摘" 要：研究北沙參種子和果皮各分離相對(duì)白菜種子萌發(fā)和幼苗的影響，探討北沙參種子內(nèi)源抑制物的活性。對(duì)北沙參種子不同部位的浸提液通過(guò)系統(tǒng)溶劑法進(jìn)行分離，分離出石油醚相、二氯甲烷相、乙酸乙酯相、正丁醇相、甲醇相和水相，并以各分離相對(duì)白菜種子進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，測(cè)定北沙參種子內(nèi)源抑制物生物活性。結(jié)果顯示，①北沙參種子、果皮各分離相對(duì)白菜種子萌發(fā)均有一定的抑制作用，其中抑制作用最強(qiáng)的是甲醇相，其次是乙酸乙酯相；與對(duì)照組相比，各處理組的發(fā)芽指數(shù)均有一定程度的下降；甲醇相的平均發(fā)芽天數(shù)顯著長(zhǎng)于其他處理。②北沙參種子、果皮各分離相在抑制白菜幼苗根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)方面表現(xiàn)出明顯的差異，其中，甲醇相的抑制作用最顯著，其次為乙酸乙酯相。與萌發(fā)指標(biāo)結(jié)果一致。北沙參種子不同部位分離相對(duì)白菜種子萌發(fā)及幼苗存在不同程度的抑制作用，表明北沙參種子、果皮均含有高活性抑制物質(zhì)，主要存在于甲醇相和乙酸乙酯相，因此，北沙參種子中的內(nèi)源抑制物是導(dǎo)致其休眠的主要原因。

關(guān)鍵詞：蒙藥；北沙參；種子休眠；內(nèi)源抑制物；生物活性

中圖分類(lèi)號(hào)：R282.71" " " 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A" " " " " 文章編號(hào)：2096-9902（2024）05-0055-04

Abstract： The effects of seed and pericarp isolation of Radix Glehniae（aks. CoasiaI GIehnia Root） on seed germination and seedlings of Chinese cabbage were studied to explore the activity of endogenous inhibitors in seeds of Radix Glehniae. The extracts from different parts of the seeds of Radix Glehniae were separated by systematic solvent method， and the petroleum ether phase， dichloromethane phase， ethyl acetate phase， n-butanol phase， methanol phase and water phase were separated， and the germination experiments were carried out relative to Chinese cabbage seeds. The biological activity of endogenous inhibitors in Radix Glehniae seeds was determined. The results showed that： ①The separation of seeds and pericarps of Radix Glehniae had a certain inhibitory effect on the germination of Chinese cabbage seeds， in which methanol phase was the strongest， followed by ethyl acetate phase. Compared with the control group， the germination index of each treatment group decreased to a certain extent， and the average germination days of methanol phase was significantly longer than that of other treatments. ②The separated phases of seeds and pericarps of Radix Glehniae showed obvious differences in inhibiting root length and bud length of Chinese cabbage seedlings， among which methanol phase was the most significant， followed by ethyl acetate phase. The results were consistent with the germination index. The isolation of different parts of the seeds of Radix Glehniae had different inhibitory effects on the seed germination and seedlings of Chinese cabbage， which indicated that the seeds and pericarps of Radix Pseudostellariae contained highly active inhibitors， which mainly existed in methanol phase and ethyl acetate phase. The endogenous inhibitor in the seeds of Radix Glehniae is the main reason for its dormancy.

Keywords： Mongolian medicine; Radix Glehniae; seed dormancy; endogenous inhibitor; biological activity

種子休眠是一種復(fù)雜的生理過(guò)程，是種子萌發(fā)和植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要保障[1-3]。近年來(lái)，種子休眠機(jī)理的研究一直是植物界中受到關(guān)注的一個(gè)方面，但仍被認(rèn)為是了解最少的領(lǐng)域之一。對(duì)于植物來(lái)說(shuō)，種子休眠被視為一種有效的生態(tài)調(diào)節(jié)機(jī)制，將發(fā)芽推遲到適合幼苗生長(zhǎng)的季節(jié)和條件才會(huì)打破休眠[4-6]。13世紀(jì)初，Albertus Magus認(rèn)為種子發(fā)芽延遲與抑制物質(zhì)有關(guān)[7]。

內(nèi)源抑制物質(zhì)是種子休眠的主要元素之一[8]，種子不同部位中可能存在于不同內(nèi)源抑制物，以不同方式阻礙種子生理活動(dòng)或代謝環(huán)節(jié)，從而降低種子發(fā)芽率[9-10]。不同植物所含的內(nèi)源抑制劑不同，南方紅豆杉種子的胚乳、中種皮和內(nèi)種皮中含有抑制種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的物質(zhì)[11]。準(zhǔn)噶爾山楂不同部位的浸提液含有抑制物質(zhì)，不同部位浸提液對(duì)白菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的抑制作用不同[12]。因此，通過(guò)研究植物種子中內(nèi)源抑制物質(zhì)的類(lèi)型、功效、活性和作用機(jī)制來(lái)破除種子休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)，不僅是解決植物人工繁殖和資源拓展問(wèn)題的關(guān)鍵技術(shù)[13]，而且在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中具有重要意義[14]。

北沙參為傘形科植物珊瑚菜（Glehnia Littoralis Fr.Schmidt ex Miq.）的干燥根，是常用蒙藥之一，北沙參味甘、微苦，性輕、涼、膩、柔。功能有清肺熱、止咳、潤(rùn)肺，主治肺熱咳嗽、咯痰帶血、胸痛、胸悶、氣喘、慢性氣管炎和體虛無(wú)力[15]。北沙參是廣泛應(yīng)用的重要中蒙藥材品種[16]。市場(chǎng)上北沙參藥材主要以人工栽培品種[17]，國(guó)內(nèi)已有較大面積栽培，北沙參主要以種子繁殖，但因北沙參種子休眠較深[18]、發(fā)芽率較低[19]等特點(diǎn)，其規(guī)?；耘喾N植受到了限制。目前有關(guān)北沙參的研究大多集中于種植管理[20]、化學(xué)成分[21]、藥理作用和臨床應(yīng)用[22]方面，而種子還有內(nèi)源抑制物方面的研究很少見(jiàn)。本研究以北沙參種子為實(shí)驗(yàn)材料，采用系統(tǒng)溶劑法對(duì)北沙參種子不同部位的浸提液進(jìn)行萃取，并以各分離相對(duì)白菜種子進(jìn)行生物活性測(cè)定，探究其內(nèi)源抑制物的活性及分布，旨在為進(jìn)一步研究北沙參種子的破除休眠技術(shù)及休眠機(jī)制提供參考。

1" 材料與方法

1.1" 實(shí)驗(yàn)材料

2021年7月，北沙參種子從內(nèi)蒙古赤峰市喀喇沁旗牛家營(yíng)子鎮(zhèn)王家營(yíng)子村購(gòu)買(mǎi)后保存在-20 ℃冰箱中。白菜種子購(gòu)自南京金盛達(dá)種子公司，純度達(dá)到95.0%以上，發(fā)芽率達(dá)到85%以上。

1.2" 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1" 北沙參種子不同部位甲醇浸提液的制備

取北沙參種子將其分為種子、果皮。每一部分磨碎成粉末，稱(chēng)取50 g，置于1 000 mL的圓底燒瓶中，加入500 mL80%甲醇溶液，在室溫下密閉浸提，以獲得甲醇浸提液，4次重復(fù)，最后將提取液混合，減壓濃縮，定容至50 mL。

1.2.2" 北沙參種子不同部位內(nèi)源抑制物質(zhì)的初步分離

對(duì)甲醇提取物采用系統(tǒng)溶劑法進(jìn)行石油醚相、二氯甲烷相、乙酸乙酯相、正丁醇相、甲醇相及水相的分離。分離相用于旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)器中蒸發(fā)和濃縮。最后將各分離相定容至50 mL，并在4 ℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.3" 北沙參種子不同分離相的活性測(cè)定

隨機(jī)取25粒白菜種子，9 cm培養(yǎng)皿中分別加入各分離相溶液3 mL，揮發(fā)完全（水相除外）后，加入3 mL蒸餾水，并以水為對(duì)照（CK），在25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，4次重復(fù)。48 h后，計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、平均發(fā)芽天數(shù)。72 h后，測(cè)量幼苗根長(zhǎng)及芽長(zhǎng)。

1.2.4" 數(shù)據(jù)分析

通過(guò)MicrosoftExcel 2017和SPSS26.0軟件整理種子的萌發(fā)情況相關(guān)數(shù)據(jù)以及對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析，使用Origin 2021作圖。實(shí)驗(yàn)結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示。

2" 結(jié)果與分析

白菜種子發(fā)芽快、整齊，經(jīng)常被用來(lái)驗(yàn)證各分離相的生物活性。初步實(shí)驗(yàn)表明，石油醚、二氯甲烷、乙酸乙酯、甲醇和水對(duì)白菜種子萌發(fā)無(wú)顯著影響。因此，各分離相處理后白菜種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、平均發(fā)芽天數(shù)的變化均由分離相中的內(nèi)源抑制物引起的。其中，正丁醇本身有抑制作用，因此發(fā)芽率為0。

2.1" 北沙參種子各分離相對(duì)白菜種子萌發(fā)的影響

北沙參種子的石油醚相、二氯甲烷相、乙酸乙酯相、甲醇相和水相都會(huì)抑制白菜種子萌發(fā)，其中甲醇相的抑制作用最為顯著，發(fā)芽率從對(duì)照的88%下降到10%，降低了78%；其次是乙酸乙酯相，發(fā)芽率降低至26%，較對(duì)照降了62%?？梢钥闯?，北沙參種子各分離相對(duì)白菜種子發(fā)芽率的抑制作用由強(qiáng)到弱為正丁醇相、甲醇相、乙酸乙酯相、水相、二氯甲烷相、石油醚相（表1）。

與對(duì)照組相比，北沙參種子各分離相處理白菜種子后，其發(fā)芽指數(shù)也有所降低。種子甲醇相和乙酸乙酯相的發(fā)芽指數(shù)較對(duì)照組分別下降了15.79、11.41。北沙參種子各分離相對(duì)白菜種子平均發(fā)芽天數(shù)的差異顯著，其甲醇相的平均發(fā)芽天數(shù)，顯著長(zhǎng)于其他處理。白菜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽天數(shù)結(jié)果均表明：北沙參種子的各分離相中可能存在一些發(fā)芽抑制物質(zhì)。

2.2" 北沙參果皮各分離相對(duì)白菜種子萌發(fā)的影響

北沙參果皮的石油醚相、二氯甲烷相、乙酸乙酯相、甲醇相和水相對(duì)白菜種子的萌發(fā)均有顯著抑制作用，其中甲醇相的抑制作用最為顯著，發(fā)芽率由對(duì)照的88%下降到10%，下降了78%；其次是乙酸乙酯相，其發(fā)芽率下降到19%，比對(duì)照降了69%（表2）?？梢钥闯?，北沙參果皮的各分離相對(duì)白菜種子發(fā)芽率的抑制作用由強(qiáng)到弱為：正丁醇相、甲醇相、乙酸乙酯相、水相、二氯甲烷相、石油醚相，這與種子的抑制作用的強(qiáng)弱順序是一致的。

北沙參果皮各分離相處理白菜種子后，其發(fā)芽指數(shù)明顯低于對(duì)照組，表現(xiàn)出顯著的差異。果皮甲醇相和乙酸乙酯相的發(fā)芽指數(shù)較對(duì)照組分別下降了15.55、12.96。北沙參果皮各分離相對(duì)白菜種子平均發(fā)芽天數(shù)的差異顯著，其甲醇相的平均發(fā)芽天數(shù)顯著長(zhǎng)于其他處理。研究表明，北沙參果皮中可能存在萌發(fā)抑制物，這些物質(zhì)對(duì)白菜種子的萌發(fā)產(chǎn)生了顯著影響，導(dǎo)致其發(fā)芽率降低。

2.3" 北沙參種子與果皮各分離相對(duì)白菜幼苗的影響

如圖1所示，北沙參種子的各分離相一定程度上抑制白菜幼苗根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)，其中，甲醇相的抑制作用最強(qiáng)，抑制率從對(duì)照的0上升到99.29%，99.27%；其次為乙酸乙酯相，抑制率上升到98.53%，95.22%?？梢钥闯?，北沙參種子的各分離相對(duì)白菜幼苗根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)抑制作用由強(qiáng)到弱為正丁醇相、甲醇相、乙酸乙酯相、二氯甲烷相、水相、石油醚相；北沙參果皮的各分離相也對(duì)白菜幼苗根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)都有不同程度的抑制作用，其中，甲醇相的抑制作用最強(qiáng)，抑制率從對(duì)照的0上升到99.39%，99.46%；其次為乙酸乙酯相，抑制率上升到98.69%，96.46%?？梢钥闯觯鄙硡⒐さ母鞣蛛x相對(duì)白菜幼苗根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)抑制作用由強(qiáng)到弱為正丁醇相＞甲醇相＞乙酸乙酯相＞二氯甲烷相＞石油醚相＞水相。

3" 討論與結(jié)論

種子休眠是一種復(fù)雜的生理生態(tài)機(jī)制，可以使植物在復(fù)雜的環(huán)境條件下停止生長(zhǎng)和發(fā)育[23]。種子休眠因素非常多，其中包括種子內(nèi)源抑制物，是種子休眠的非常重要的原因之一[18]。內(nèi)源抑制物大多存在于休眠種子的不同部位[24]，種類(lèi)較多，影響種子的正常發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)[25]。觀光木種子的不同部位含有抑制白菜種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)的物質(zhì)[26]。紫斑牡丹種皮、胚乳也含有抑制白菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的物質(zhì)[27]。刺五加的果實(shí)、外果皮、中果皮和種子都含有一定活性?xún)?nèi)源抑制物質(zhì)[28]。本研究中北沙參種子和果皮各分離相對(duì)白菜種子萌發(fā)及幼苗根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)均有不同程度的抑制作用，表明北沙參種子和果皮均含有活性極強(qiáng)的抑制物質(zhì)。肉果秤錘核果乙醚相、乙酸乙酯相、甲醇相中含有抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)，且甲醇相的抑制作用最強(qiáng)[29]。南京椴果皮、種皮和胚乳中都含有抑制白菜種子萌發(fā)的物質(zhì)，其中果皮抑制物主要存在于乙醚相和甲醇相，種子抑制物主要存在于甲醇相，對(duì)白菜種子萌發(fā)有明顯的抑制作用[30]。南京紫椴種皮的抑制活性大于種皮和胚乳，種皮中含有的抑制物質(zhì)主要存在于乙醚相和甲醇相，而種子中的抑制物質(zhì)主要存在于甲醇相[30]。本研究中北沙參種子和果皮的石油醚相、二氯甲烷相、乙酸乙酯相、正丁醇相、甲醇相和水相對(duì)白菜種子萌發(fā)及幼苗根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)均有顯著影響，活性較強(qiáng)的內(nèi)源抑制物主要分布在甲醇相和乙酸乙酯相，這可能是與其生理休眠機(jī)制有關(guān)。

4" 展望

北沙參是我國(guó)著名的“八大祁藥”之一。由于北沙參藥用價(jià)值和食用價(jià)值較高，被過(guò)度開(kāi)發(fā)，野生資源瀕臨滅絕，已被載入《中國(guó)植物紅皮書(shū)》[31]。因北沙參需求量不斷增加，成功培育北沙參對(duì)確保北沙參資源的穩(wěn)定性和可再生性具有十分重要的意義。在自然條件下，北沙參種子萌發(fā)率較低，這主要是由于它們所含內(nèi)源抑制物，其中含有較多的是香豆素類(lèi)成分。目前，多數(shù)的研究都集中在內(nèi)源抑制物對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用[32-34]。本研究表明，北沙參種子不同部位分離相中可能有不同的抑制性化學(xué)成分，能抑制種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，但不同部位抑制物的抑制程度不盡相同。因此，有必要深入研究，以確定種子中內(nèi)源抑制物質(zhì)的結(jié)構(gòu)、種類(lèi)及其含量。

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第一作者簡(jiǎn)介：楊靈珍（1997-），女，碩士研究生。研究方向?yàn)槊伤庂Y源鑒定與可持續(xù)利用。

*通信作者：紅艷（1979-），女，博士研究生，副教授。研究方向?yàn)槊伤庂Y源鑒定與可持續(xù)利用。