DOI：10.15928/j.1674-3075.202207120259

收稿日期：2022-07-12""""" 修回日期：2023-11-17

基金項目：農(nóng)業(yè)農(nóng)村部財政專項“西藏重點水域漁業(yè)資源與環(huán)境調(diào)查”； 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項資金（2023TD09）。

作者簡介：左碩，1999年生，男，碩士研究生，研究方向為動物學(xué)。E-mail：1984998624@qq.com

通信作者：劉明典，1980年生，男，副研究員，主要從事漁業(yè)資源及生態(tài)保護研究。E-mail：liumd@yfi.ac.cn

摘要：為了探究怒江西藏段干流及主要支流魚類群落結(jié)構(gòu)及其多樣性，2017-2020 年在該區(qū)域設(shè)置 9 個調(diào)查站點，進行8次魚類資源調(diào)查。結(jié)果表明，調(diào)查共采集到魚類2目6科9屬23種，其中怒江特有種6種，外來魚類5種，種類數(shù)總體上呈現(xiàn)隨著海拔上升而逐漸減少的分布趨勢；優(yōu)勢種為怒江裂腹魚（Schizothorax nukiangensiss）、裸腹葉須魚（Ptychobarbus kaznakovi）和熱裸裂尻魚（Schizopygopsis thermalis），三者占調(diào)查魚類總生物量的96.28%，占調(diào)查魚類總數(shù)的91.25%。群落Shannon多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)分別為0.369～0.908、0.222～0.496、0.317～0.754、0.405～0.692，整體上處于較低水平。按生態(tài)類型可分為底棲緩流型、底棲間隙型、急流吸附型及靜水中層型4類，攝食類型基本為雜食性。下游察瓦龍鄉(xiāng)與那曲大壩上游的魚類物種組成相似性指數(shù)最低（11.76%），支流左貢玉曲河與比如大壩下游的相似性指數(shù)最高（70.00%）。流域總體上處于中度干擾狀態(tài)，上游大壩之間的河段及支流玉曲河處于較為嚴重的干擾狀態(tài)。為了保護怒江西藏段魚類多樣性，建議在玉曲河支流設(shè)立保護區(qū)，加強流域漁政管理，規(guī)范放生行為，做好流域開發(fā)的生態(tài)保護修復(fù)與預(yù)案研究。

關(guān)鍵詞：魚類資源；群落結(jié)構(gòu)；多樣性指數(shù)；怒江西藏段

中圖分類號：Q145""""""" 文獻標(biāo)志碼：A""""""" 文章編號：1674-3075（2024）04-0073-09

怒江發(fā)源于青藏高原唐古拉山脈南麓，自西北向東南流經(jīng)西藏和云南，其干流徑流主要來源于降水和水源地融雪補給。怒江西藏段包括怒江源頭的那曲地區(qū)至滇藏交界處，河段長度1 401 km，流域面積為10.36 萬km2（鄭海濤，2006）；區(qū)域內(nèi)地形地貌復(fù)雜，高原、高山、深谷、盆地交錯（劉冬英等，2008）；獨特的地質(zhì)構(gòu)成和流域環(huán)境孕育了特殊的魚類群體，主要由以裂腹魚屬和高原鰍屬為代表的中亞山地區(qū)系復(fù)合體和以鮡科魚類為代表的南方山地區(qū)系復(fù)合體組成。

目前，關(guān)于怒江西藏段魚類資源的調(diào)查資料較少，只有零星的物種調(diào)查，系統(tǒng)性整理發(fā)現(xiàn)，該江段魚類組成主要為鯉形目和鲇形目的2目3科8屬36種，其中鰍科16種，鮡科14種，鯉科8種（伍獻文，1964；武云飛和吳翠珍，1992；西藏自治區(qū)水產(chǎn)局，1995；陳宜瑜，1998；劉務(wù)林，2005）。劉紹平等（2016）論述了怒江流域水生生物的資源現(xiàn)狀，但關(guān)于魚類研究側(cè)重于其生活史、年齡結(jié)構(gòu)、生長特性及資源量估算等方面，王起等（2019）比較了怒江上游3種裂腹魚攝食與消化器官的生物學(xué)差異，李釗等（2019）探討了怒江上游裸腹葉須魚的年齡結(jié)構(gòu)組成和發(fā)育生長特性。

隨著區(qū)域經(jīng)濟發(fā)展和人類活動加劇，怒江流域水生生物資源面臨著涉水工程建設(shè)、資源過度利用等因素威脅（劉紹平等，2016）。為了進一步查明怒江西藏段魚類資源現(xiàn)狀，探究其資源保護面臨的問題，2017-2020年項目組對怒江西藏段干流及支流玉曲河開展調(diào)查， 分析該江段魚類群落結(jié)構(gòu)、分布情況、優(yōu)勢種組成、多樣性指數(shù)、受干擾情況和生態(tài)類型，旨在評估怒江西藏段魚類資源現(xiàn)狀及受外界干擾情況，同時為保護區(qū)域魚類資源及多樣性提供科學(xué)依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

1"" 材料和方法

1.1"" 研究區(qū)域

研究區(qū)域包括了怒江西藏段的干流和支流玉曲河。上游區(qū)域的比如縣、那曲縣目前已建設(shè)有查龍水電站、比如水電站（王龍濤，2015），在大壩上下游分別設(shè)置調(diào)查站點。怒江西藏段干支流調(diào)查站點從上游至下游的順序依次為那曲怒江上游（NQS）、那曲怒江下游（NQX）、比如縣怒江上游（BRS）、比如縣怒江下游（BRX）、邊壩縣怒江（BB）、洛隆縣馬利鄉(xiāng)（LL）、八宿怒江大橋（BS）、左貢縣玉曲河（ZG）、察瓦龍鄉(xiāng)（CWL）；其中左貢（ZG）為支流玉曲河調(diào)查站點。采樣點位置見圖1，采樣點信息見表1。

1.2"" 調(diào)查方法

本研究于2017年4月（春季）、2017 年9月（秋季）、2018 年4月（春季）、2018年7月（夏季）、2018 年10月（秋季）、2019年4月（春季）、2019年9月（秋季）和2020年9月（秋季）在怒江西藏段9個調(diào)查站點進行魚類資源調(diào)查。每次調(diào)查時間1個月左右，每個站點每次調(diào)查2～3 d，調(diào)查頻次見表2。

每個站點選用三層流刺網(wǎng)（內(nèi)網(wǎng)目7.5 cm，外網(wǎng)目18 cm）、特制多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)、脈沖電捕儀及地籠等方式進行捕撈（按規(guī)定辦理報批手續(xù)）。對采集到的魚類樣本及時測量全長和體長（精確到1 mm），稱量體重（精確到0.1 g），并記錄采樣時間和地點等相關(guān)信息。參考相關(guān)文獻對魚類物種進行現(xiàn)場鑒定（武云飛和吳翠珍，1992；西藏自治區(qū)水產(chǎn)局，1995；劉務(wù)林，2005）；對于現(xiàn)場無法準(zhǔn)確鑒定的魚類樣本，用無水乙醇浸泡固定，帶回實驗室進行再鑒定。

1.3"" 數(shù)據(jù)分析與處理

1.3.1"" 魚類優(yōu)勢種"" 采用Pinkas等（1971）提出的相對重要性指數(shù)（Index of relative importance， IRI）確定怒江西藏段魚類群落優(yōu)勢度，計算公式如下：

IRI = （N+W） × F × 104"""""""""""""""""""""""" ①

式中：N為某種魚類數(shù)量占采集魚類總數(shù)量的百分比（%），W為某種魚類生物量占采集魚類總重量的百分比（%），F(xiàn)為某種魚在調(diào)查采樣點的出現(xiàn)頻率（%）。按IRI數(shù)值大小，將IRI[≥]1 000的魚類劃分為優(yōu)勢種，100≤IRIlt;1 000為常見種，10≤IRIlt;100為少見種，IRIlt;10的物種為偶見種。根據(jù)劃分結(jié)果判斷魚類所處的群落地位，I代表優(yōu)勢種，Ⅱ代表常見種，Ⅲ代表少見種，Ⅳ代表偶見種。

1.3.2"" 魚類群落多樣性"" 采用Margalef豐富度指數(shù)（D）、Shannon多樣性指數(shù)（H'）、Pielou均勻度指數(shù)（J）及Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（C）對魚類群落多樣性進行分析，計算公式如下：

D = （S?1）/ln N"""""""""""""""""""""""""""""" ②

H' = -[i=1SPilnPi]""""""""""""""""""""""""nbsp;""" ③

J = H'/lg S""""""" """""""""""""""""""""""""""④

C = 1?[i=1SP2i" ]"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" ⑤

式中：Pi為調(diào)查中第i個物種數(shù)量占魚類總數(shù)的比例，S為調(diào)查到的魚類物種數(shù)，N為調(diào)查中所有魚類物種的數(shù)量。

1.3.3"" 生態(tài)類型與食性劃分"" 將調(diào)查區(qū)域內(nèi)魚類的生態(tài)類型按照棲息環(huán)境劃分為底棲緩流型、底棲間隙型、急流吸附型和流水中層型（沈丹丹，2007；徐迅，2013）；按照攝食對象組成劃分為雜食性、肉食性和植食性。

1.3.4"" 魚類組成相似度"" 基于相似度指數(shù)（Jaccard's similarity index）計算各個調(diào)查站點間魚類群落相似度（Jaccard，1912），計算公式如下：

Cj = c/（a + b ? c）""""""""""""""""""""""""""""" ⑥

式中：Cj為相似度指數(shù)，a和b分別為2個調(diào)查站點的物種數(shù)，c為與a、b調(diào)查站點之間共有的物種數(shù)。相似性指數(shù)越接近1，表明調(diào)查站點間魚類物種組成越相似。

1.3.5豐度生物量曲線"" 根據(jù)豐度生物量比較曲線（abundance biomass comparison curse， ABC）分析怒江西藏段魚類群落受外界干擾的情況（Warwick，1986）。ABC曲線的統(tǒng)計結(jié)果用W值表示。W為正值，生物量曲線高于豐度曲線，魚類群落未受干擾；W為負值，生物量曲線低于豐度曲線，魚類群落處于嚴重干擾；W趨于0，表示魚類群落受到中度干擾。計算公式如下：

W = [i=1S（Bi ? Ai）/[50（S ? 1）]]""""""""""""""" ⑦

式中：Bi和Ai分別為調(diào)查中相應(yīng)魚類所占的生物量和數(shù)量的累積百分比，S為魚類總物種數(shù)。

運用R語言vegan包進行魚類多樣性數(shù)據(jù)分析，采用Excel 2019和PRIMER6.0對漁獲物數(shù)據(jù)進行群落組成、優(yōu)勢種、生態(tài)類型及ABC曲線分析。

2"" 結(jié)果與分析

2.1"" 魚類種類組成與分布特征

8次調(diào)查共采集鯉形目和鲇形目魚類2目6科9屬23種（表3）。其中，裂腹魚亞科魚類3屬8種，占魚類總種類數(shù)的34.78%；鰍科魚類2屬9種，占39.13%；鮡科魚類2屬4種，占17.39%；野鯪亞科和鯉科魚類各1屬1種，均占4.34%。23種魚類中，土著魚類17種，占魚類總種類數(shù)的73.91%。怒江西藏段魚類物種數(shù)量總體呈現(xiàn)隨海拔增加而逐漸減少的趨勢。從下游到上游各調(diào)查站點分別采集到魚類13、9、9、9、6、8、5、3和6種。區(qū)域特有魚類6種，分別為怒江裂腹魚、貢山裂腹魚、貢山鮡、扎那紋胸鮡、三線紋胸鮡、缺須盆唇魚。外來魚類5種，分別為弧唇裂腹魚、瀾滄裂腹魚、前腹裸裂尻魚、泥鰍、鯉。列入《中國脊椎動物紅色名錄》及《中國生物多樣性紅色名錄》的魚類有3種（蔣志剛等，2016），其中缺須盆唇魚屬瀕危物種，裸腹葉須魚和怒江裂腹魚屬易危物種。

2.2"" 漁獲物組成

分析怒江西藏段漁獲物生物量和數(shù)量，發(fā)現(xiàn)該江段主要以裂腹類等大中型魚類為主，無論是生物量還是數(shù)量都占有絕對優(yōu)勢（表4）。其中，光唇裂腹魚、弧唇裂腹魚和怒江裂腹魚的平均體重分別為239.56、154.03和133.95 g。小型魚類如扎那紋胸鮡、異尾高原鰍和東方高原鰍的平均體重僅為1.81、1.46和2.37 g。相對重要性指數(shù)（IRI）計算結(jié)果表明，怒江西藏段IRI優(yōu)勢種分別為怒江裂腹魚（3 930.27）、裸腹葉須魚（7 049.00）和熱裸裂尻魚（6 481.12），占調(diào)查站點魚類樣本總重量的96.28%，占漁獲物個體總數(shù)的91.25%，處于I級群落地位。

2.3"" 群落多樣性

本次研究表明，怒江西藏段的魚類多樣性偏低（表5，圖2）。各調(diào)查站點Shannon多樣性指數(shù)（H'）為0.369～0.908，其中洛隆、察瓦龍鄉(xiāng)和八宿的多樣性相對較高；Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（C）為0.222～0.496，洛隆和八宿的優(yōu)勢度指數(shù)相對較高；Margalef豐富度指數(shù)（D）為0.317～0.754，察瓦龍鄉(xiāng)和洛隆的魚類群落豐富度相對較高；Pielou均勻度指數(shù)（J）為0.405～0.692，洛隆和八宿的魚類群落均勻度相對較高。

2.4"" 魚類生態(tài)類型

怒江西藏段各調(diào)查站點的魚類生態(tài)類型如圖3所示。從棲息環(huán)境來看，可以將魚類分為4類：

（1）底棲緩流型：怒江裂腹魚、光唇裂腹魚、貢山裂腹魚、弧唇裂腹魚、瀾滄裂腹魚、裸腹葉須魚、前腹裂腹魚。

（2）底棲間隙型：細尾高原鰍、短尾高原鰍、斯氏高原鰍、東方高原鰍、異尾高原鰍、圓腹高原鰍、擬硬刺高原鰍、小眼高原鰍、泥鰍。

（3）急流吸附型：貢山鮡、扁頭鮡、扎那紋胸鮡、三線紋胸鮡、缺須盆唇魚。

（4）靜水中層型：鯉。

從攝食類型來看，幾乎所有魚類均為雜食性，以水體底部砂礫石表面的著生藻類夾雜底棲動物為主要食物。

2.5"" 魚類組成相似性

相似性指數(shù)分析表明（表6），察瓦龍鄉(xiāng)（CWL）與那曲上游（NQS）調(diào)查站點的相似性指數(shù)最低，僅為11.76%，屬于極不相似；左貢（ZG）與比如下游（BRX）調(diào)查站點及比如下游（BRX）與洛?。↙L）調(diào)查站點之間的相似性指數(shù)最高，同為70.00%，屬于高度相似；其他河流指數(shù)在11.76%～70.00%，屬于中等不相似。

2.6"" 魚類群落ABC曲線

怒江西藏段各河段魚類群落ABC曲線見圖4。可見怒江西藏段總體魚類群落生物量曲線處于豐富度曲線上方，W值為正且接近0，表明怒江西藏段魚類群落結(jié)構(gòu)處于中度干擾狀態(tài)。左貢、邊壩、比如上游、那曲下游等調(diào)查站點W值為負，說明這些調(diào)查地區(qū)魚類群落受到嚴重干擾。

3"" 討論

3.1"" 怒江西藏段魚類群落組成與分布結(jié)構(gòu)

3.1.1"" 區(qū)系組成"" 調(diào)查結(jié)果表明，怒江西藏段魚類主要由裂腹魚類、高原鰍類和鮡類組成，符合青藏高原魚類群落的典型結(jié)構(gòu)特征（武云飛和譚齊佳，1991）。怒江西藏段歷史記錄魚類36種，本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)19種；此外，還發(fā)現(xiàn)弧唇裂腹魚、瀾滄裂腹魚、前腹裂腹魚、泥鰍和鯉5種歷史未記錄種，有18種歷史記錄種類未調(diào)查到。調(diào)查結(jié)果與歷史記錄種類組成存在差異原因，可能是由于鰍科魚類和鮡科魚類處于特殊的底層生態(tài)位中（武云飛和吳翠珍，1992），其常年棲息于巖石表面或者砂礫江底，且分布區(qū)域狹窄，資源量較低，降低了調(diào)查發(fā)現(xiàn)概率?？傮w來看，怒江西藏段魚類組成以土著魚類為主，外來種類偶見。

3.1.2"" 魚類分布與群落結(jié)構(gòu)"" 怒江西藏段魚類種類數(shù)從下游到上游總體呈遞減趨勢，海拔越高、種類越少。鮡科魚類僅分布在海拔相對較低的下游地區(qū)，支流玉曲河的魚類組成與干流無顯著差異。從群落結(jié)構(gòu)來看，怒江西藏段魚類優(yōu)勢種以鯉科裂腹魚屬的怒江裂腹魚、熱裸裂尻魚和裸腹葉須魚為主。優(yōu)勢種僅由少數(shù)種類構(gòu)成可能是特殊的生態(tài)環(huán)境脅迫所致（代夢夢等，2019）；王起（2019）認為怒江西藏段魚類多為底棲雜食性類群。整個怒江魚類群體大多為雜食性，可能是高原流域魚類為了適應(yīng)急流性環(huán)境及餌料生物相對匱乏的結(jié)果。

3.2"" 怒江西藏段魚類群落多樣性現(xiàn)狀

物種群落多樣性指數(shù)可以反映生態(tài)系統(tǒng)中物種生物量水平（Wilhm，1968）。怒江西藏段魚類Shannon多樣性指數(shù)顯著低于Magurran（1988）提出的多樣性指數(shù)一般水平（1.5～3.5）。物種豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)反映了水域中物種種類數(shù)目和分布情況，指數(shù)越高則群落物種結(jié)構(gòu)復(fù)雜度和穩(wěn)定性越高（王銀平等，2020）。隨著河流海拔的不斷升高以及水溫逐漸下降，魚類多樣性指數(shù)呈下降趨勢，但在中游江段有一定程度的回升。劉明典等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，西藏區(qū)域裂腹魚類物種豐富度隨著海拔的上升呈現(xiàn)先增加、后減少的趨勢，此結(jié)果也與怒江西藏段多樣性分布趨勢一致；除海拔、水溫等因素外，人類活動干擾如水污染、水利工程建設(shè)、捕撈等也是影響魚類群落多樣性的主要因素。沿江人口密集的城鎮(zhèn)，其生活污水排放對怒江局部水質(zhì)產(chǎn)生了一定的污染（李志雄，2004）。怒江干流水質(zhì)總體良好，支流水質(zhì)較差，主要污染物為總磷和其他有機污染物（荊燁，2009）；支流玉曲河左貢段魚類多樣性指數(shù)相對較低，而玉曲河魚類物種組成與怒江干流無顯著差異，說明支流區(qū)域的魚類物種多度受到影響，而魚類組成未受干擾。

ABC曲線表明，怒江西藏段總體生物量曲線位于數(shù)量曲線之上，說明魚類總體上處于中度干擾狀態(tài)，部分區(qū)域受到了人類活動的影響。根據(jù)調(diào)查結(jié)果，比如大壩上游和那曲大壩下游調(diào)查站點的W值為負，說明該流域河流穩(wěn)定性低且受干擾相對較嚴重，導(dǎo)致魚類個體普遍較小。已有研究表明，怒江上游工程建設(shè)對于魚類棲息地的連通性、水文情勢、地形及地貌產(chǎn)生一定影響，從而導(dǎo)致魚類棲息地功能下降，魚體呈現(xiàn)小型化趨勢（王龍濤，2015）。比如大壩上游和那曲大壩下游過低的W值可能是受怒江工程建設(shè)的影響。高原河流魚類大多具有生長速度慢、繁殖期晚等特點，受到外來因素嚴重干擾后，漁業(yè)資源通?；謴?fù)較慢（西藏自治區(qū)水產(chǎn)局，1995）。

3.3"" 怒江西藏段魚類保護對策與建議

3.3.1"" 建立保護區(qū)以加強棲息地保護"" 建立魚類保護區(qū)可以維護生物群落多樣性和水域生態(tài)環(huán)境，減少人類活動的干擾影響。怒江支流玉曲河分布有怒江裂腹魚、裸腹葉須魚、熱裸裂尻魚及高原鰍等多種魚類，但目前受到人為干擾較為嚴重（W值為負），建議在玉曲河建立魚類保護區(qū)。為提前應(yīng)對怒江流域水電開發(fā)對魚類資源的影響，相應(yīng)保護體系應(yīng)及早規(guī)劃，劃定魚類棲息地生態(tài)保護水域（何明華，2005）。

3.3.2"" 加強漁政管理與規(guī)范放生行為"" 怒江流域有很多自發(fā)的魚類放生行為，這些缺乏組織管理的不當(dāng)放生會造成外來種的入侵，特別是將未經(jīng)鑒定的魚種直接放生至野外水體（李寶海等，2017）。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，瀾滄裂腹魚、前腹裸裂尻魚均屬于瀾滄江特有種；由于該外來種與怒江土著魚類生活習(xí)性及分類地位相近，可能會產(chǎn)生種群生態(tài)位競爭及種間雜交，對流域魚類結(jié)構(gòu)及種質(zhì)產(chǎn)生不良影響（朱挺兵等，2022）。因此，應(yīng)加大漁業(yè)環(huán)保宣傳力度，制定合理法規(guī)，正確引導(dǎo)民間放生，降低人為的外來物種入侵對生態(tài)環(huán)境的影響。

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（責(zé)任編輯"" 萬月華）

Fish Community Structure and Diversity in the Xizang Section of Nujiang River

ZUO Shuo1，2， ZHU Feng‐yue2， CHEN Da‐qing2， LIU Shao‐ping2， DUAN Xin‐bin2， LIU Ming‐dian2

（1. College of Life Science， Southwest University， Chongqing 400715， P. R. China;

2. Yangtze River Fisheries Research Institution of Chinese Academy of Fisheries Science，

Fishery Resources and Environmental Science Experimental Station of the Upper-Middle Reaches

of Yangtze River， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Wuhan 430223， P. R. China）

Abstract：In this study， we explored fish community structure and diversity in the Xizang section of Nujiang River based on eight fish surveys conducted from 2017 to 2020. Our aim was to evaluate the current condition of the fishery resource， provide scientific data to support fishery resource conservation and explore the factors influencing fish community diversity. The investigation was carried out at nine survey stations， from upstream to downstream， in the Xizang section Yuqu River， the primary tributary of Nujiang River. Sampling site and time of each collected specimen were recorded， along with biological measurements， and the species. A total of 23 fish species were collected， belonging to 9 genera， 6 families and 2 orders， and including 6 species endemic to Nujiang River and 5 exotic species. In general， the number of fish species decreased as altitude increased. The dominant species in the study area were Schizothorax lantsangensiss， Ptychobarbus kaznakovi and Schizopygopsis thermalis， accounting for 96.28% of the total biomass and 91.25% of the total fish number. The Shannon diversity， Simpson dominance， Margalef richness and Pielou evenness indices ranged from 0.369-0.908， 0.222-0.496， 0.317-0.754 and 0.405-0.692， respectively， and fish diversity was low in the Xizang section of Nujiang River. Among species， there were four ecological types： benthic slow-flow， benthic interstitial， rapid-flow adsorbed， and hydrostatic middle-layer. The feeding type was generally omnivorous. The lowest similarity index of fish species was between the Chawalong Town section of the lower Nujiang River and the upper reaches of Naqu Dam （11.76%）， and the highest was between the Zuokong section of Yuqu River and the lower reaches of Biru Dam" （70.00%）. Overall， the fish community in the study area was moderately disturbed， and the river sections between dams in the upper reach and the Yuqu River were highly disturbed. To protect fish diversity in the Xizang Section of Nujiang River and reduce the disturbance intensity， we recommend establishing a protection area for Yuqu River tributaries， strengthening fishery management throughout the watershed， standardizing fish release， and protecting and restoring the watershed.

Key words：fish resources; community structure; diversity index; the Xizang Section of the Nujiang River