(tài)環(huán)境保護工作。E-mail：251592474@qq.com

通信作者：侯軼群，1986年生，女，副研究員，主要從事生態(tài)水力學研究。E-mail： greenhan16@163.com

DOI：10.15928/j.1674-3075.202204180124

摘要：探討多種目標魚類過魚設施的流速設計，為大渡河上游集誘魚設施的過魚設計提供數(shù)據(jù)參考。以短尾高原鰍（Triplophysa brevicauda）、齊口裂腹魚（Schizothorax prenanti）以及重口裂腹魚（Schizothorax davidi）為研究對象，使用自制Brett-type魚類游泳能力測試水槽對3種魚的臨界游泳速度以及突進游泳速度進行測量。實驗結果表明：（1）短尾高原鰍體長（9.92±1.15）cm，絕對和相對臨界游泳速度分別為（0.91±0.13）m/s和（9.30±1.56）BL/s；齊口裂腹魚體長（22.01±5.17）cm，絕對和相對臨界游泳速度分別（1.09±0.35）m/s和（4.89±0.93）BL/s；重口裂腹魚體長（28.84±2.57）cm，絕對和相對臨界游泳速度分別為（1.45±0.25）m/s和（5.00±0.48）BL/s。2種裂腹魚絕對、相對臨界游泳速度均與體長呈正相關關系，短尾高原鰍與體長并無顯著性關系（Pgt;0.05）。（2）短尾高原鰍體長（9.66±1.07）cm，絕對和相對突進游泳速度分別為（1.06±0.12）m/s和（11.11±1.80）BL/s；齊口裂腹魚體長（26.34±1.11）cm，絕對和相對突進游泳速度分別為（1.29±0.26）m/s和（4.86±0.81）BL/s；重口裂腹魚體長（28.37±2.30）cm，絕對和相對突進游泳速度分別為（1.50±0.36）m/s和（5.24±0.89）BL/s。2種裂腹魚絕對、相對突進游泳速度均與體長呈正相關關系，而短尾高原鰍與體長并無顯著性關系（Pgt;0.05）。（3）K-M曲線表明，90%目標魚類累計疲勞的臨界和突進游泳速度分別為0.81、0.96 m/s。當以短尾高原鰍、齊口裂腹魚以及重口裂腹魚為過魚對象時，建議過魚設施入口設計流速為0.81～0.96 m/s，過魚設施內部流速不應小于0.1 m/s，休息區(qū)設計流速為0.1～0.81 m/s。

關鍵詞：短尾高原鰍；齊口裂腹魚；重口裂腹魚；臨界游泳速度；突進游泳速度；游泳能力；過魚設施

中圖分類號：S917.4；S956""""" 文獻標志碼：A""""""" 文章編號：1674-3075（2024）04-0108-09

大渡河位于四川西部，是岷江水系最大支流，發(fā)源于青海省果洛山東南麓，分東西兩源，東源為腳木足河，西源是綽斯甲河，兩源于雙江口匯合后始稱大渡河。大渡河干流從20 世紀50 年代開始勘察、規(guī)劃、設計和建設，到目前已建成猴子巖、黃金坪、長河壩、瀘定、瀑布溝、大崗山等一批骨干工程，為國民經(jīng)濟和社會發(fā)展作出了巨大貢獻。梯級電站的修建在帶來大量綠色能源的同時，也對流域水生生態(tài)系統(tǒng)尤其是魚類及其棲息生境造成了不利影響。電站建設形成阻隔，阻礙魚類的基因交流，電站運行對徑流的調節(jié)也對魚類棲息生境造成了影響，而且高密度的梯級建設進一步加劇河流生境的破碎化程度，對河流生態(tài)系統(tǒng)破壞很大，甚至導致某些魚類種類數(shù)量急劇下降甚至滅絕。針對電站建設的阻隔影響，修建過魚設施可以起到一定的減緩作用（Blake，2004）。

修建過魚設施首先需要魚類的游泳能力數(shù)據(jù)。為了使魚類順利進入集誘魚口或進魚口，需要知道過魚對象的感應流速（Brett et al，1964）；為了使過魚對象順利通過過魚設施內部孔口、豎縫等流速控制處，需要掌握過魚對象的臨界游泳速度和突進游泳速度（王永猛等，2021）。過魚對象的游泳能力數(shù)據(jù)可以通過實驗水槽測出，不同魚類的游泳能力不同。以往大多數(shù)的研究主要針對單目標魚種進行（金志軍等，2017；李志敏等，2018；李陽希等，2022），而當過魚設施有多種過魚對象時，其流速設計就需要綜合考慮多種目標魚類。因此，本文從魚類的保護等級、瀕危程度、洄游習性等方面確定大渡河上游過魚對象，通過“Kaplan-Meier”（K-M）曲線（蔡露等，2021）來探討多種目標魚類的過魚設施的流速設計，為大渡河上游集誘魚設施的過魚設計提供數(shù)據(jù)參考。

1"" 材料與方法

1.1"" 研究對象

根據(jù)《大渡河金川至丹巴河段水生生物調查與棲息地規(guī)劃報告》（水利部中科院水工程生態(tài)研究內部資料）和《大渡河金川至丹巴河段國家級保護魚類調查與評估專題報告》（四川省水產(chǎn)研究內部資料）以及相關歷史資料記載，大渡河上游金川至丹巴河段分布有19種魚類，隸屬3目6科11屬。其中，鯉形目3科8屬15種，占評價河段魚類總種數(shù)的78.95%；鲇形目1科2屬3種，占總種數(shù)的15.79%；鮭形目1科1屬1種，占總種數(shù)的5.26%。其中，土著魚類15種，外來魚類4種，調查河段魚類種類組成如表1。

根據(jù)水電開發(fā)環(huán)境保護的要求，過魚對象的選擇優(yōu)先考慮本流域保護魚類、珍稀瀕危物種和特有種類。因此，川陜哲羅鮭、齊口裂腹魚、重口裂腹魚、長須裂腹魚、青石爬鮡、黃石爬鮡、大渡河裸裂尻、麻爾柯河高原鰍、戴氏山鰍被確定為主要過魚對象，短尾高原鰍、細尾高原鰍等鰍類為兼顧過魚對象。根據(jù)現(xiàn)場采集情況，本次主要以齊口裂腹魚、重口裂腹魚和細尾高原鰍3種魚作為實驗對象開展游泳能力測試。

3種測試魚于2020年8月多次在大渡河上游金川至丹巴河段通過地籠、撒網(wǎng)以及垂釣等方式捕獲。將捕獲的實驗魚在水池中暫養(yǎng)，每天換水1次，暫養(yǎng)時間為3～5 d，期間未人工投喂餌料，溶解氧維持在6.0 mg/L以上。選擇30尾健康的未受傷的成年魚（各10尾）作為實驗對象，齊口裂腹魚、重口裂腹魚和短尾高原鰍體長分別為14.5～31.5、23.6～35.5、7.5～12.8 cm。用曝氣后的自來水進行實驗，實驗槽水溫同暫養(yǎng)水溫基本保持一致，為12.1～16.1℃。待測試全部結束后，將捕獲的魚類全部放至當?shù)睾恿髦小?/p>

1.2"" 實驗裝置

實驗采用自制Brett-type游泳能力測試水槽（Cai et al， 2019），見圖1。主要結構為一跑道型水槽，水槽一側的水體由旋漿帶動產(chǎn)生流速，經(jīng)導水板、蜂窩網(wǎng)穩(wěn)流裝置后，進入另一側。蜂窩結構和攔魚網(wǎng)之間的區(qū)域為測試區(qū)，尺寸（長×寬×高）為70 cm×20 cm×20 cm，體積為28 L、坡率為0。魚類臨界游泳速度及突進游泳速度在此區(qū)域下進行測試。

測試前使用挪威Nortek公司生產(chǎn)的Vectrino聲學多普勒三維點式流速儀對裝置流速進行標定，以便于推導測試變頻器不同頻率與其對應的水流速度之間的關系（圖2）。針對測試電機頻率每升高5 Hz水槽中的流速進行測試，制作標準曲線，測試時選取測試區(qū)域的前、中、后各3個點的數(shù)值平均值。頻率與流速的關系為：y =0.0013x-0.0119（R2 = 0.9933，Plt;0.001）。

1.3"" 游泳能力測試

1.3.1"" 臨界游泳速度（Ucrit）"" 按照“遞增流速法”進行臨界游泳速度（Ucrit）的測定，將單尾試驗魚放置于0.078 m/s的水流速度下適應1 h，然后每隔15 min將水流流速增加20%的流速預估值，當魚體不能抵抗水流速度繼續(xù)游泳，其尾部貼在下游篩網(wǎng)且輕拍水面20 s魚體沒有行動反應，則視其達到力竭狀態(tài)，Ucrit測試結束。最后取出疲勞后的試驗魚并測量其體質量及常規(guī)形態(tài)學參數(shù)。絕對臨界游泳速度（Ucrit，cm/s）按照式①進行計算：

Ucrit =Umax+[tΔtΔ]U""""""""""""""""""" ①

式中：Umax為試驗魚能夠完成持續(xù)時間[Δ]t最大游泳速度，cm/s；t為在最高流速下試驗魚游泳的時間（min），s；[Δ]t為改變流速的時間間隔（本研究取15 min），s；[Δ]U為水流流速的增量，cm/s。

相對臨界游泳速度（[U'crit]，BL/s）按照式②進行計算：

[U'crit]=[UcritBL]""""""""""""""""""""""""" ②

式中：[U'crit]為相對臨界游泳速度（BL/s），cm/s；BL為實驗魚的體長，cm。當實驗魚的橫截面積大于實驗測試區(qū)橫截面積10.0%時，會引起堵塞效應，則需要對測試結果進行校正。本研究所用試驗魚的最大橫截面積均小于測試實驗區(qū)橫截面積的10.0%，故不需要校正。

1.3.2"" 突進游泳速度（Uburst）"" 突進游泳速度與臨界游泳速度的測試方法和計算公式基本一致，按照“遞增流速法”進行Uburst的測定。只是將流速遞增時間間隔改為20 s，流速遞增間隔仍為20%的流速預估值，此時魚類力竭時對應的流速為突進游泳速度（Webb，1993）。突進游速的計算如式③所示。

Uburst=U+[tΔtΔU]"""""""""""""""""""""" ③

式中：Uburst為絕對突進游泳速度，cm/s；U為試驗魚疲勞前水流速度，cm/s；[Δ]U為流速增量，cm/s；t為該時段實驗魚疲勞時所用的時間，s；[Δ]t為改變流速時間的間隔，s。

相對突進游泳速度按照式④計算：

[U']burst" = [UburstBL]""""""""""""""""""""" ④

式中：[U']burst為相對突進游泳速度，BL/s；BL為實驗魚體長，cm。

待3種實驗魚游泳能力指標全部測試結束后，分別統(tǒng)計每條試驗魚的形態(tài)學參數(shù)。

1.4"" 數(shù)據(jù)處理

采用Origin 2019軟件進行處理和繪圖，采用SPSS進行雙變量相關分析（bivariate correlation）檢驗試驗魚3種游泳能力指標與其體長之間的關系。使用生存曲線（Kaplan-Meier）表示在臨界游泳速度或突進游泳速度測試時的某流速條件下未疲勞魚類數(shù)量的百分比（Brett，1964）。統(tǒng)計值使用平均值[±]標準差（mean[±]SD）表示，差異顯著水平為Plt;0.05。

2"" 結果與分析

2.1"" 臨界游泳速度

3種實驗魚的絕對、相對臨界游泳速度測試結果如表2。3種實驗魚的絕對臨界游泳速度大小為：短尾高原鰍lt;齊口裂腹魚lt;重口裂腹魚。

如圖3所示，短尾高原鰍絕對臨界游泳速度與體長并無顯著關系（Pgt;0.05）；齊口裂腹魚、重口裂腹魚的絕對臨界游泳速度均隨體長增大而增大，其擬合關系式分別為：Ucrit= 0.0522BL-0.0492（R2=0.8369，Plt;0.05）、Ucrit= 0.0808BL-0.8831（R2=0.7744，Plt;0.05）（R2=0.9091，Plt;0.05）。而齊口裂腹魚、重口裂腹魚以及短尾高原鰍的相對臨界游泳速度與體長均沒有顯著性關系（Pgt;0.05）。

2.2"" 突進游泳速度

3種實驗魚的絕對、相對突進游泳速度測試結果如表3。3種實驗魚的絕對突進游泳速度大小為：短尾高原鰍lt;齊口裂腹魚lt;重口裂腹魚。

如圖4所示，齊口裂腹魚、重口裂腹魚的絕對突進游泳速度以及相對突進游泳速度均隨體長增大而增大，擬合關系分別為Uburst= 0.2275BL-4.703（R2=0.9194，Plt;0.05）、Uburst= 0.1211BL+0.8379（R2=0.9523，Plt;0.05）和U'burst=0.6835BL-13.141（R2=0.8746，Plt;0.05）、U'burst=0.3379BL-4.3477（R2=0.774，Plt;0.05）。而短尾高原鰍的絕對、相對突進游泳速度與體長均沒有顯著性關系（Pgt;0.05）。

2.3"" 3種魚類游泳能力累計疲勞率與流速關系

通過“生存分析”方法導出的Kaplan-Meier曲線，得出3種實驗魚在水流中的累積疲勞（臨界游泳速度和突進游泳速度）百分比曲線，如圖5所示。結果表明，當百分比為90時的臨界游泳速度以及突進游泳速度分別為0.81、0.96 m/s。

3"" 討論

3.1"" 影響魚類游泳能力的因素

臨界游泳速度通常用來評價魚類在大自然中的穩(wěn)定游泳狀態(tài)，是魚類有氧運動的重要評價指標（Brett，1964）。在自然水體中，魚類的穩(wěn)定游泳是一種常見的游泳類型，包括日常巡游、食物搜尋、棲息生境的尋找、魚體維持及洄游等生命活動（Plaut，2001；Blake，2004）；而突進游泳速度通常用來評價魚類在大自然中的非穩(wěn)定游動，是魚類無氧運動的重要評價指標。在自然界中，魚類的非穩(wěn)定游泳與求偶展示、種內競爭、逃避敵害和獵物捕獲及穿越激流等行為有關（Boisclair，1993）。影響魚類游泳能力因素有很多，主要有生物因素以及非生物因素。生物因素主要有魚類的體長、種類以及體型等，而非生物因素主要是指水體的溫度、水流流速以及聲音、光等。本文的實驗結果表明盡管齊口裂腹魚和重口裂腹魚均生活在急流峽谷河段且均為裂腹魚屬，但重口裂腹魚的絕對臨界游泳速度和突進游泳速度均大于齊口裂腹魚，其原因可能在于體長差異。本次實驗測試的重口裂腹魚體長是齊口裂腹魚的1.3倍，一般認為體長越大的魚類其游泳能力越強（Blake et al，1983），此外，3種實驗魚的絕對臨界游泳速度以及絕對突進游泳速度均隨體長增大而增大也進一步說明體長對魚類游泳能力的影響。其次短尾高原鰍絕對臨界游泳速度以及絕對突進游泳速度均小于2種裂腹魚，產(chǎn)生這樣的原因除了體長的影響外，還可能由于種屬的不同。不同種屬魚類之間形態(tài)結構不同，魚類游泳能力也會有一定差異。魚類肌肉質量與拖拽力之間有著復雜的關系，并且是隨著魚類的形態(tài)和大小而變化。當魚體表面積和肌肉質量增大，魚類的絕對游泳速度也會增大（蔡露等，2021）。不少學者對封閉式水槽的準確性提出了質疑（Peake amp; Farrell，2004），Morita amp; Yamamoto（2002）認為封閉式水槽測試區(qū)域相對較小，空間的限制會降低魚類常規(guī)游泳率。而雷青松（2020）的研究也表明，魚類在開放水槽式中測試的游泳速度比在封閉水槽中測試的大。

3.2"" 不同種屬魚類游泳能力比較

不同種屬魚類之間游泳能力有所不同，本文統(tǒng)計了裂腹魚亞科、鰍科以及鯉亞科游泳能力值（表4），并擬合了其與體長的關系（圖6）。盡管鰍科體長整體小于裂腹魚亞科以及鯉亞科，但是體長為15.58～28.84 cm的裂腹魚亞科絕對臨界游泳速度（0.81～1.45 m/s）與體長為9.1～10.95 cm的鰍科絕對臨界游泳速度（0.91～0.98 m/s）整體相差不大，而均大于蔡露等（2021）測試的5種鯉亞科魚類（體長4.6～27.5 cm，臨界游泳速度0.56～1.17 m/s）。究其原因，體長并不是影響魚種屬間游泳能力差異的主要因素，魚類的棲息環(huán)境也是導致魚類之間游泳能力差異的原因之一。本文研究的3種魚類以及參考文獻中的裂腹魚亞科和鰍科均生活在高山急流區(qū)。魚類在長期的進化與適應過程中形成了與環(huán)境相適宜的生理代謝特征以及形態(tài)特征，導致其具有更強的抗水流沖擊能力（王猛和羅恩，2020），即游泳能力更強。裂腹魚亞類突進游泳速度均大于鯉亞科和鰍科，突進游泳速度可以反映魚類的加速能力。具有紡錘形體型的魚類（如本研究以及參考文獻中裂腹魚）具有更強的加速能力，而具有側扁形的魚類，如三角鯉（Cyprinus multitaeniata）、海南華鳊（Sinibrama melrosei）、海南石鮒（Anguilla japonica）和鋸齒海南?（Hainania serrata）和棒形魚類，如日本鰻鱺（Anguilla japonica），加速能力相對較弱，可能是體型的影響導致3種魚屬突進游泳速度之間具有一定的差異性。

3.3"" 過魚設施的流速設計建議

基于魚類游泳能力測試結果，本文針對過魚設施的流速設計提出如下建議。

（1）進口流速：過魚設施的入口流速不應過小，過小對魚類的吸引力不足，過大則又會妨礙魚類進入。因此過魚設施入口的流速設計應大于臨界游泳速度且小于突進游泳速度（王永猛等，2020）?；贙-M百分比曲線，為了保證90%的魚類能順利進入過魚設施入口，建議入口的流速為0.81～0.96 m/s。

（2）過魚設施整體平均流速：魚類成功進入過魚設施入口后到達過魚設施內部，其流速不能低于魚類的感應流速，否則會失去趨流性，因此建議過魚設施整體的平均流速應大于感應流速且小于魚類的臨界游泳速度。當過魚對象為本研究的3種實驗魚時，為保證90%的魚類能順利在過魚設施通道內不迷失方向，建議過魚設施內部的整體平均流速應大于魚類的感應流速即0.1 m/s（李陽希等，2021），小于臨界游泳速度0.81 m/s。

（3）過魚設施休息區(qū)流速：在過魚設施休息區(qū)中，魚類為了通過較長的過魚設施，必須保持足夠的體能，因此過魚設施流速的設計需要考慮魚類是否會產(chǎn)生疲勞。過魚設施內部流速不能過大，否則會導致魚類經(jīng)常使用“加速-滑行”這種非穩(wěn)定的模式（Fish et al，1991；Wu et al，2007）。魚類非穩(wěn)定模式能量來源主要由白肌無氧代謝供能（Marras et al，2013），假如魚類經(jīng)常使用非穩(wěn)定模式，則會導致體內產(chǎn)生大量乳酸從而導致魚類迅速疲勞。故在過魚設施內部應提供低流速區(qū)的休息場所，待魚類恢復體能后能繼續(xù)上溯，但是過魚設施內部流速也不能太低，否則魚類會迷失方向。因此當過魚對象為齊口裂腹魚、重口裂腹魚以及短尾高原鰍時，建議休息區(qū)內的流速應介于感應流速與臨界游泳速度之間，即0.1～0.81 m/s。

（4）過魚設施孔口流速：臨界游泳速度以及突進 速度是魚類能否通過魚道孔口或豎縫等高流速區(qū)的關鍵。一般認為魚類通過過魚設施高流速區(qū)時運用的是突進游泳速度，則過魚設施孔口流速，應介于臨界游泳速度與突進游泳速度之間（Blake，1983），即0.81～0.96 m/s。

（5）過魚設施出口流速：為了使魚類游出過魚設施后不影響其在上游的正常洄游，過魚設施的出口處應比較平穩(wěn)，因此過魚設施的出口位置應該布置在流速相對穩(wěn)定的水域。其次為了保證魚類不會失去趨流性，迷失方向，過魚設施出口流速仍然需要大于魚類的感應流速。因此，為保證90%魚類順利游出過魚通道，建議過魚設施出口位置應設置在流速不小于0.1 m/s的水域。

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（責任編輯"" 鄭金秀）

Measurement and Application of Swimming Capability for Three Typical

Fish Species of the Upper Dadu River

ZHANG Dong‐ya1， HE Chun‐shan2， QI Guo‐xin3， LI Yang‐xi4， HOU Yi‐qun4， TAO Jiang‐ping4

（1. Beijing Survey， Planning， Design and Research Institute of China Power Construction Group，

Beijing 100024， P. R. China；

2. China Seventh Engineering Bureau of Water Resources and Hydropower Co.，

Ltd. Chengdu 610000， P. R. China；

3. Power China"Kunming"Engineering"Co.，"Ltd.，"Kunming"650051， P. R. China;

4. Key Laboratory of Ecological Impacts of Hydraulic-Projects and Restoration of Aquatic Ecosystem

of Ministry of Water Resources， Institute of Hydroecology，

Ministry of Water Resources and Chinese Academy of Sciences， Wuhan 430079， P. R. China）

Abstract：In this study， we investigated the swimming performance of three fish species typical of Dadu River and recommended flow velocity criteria for fish passages designed to target the species. Our aim was to provide data to support fish passage design for the upper Dadu River. Triplophysa brevicauda， Schizothorax prenanti and Schizothorax davidi were selected for study， and the three test species were collected in the Jinchuan-Danba section of Dadu River in August 2020， with respective average body lengths of 14.5-31.5， 23.6-35.5 and 7.5-12.8 cm. After acclimation for 3-5 days， 10 healthy fish of each species were selected for critical and burst speed swimming tests conducted in a self-made Brett-type swimming flume using the stepped velocity test protocol. Results show： （1） The body length， absolute and relative critical swimming speed of the three species were （9.92±1.15） cm， （0.91±0.13） m/s and （9.30±1.56） BL/s for T. brevicauda; （22.01±5.17） cm， （1.09±0.35 ） m/s and （4.89±0.93） BL/s for S. prenanti; （28.84±2.57） cm， （1.45±0.25） m/s and （5.00±0.48） BL/s for S. davidi. The absolute critical swimming speed of the two Schizothorax species were positively correlated with body length， but the relative critical swimming speeds were not and there was no significant correlations between absolute and relative critical swimming speed and body length of T. brevicauda （Pgt;0.05）. （2） The body length， absolute and relative burst swimming speed of the three species were as follows： （9.66±1.07） cm， （1.06±0.12 ） m/s and （11.11±1.80） BL/s for T. brevicauda; （26.34±1.11） cm， （1.29±0.26 ） m/s and （4.86±0.81） for S. prenanti; （28.37±2.30） cm， （1.50±0.36） m/s and （5.24±0.89） BL/s for S. davidi. The absolute and relative burst swimming speeds of the two Schizothorax species were positively correlated with body length， but the same correlations were not significant for T. brevicauda （Pgt;0.05）. （3） The Kaplan-Meier （K-M） curves show that the critical and burst swimming speeds of target fish at a 90% cumulative fatigue rate were 0.81 and 0.96 m/s， respectively. Thus， if the target fish species are T. brevicauda， S. prenanti and S. davidi， we recommend an entrance flow velocity of 0.81-0.96 m/s， a fish passage velocity not less than 0.1 m/s， and a rest area flow velocity of 0.1-0.81 m/s.

Key words：Triplophysa brevicauda; Schizothorax prenanti; Schizothorax davidi; critical swimming speed; burst swimming speed; swimming ability; fish passage