DOI：10.15928/j.1674-3075.202305140129

收稿日期：2023-05-14""" ""修回日期：2023-11-10

基金項目：國家重點研發(fā)計劃（2021YFC3200103）；中國科學院水生生物研究所“生態(tài)文明”特色研究所服務性項目“阻隔湖泊魚類群落機構調整及生態(tài)系統功能優(yōu)化研究”（Y85Z0511）；武漢市政建設集團有限公司科研項目（wszky202014）；湖北省重點研發(fā)計劃項目 （2022BCA072）。

作者簡介：劉佳豪，1997年生，男，碩士研究生，主要研究方向為淡水生態(tài)學。E-mail： liujh@ihb.ac.cn

通信作者：李艷，1991年生，女，博士，主要研究方向為淡水生態(tài)學。E-mail： liyan@ihb.ac.cn

摘要：為探究長江中下游淺水湖泊沉積物碳、氮、磷等生源要素的含量及其對浮游藻類和沉水植物的影響，以長江中下游11個淺水湖泊為研究對象，分析2003-2020年夏季沉積物總氮（TNSed）、總磷（TPSed）和有機碳（TOCSed）含量與浮游藻類和沉水植物的關系。結果表明：（1）在長江中下游湖泊中，TPSed在藻型湖泊中最高，為（0.71±0.21）"g/kg，草型湖泊中最低，為（0.52±0.13"）g/kg。TNSed和TOCSed則在草型湖泊中最高，分別為（4.64±3.57）g/kg和（55.89±50.28）g/kg，中間態(tài)湖泊最低，分別為TNSed（1.86±1.26）g/kg，TOCSed（20.00±12.13）g/kg。（2）回歸分析結果顯示，夏季浮游藻類Chl-a含量在TPSed較高的湖泊中更高（P=0.01），沉水植物生物量（BMac）則在TPSed較低的湖泊中更高（P=0.03），而TNSed和TOCSed與Chl-a和BMac的回歸關系不顯著（Pgt;0.17）。（3）長江中下游湖泊夏季沉水植物消失的沉積物總磷閾值約為0.87～0.98"g/kg。在長江中下游湖泊的沉積物中，磷含量對浮游藻類和沉水植物生物量的預測力比碳、氮含量更高，進一步研究二者定量關系后可為評價水生態(tài)系統沉積物污染狀況及確定水生植被修復的沉積物條件需求提供科學依據。

關鍵詞：長江中下游湖泊；沉積物；生源要素；沉水植物；浮游藻類

中圖分類號：Q178""""""" 文獻標志碼：A""""""" 文章編號：1674-3075（2024）04-0019-09

沉積物作為沉水植物等水生生物生長的基質，是湖泊生態(tài)系統中的一個重要組成部分，對其健康運行有重要作用（H?kanson amp; Jansson，1983）。然而近幾十年來，隨著社會經濟的發(fā)展，大量以碳、氮、磷元素為主的污染物排入湖泊，并通過水流和自然沉降等作用進入沉積物中。由于長期的積累，沉積物中碳、氮、磷等生源要素的含量要比上覆水中高幾個數量級（Sondergaard et al，2001；秦伯強等，2005）。因此，沉積物營養(yǎng)含量對水中的物質循環(huán)及水生生物的生存與發(fā)展等具有極大的影響。

沉積物作為湖泊水中營養(yǎng)的主要來源之一，其營養(yǎng)含量也是體現湖泊健康狀況的重要指標，但目前尚無以沉積物營養(yǎng)含量作為評價指標的生態(tài)系統健康評價標準。雖然也有學者使用單因子污染指數評價法、綜合污染指數法及有機污染指數法等評價方法對沉積物污染狀況進行分級，但現有評價方法主要是通過以未受污染的沉積物指標作為基準值，并在其基礎上進行簡單分級（王艷平等，2021；馬金玉等，2021）。上述方法未能體現不同類型營養(yǎng)元素及其含量對生態(tài)系統影響的差異，因此其評價結果對湖泊健康管理及水生態(tài)修復的具體指導意義仍然不足。在湖泊水生態(tài)修復中甚至參考土壤污染狀況標準（GB 15618-2018）劃定修復區(qū)（生態(tài)環(huán)境部和國家市場監(jiān)督管理總局，2018）。導致這一問題的主要原因是沉積物營養(yǎng)元素種類及含量與湖泊健康狀況及其表征指標之間的定量關系不明確。浮游藻類和沉水植物作為湖泊生態(tài)系統的主要初級生產者，是反映湖泊健康狀況的重要因子（Liu et al，2017）。研究表明，長江流域淺水湖泊存在多穩(wěn)態(tài)現象，包括以浮游藻類占優(yōu)的濁水穩(wěn)態(tài)和以沉水植物占優(yōu)的清水穩(wěn)態(tài)等。驅動淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉換的關鍵因子是水體總磷含量，草-藻穩(wěn)態(tài)轉換的總磷閾值為0.08～0.12"mg/L，反向轉換的閾值為0.04～0.06"mg/L（Wang et al，2014）。然而，沉積物作為沉水植物生長的基質及水中營養(yǎng)的重要來源，其可能通過各種生物、化學過程與浮游藻類和沉水植物相互作用，從而影響湖泊生態(tài)系統的穩(wěn)態(tài)轉換。已有研究多基于中小尺度實驗研究沉積物理化特征對沉水植物等的影響（Wetzel，2001；楚建周等，2006）。在沉積物營養(yǎng)含量較低時，沉積物能夠通過滿足沉水植物生長所需營養(yǎng)直接促進沉水植物的生長；而當沉積物營養(yǎng)含量過高時，沉積物又能通過內源釋放作用間接促進浮游藻類的增殖，并對沉水植物形成遮蔽效應，抑制沉水植物的生長。此外，沉積物中有機質含量過高時易形成底層缺氧狀態(tài)，產生NO2-、S2-等有毒物質，對沉積物根系造成毒害作用（Barko amp; Smart，1978；Van Wijck et al，1992）。然而，目前自然湖泊中沉積物營養(yǎng)含量與浮游藻類和沉水植物的定量關系尚不明確。

長江中下游是我國淺水湖泊分布最為集中的地區(qū)，分布著數千個淺水湖泊，水域面積占全國湖泊的20%以上（王洪鑄等，2015）。近幾十年來，隨著社會經濟的發(fā)展，大量生活廢水和工業(yè)廢水排入這些湖泊，湖泊富營養(yǎng)化問題嚴重，生物多樣性下降，水生動植物資源衰退（袁賽波等，2019）。因此，本研究選擇長江中下游11個淺水湖泊為研究對象，比較分析沉積物碳、氮、磷等生源要素的含量對浮游藻類和沉水植物的影響，為后期確定湖泊生態(tài)系統健康及水生態(tài)修復等所需的沉積物條件提供科學依據。

1"" 材料與方法

1.1"" 研究區(qū)域概況

本研究以長江中下游11個淺水湖泊（保安湖，淀山湖、滆湖、紅星湖、洪湖、南湖、青菱湖、三里七湖、武昌湖、陽澄湖和漲渡湖）為研究對象（圖1），獲得2003-2020年的調查數據。湖泊基本情況見表1。

按照Bachmann等（2002）的方法，根據水草和浮游植物干重生物量的比值（BMac/BAlg）將湖泊劃分為3種類型：藻型湖泊（BMac/BAlglt;1）、中間態(tài)湖泊（1lt;BMac/BAlglt;100）和草型湖泊（BMac/BAlggt;100）。

1.2"" 樣品采集與分析

1.2.1"" 樣品采集"" 保安湖野外調查于2003-2012年（除2005年和2008年外）和2020年夏季進行，采樣點4～26個。紅星湖、洪湖、南湖、青菱湖、三里七湖和漲渡湖野外調查于2003年夏季進行，單個湖泊采樣點3～8個。淀山湖、滆湖、武昌湖和陽澄湖野外調查于2004年夏季進行，單個湖泊采樣點6～8個。本研究中相關數據來源于本團隊歷史調查數據。

用有機玻璃采水器采集表層（水深0.5"m處）、中層（水深1"m處）、底層水樣（沉積物以上0.1"m處）后混合，裝在1"L的聚乙烯塑料瓶中。沉積物的采集使用彼得森采泥器（UWITEC，A-5310，奧地利）或重力式柱狀采泥器（KC-Denmark，Kajak，丹麥），采集沉積物表層（0～10"cm）的底泥，裝入聚乙烯自封袋中，帶回實驗室。沉水植物使用鐮刀型采草器采集，清洗干凈表面泥沙及底棲動物后，吸干表面水分，使用電子秤（SHIMADZU，ELB12K，日本，0.001"g）稱量鮮重。沉水植物干重生物量由鮮重生物量乘以0.08獲得（陳洪達和何楚華，1975）。

1.2.2"" 樣品分析"" 水樣的測定參照《水和廢水監(jiān)測分析方法》（國家環(huán)境保護總局《水和廢水監(jiān)測分析方法》編委會，2002）。其中總磷的測定使用鉬酸銨分光光度法（普析，TU-1810，北京），浮游藻類葉綠素a（Chl-a）使用丙酮溶液萃取20～24"h后，在分光光度計（普析，TU-1810，北京）中讀取665和750"nm處的吸光度值后計算而來（黃祥飛等，1999）。浮游藻類干重生物量則可由浮游藻類葉綠素a含量乘以70獲得（Scheffer，1998）。

沉積物經自然風干、研磨、過100目（孔徑0.15"mm）篩后進行分析。沉積物的測定參照《土壤農業(yè)化學分析方法》（魯如坤，1999）。總氮的測定使用凱氏定氮法（Buchi，K-355，瑞士），總磷的測定使用高氯酸-硫酸酸溶-鉬銻抗比色法（普析，TU-1810，北京），有機碳的測定使用水合熱重鉻酸鉀氧化-比色法（普析，TU-1810，北京）。

1.3"" 數據處理

使用Excel 2013、Origin 2022和R 4.2.2對數據進行處理與分析，通過一元線性回歸分析的方法來分析沉積物總氮、總磷和有機碳含量與浮游藻類和沉水植物的關系。

2"" 結果與分析

2.1"" 上覆水和沉積物生源要素含量

上覆水TP含量在藻型湖泊中最高，為（0.18±0.12）mg/L；中間態(tài)湖泊中次之，為（0.06±0.03）mg/L；草型湖泊中最低，為（0.05±0.01）mg/L（圖2）。沉積物數據顯示，TNSed和TOCSed含量均表現為草型湖泊最高，分別為（4.64±3.57）和（55.89±50.28）g/kg；藻型湖泊次之，為（3.89±1.66）和（40.11±20.76）g/kg；中間態(tài)湖泊最低（TNSed：lt;1.86±1.26gt;"g/kg；TOCSed：lt;20.00±12.13gt;"g/kg）。TPSed則表現為藻型湖泊最高，為（0.71±0.21）"g/kg，中間態(tài)湖泊次之，（0.59±0.08）"g/kg，草型湖泊最低，為（0.52±0.13）"g/kg（圖2）。

2.2"" 浮游藻類和沉水植物狀況

長江中下游湖泊中，Chl-a含量在藻型湖泊中最高，為（58.92±50.17）μg/L；中間態(tài)湖泊中次之， 為（16.35±8.91）μg/L；草型湖泊中最低，為（5.25±1.57）μg/L（圖3）。BMac則在草型湖泊中最高，為（2"398.53±2 339.05）g/m2，中間態(tài)湖泊次之，為（370.14±387.11）g/m2，藻型湖泊最低（0"g/m2）（圖3）。

2.3"" 碳氮磷含量與葉綠素a和沉水植物生物量的關系

長江中下游湖泊夏季沉積物總氮、總磷、有機碳含量與浮游藻類葉綠素a含量和沉水植物生物量的回歸分析結果顯示，浮游藻類葉綠素a含量在沉積物總磷含量較高的湖泊中更高（P=0.01），而與總氮和有機碳的回歸關系不顯著（Pgt;0.23）（圖4）。沉水植物生物量與沉積物營養(yǎng)含量的關系與浮游藻類類似，但其生物量在總磷含量較低的湖泊中更高（P=0.03），與總氮和有機碳的回歸關系不顯著（Pgt;0.17）（圖4）。

2003-2020年夏季長江中下游淺水湖泊有草區(qū)和無草區(qū)沉水植物生物量隨沉積物總磷含量變化的分布圖顯示，有草區(qū)沉積物總磷含量為（0.59±0.14）"g/kg，無草區(qū)沉積物總磷含量為（0.71±0.20）"g/kg（圖5）。以有草區(qū)沉水植物分布的沉積物總磷含量范圍的95%～100%分位點作為沉水植物消失的沉積物總磷閾值，得到夏季長江中下游淺水湖泊沉水植物消失的沉積物總磷閾值約為0.87～0.98"g/kg。

3"" 討論

3.1"" 沉積物生源要素與浮游藻類和沉水植物的關系

本次研究表明，相比沉積物氮和碳含量，磷含量對浮游藻類和沉水植物生物量的預測力更高。浮游藻類葉綠素a含量和沉水植物生物量均與沉積物總磷含量有顯著的回歸關系，葉綠素a含量在總磷較高的湖泊中更高（P=0.01），沉水植物生物量在總磷較低的湖泊中更高（P=0.03），但二者與總氮和有機碳含量間的回歸關系均不顯著（Pgt;0.17）（圖4）。以上結果表明浮游藻類和沉水植物與沉積物磷含量的關系更密切。

沉積物中碳含量對浮游藻類的生長沒有明顯的直接作用，因為自然湖泊中極少出現碳限制，但可能影響沉水植物的生長。影響沉水植物生長的因素包括光照強度、水體氮磷含量、溶氧等（鄢文皓等，2020），而沉積物中有機碳含量過高可能通過分解作用消耗大量氧氣，導致沉積物氧氣含量下降。研究表明，適度的缺氧有利于刺激沉水植物的生長（Wu et al，2015），但當沉積物處于厭氧狀態(tài)時，植物體內可能積累乙醇等有毒物質。雖然植物自身可通過薄壁組織的程序性死亡和通氣組織的分化，增加向根部的氧氣輸送量以維持根部的氧化狀態(tài)、使其脫毒，但持續(xù)缺氧可能導致植物爛根、死亡（Brix et al，1987；王文泉和張福鎖，2001；Kozela amp; Regan，2003）。此外，低氧可導致沉積物容重降低，泥-水界面不穩(wěn)定，不利于沉水植被的定植（楊波等，2012）。雖然溶氧等因素能夠影響植物等生存和發(fā)展，但就淺水湖泊而言，由于湖泊水深較淺，風力等擾動使水體表層與底層之間的交換較為充分，較少出現底層長時間缺氧現象。如我們針對保安湖的長期監(jiān)測結果顯示，其泥-水界面溶氧大多gt;4"mg/L，尚未達到對植物產生明顯危害的閾值。因此，沉積物有機碳含量對沉水植物沒有直接影響，難以準確預測沉水植物的生物量。

氮是影響浮游藻類和沉水植物的生長繁殖的影響因子之一，但由于氮循環(huán)在湖泊生態(tài)系統中是開放式循環(huán)，沉積物或水中的氮含量難以成為浮游藻類和沉水植物生長的最關鍵因子。當湖泊中氮含量較低時，沉積物和水中許多藻類和其他微生物能夠通過生物固氮作用將空氣中的氮氣轉化為氨氮從而獲取氮源，而當湖泊中氮的含量過高時，還可能通過反硝化等作用離開（曾巾等，2007）。Schindler等（2008）進行了氮磷添加實驗，結果表明控氮不能控制浮游藻類的生長繁殖，還會促進固氮藍藻的生長繁殖。李艷等（2021）在長江中下游4個池塘中進行的氮磷添加實驗，也呈現出類似的結果。因此，沉積物中的氮很少直接影響浮游藻類的生長，對浮游藻類生物量的預測能力較弱。就沉水植物而言，在一定范圍內沉積物氮含量的增加有助于促進植物的生長，但當氮含量過高時，可能會對植物的生長造成不利影響。水體中氮含量，尤其是氨氮增加時能夠導致沉水植物體內游離氨基酸積累等生理脅迫，植物自身能夠通過調整代謝活動進行解毒，但解毒過程消耗大量碳水化合物，因此不利于其生物量的積累。然而有研究表明，水中氨氮含量小于5"mg/L時對植物生長的影響較?。–ao et al，2004；Yu et al，2015），這一閾值高于許多長江中下游湖泊中氮水平。以上分析表明，沉積物中氮含量雖然能夠在一定程度上影響浮游藻類和沉水植物的生長，但卻難以定量預測其生物量。

沉積物磷主要通過為生物提供營養(yǎng)元素影響其生長，在一定范圍內，沉積物總磷含量的升高能夠促進浮游藻類和沉水植物生物量的增加（Carr，1998），而沉積物磷含量過高時雖然對生物沒有直接的毒害，但可能通過內源釋放提高或維持水中的營養(yǎng)含量，從而影響生物的生長（Xie et al，2003）。關于水中磷含量與浮游藻類之間定量關系的研究已有很多，許多學者也建立了通過水中磷含量預測藻類生物量的定量模型（錢天鳴等，2002；陳永川等，2010）。在沉積物磷含量較高的富營養(yǎng)湖泊中沉水植物難以生存的最根本原因便是藻類過多導致的水下光照不足（Sayer et al， 2010）。王英才（2010）研究發(fā)現，草型湖泊中Chl-a通常低于10 μg/L，而藻型湖泊中通常高于36 μg/L。浮游藻類過量增殖后會對沉水植物形成遮蔽作用，不利于植物的生存與發(fā)展（Le Bagousse-Pinguet et al，2012；Jackson，2003）。由于湖泊中的磷為封閉型循環(huán)，進入湖泊的磷元素通過多種方式在上覆水、生物及沉積物間遷移轉化，最終沉降進入沉積物中，這可能是導致其相比碳和氮對浮游藻類和沉水植物預測力更高的重要原因之一。

3.2"" 沉水植物生長的沉積物總磷條件需求

目前關于淺水湖泊沉水植物消失的閾值研究多集中于上覆水中總磷含量對沉水植物生長的影響。Jeppesen等（1990）通過對丹麥多個湖泊的比較發(fā)現，淺水湖泊由以沉水植物占優(yōu)的清水穩(wěn)態(tài)向以浮游藻類占優(yōu)的濁水穩(wěn)態(tài)轉換的上覆水總磷閾值為0.050～0.125"mg/L。Wang等（2014）通過對長江中下游多個湖泊的比較發(fā)現，上覆水總磷含量是驅動淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉換的關鍵因子，清水穩(wěn)態(tài)向濁水穩(wěn)態(tài)轉換的總磷閾值為0.08～0.12"mg/L，反向轉換的閾值為0.04～0.06"mg/L。劉昔等（2023）通過對洪湖長期監(jiān)測數據的分析發(fā)現，洪湖清水穩(wěn)態(tài)向濁水穩(wěn)態(tài)轉換的總磷閾值為0.092"mg/L，濁水穩(wěn)態(tài)向清水穩(wěn)態(tài)轉換的閾值為0.051"mg/L。這些研究結果表明，在淺水湖泊中沉水植物消失的上覆水總磷閾值，約為0.08～0.12"mg/L。沉積物磷含量雖然也是影響沉水植物的重要因素，但目前關于淺水湖泊中沉水植物消失的沉積物總磷閾值的定量研究較少。從本研究長江中下游11個湖泊的數據來看，沉水植物主要存在的沉積物磷含量為0.34～0.68"g/kg（圖4）。此外，我們進一步分析了2003-2020年夏季長江中下游淺水湖泊有草區(qū)和無草區(qū)沉積物總磷含量與沉水植物生物量之間的關系，得到沉水植物消失的沉積物總磷閾值約為0.87～0.98"g/kg（圖5）。此前，關于沉水植物生長的沉積物條件閾值的研究多為小尺度模擬實驗。例如在國外溪流中開展的營養(yǎng)添加實驗結果表明，沉積物磷含量在0.04～0.95"g/kg范圍內促進水生植物的生長，超過此范圍，開始出現抑制植物生長的現象（Carr，1998），這與本研究獲取的結果類似。而國內部分中宇宙實驗的研究結果表明，當沉積物總磷含量高于1.00"g/kg時，沉水植物生長狀況相對較差（謝貽發(fā)等，2007；王立志等，2010；葛緒廣等，2014），這一結果略高于本研究確定的閾值。這可能是因為在自然湖泊中，除水和沉積物外，許多其他環(huán)境因子也會對沉水植物的生長產生不利影響，尤其是風浪、魚類等。因此關于沉水植物生存所需的沉積物條件閾值還需更多研究加以確定，尤其是多湖比較等大尺度研究。

目前湖泊生態(tài)修復工程常采用控源截污、生態(tài)疏浚、沉水植物群落重建等方法，其中沉水植物群落重建是生態(tài)修復工程中常用手段之一，這是因為沉水植物作為湖泊生態(tài)系統的重要組成部分，能夠吸收水體營養(yǎng)元素，維持湖泊清水穩(wěn)態(tài)，還具有一定的觀賞價值。研究沉水植物生存所需的沉積物條件閾值能夠為湖泊生態(tài)修復工程中選擇沉水植物修復區(qū)提供參考。此外確定該閾值還能夠為生態(tài)疏浚工程中確定生態(tài)疏浚的面積及深度提供依據。因此，研究沉水植物生存所需的沉積物條件閾值在生態(tài)修復工程中具有重要的指導意義。

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（責任編輯"" 鄭金秀）

Relationship of Biogenic Substances in Sediments with Phytoplankton

and Submerged Macrophytes in Shallow Lakes

LIU Jia‐hao1，2， LI Yan2，SHEN Dong‐fang2，3， QIAO Rui‐ting2，3， WANG Hong‐zhu2

（1. College of Fisheries and Life Science， Dalian Ocean University， Dalian"" 116023， P. R. China;

2. State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology， Institute of Hydrobiology，

Chinese Academy of Sciences， Wuhan"" 430072， P. R. China;

3. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing"" 100049， P. R. China）

Abstract：In this study， we explored the effects of biogenic substances in sediments on phytoplankton and submerged macrophytes in shallow lakes in the middle and lower reaches of the Yangtze River basin. The study was based on summer investigations of water quality， biogenic substances in sediments and submerged macrophytes in 11 shallow lakes from 2003 to 2020 （Baoan Lake during the summers of 2003-2012， 2020; Hongxing， Honghu， Nanhu， Qingling， Sanliqi and Zhangdu Lakes in the summer of 2003; Dianshan， Gehu， Wuchang and Yangcheng Lakes in the summer of 2004）. The relationship between sediment nutrient content and algal or macrophyte dominance was analyzed using univariate linear regression. Results show that： （1） The total phosphorus content in sediment （TPSed） was highest in algal-dominated lakes （0.71±0.21） g/kg and lowest in macrophyte-dominated lakes （0.52±0.13） g/kg. Total nitrogen content （TNSed） and total organic carbon content （TOCSed） in sediment were highest in macrophyte-dominated lakes [TNSed： （4.64±3.57） g/kg; TOCSed： （55.89±50.28） g/kg] and lowest in intermediate lakes [TNSed： （1.86±1.26） g/kg; TOCSed： （20.00±12.13） g/kg]. （2） Regression analysis shows that phytoplankton chlorophyll-a content （Chl-a） increased and submerged macrophytes biomass （BMac） decreased significantly at high TPSed （Plt;0.05）. However， TNSed and TOCSed had little effect on Chl-a and BMac （Pgt;0.17）. （3） TPSed thresholds for the disappearance of submerged macrophytes in summer was 0.87-0.98 g/kg in the lakes of the middle and lower reaches of the Yangtze River basin. Our results demonstrate that TPSed is a better predictor of Chl-a and BMac than TNSed and TOCSed in shallow lakes of the middle and lower reaches of the Yangtze River basin. More quantitative analysis of these relationships will provide a scientific basis for assessing sediment pollution in shallow lakes and determining sediment conditions necessary for restoring and maintaining the submerged macrophyte community.

Key words：lakes in the middle and lower reaches of the Yangtze River; sediment; nutrient content; submerged macrophytes