余建芳 張燕萍 傅義龍 吳子君 闕祥堯 張桂芳 侯明勇 李艷芳 鄢文 章海鑫

文章編號：1006-3188（2023）05-001-06

摘要：為了解吻鮈的繁殖生物學(xué)，對贛江峽江段吻鮈的性比、性成熟年齡、繁殖季節(jié)、繁殖力等進(jìn)行了分析。結(jié)果顯示：贛江峽江段吻鮈體長范圍100～340 mm，體重范圍11.1～608.7 g；總體雌雄比為1.05：1，高齡組雌雄比高于低齡組；雌性最小性成熟年齡為2齡，雄性1齡，優(yōu)勢繁殖年齡組為2+齡。吻鮈絕對繁殖力（F）為（1258～110345）粒/尾，平均為（33960.00±47657.64）粒/尾；相對繁殖力（Fw）為（35.45～540.35）粒/g，平均為（155.86±110.24）粒/g。性成熟系數(shù)和豐滿度在繁殖期與生長期有顯著性差異（P<0.05）。結(jié)果表明贛江峽江段吻鮈2齡基本性成熟，繁殖期為3-5月。

關(guān)鍵詞：吻鮈；繁殖生物學(xué)；贛江峽江段

中圖分類號：S917??? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

基金項目：江西省重點研發(fā)計劃項目（20171BBF60056）

作者簡介：余建芳（1996-），女，助理水產(chǎn)師；研究方向：漁業(yè)資源調(diào)查及環(huán)境監(jiān)測.E-mail： yujianfang06@163.com.

通訊作者：章海鑫（1985-），男，高級水產(chǎn)師；研究方向：水產(chǎn)病害防治及水產(chǎn)養(yǎng)殖.E - mail： zhang73860@126.com.

吻鮈（Rhinogobio typus），別稱麻桿，隸屬鯉科 （Cyprinidae） 、鮈亞科（Gobioninae） 吻鮈屬 （Rhinogobio），是棲息于長江上游和長江中游支流上游底部的特有中小型魚類，為中國特有種［1］，是“長江上游珍稀特有魚類國家自然保護區(qū)”保護名錄中的種特有魚類［2］。贛江是長江八大支流之一，位于長江中下游南岸，同時是連通鄱陽湖的重要通道，孕育著豐富的魚類資源［3-4］。吻鮈也是贛江歷史上主要漁獲物之一，主要分布于贛江的中下游江段，但近年來由于過度捕撈，水利水電建設(shè)和環(huán)境污染等因素讓吻鮈生境受到擠壓，導(dǎo)致贛江中吻鮈的種群數(shù)量受到威脅［5］ 。

魚類繁殖生物學(xué)主要有繁殖群體組成、繁殖季節(jié)、性腺發(fā)育和繁殖力水平等，能夠直接影響魚類的繁殖，是魚類生物學(xué)的重要組成部分［6-7］。研究吻鮈的生物學(xué)基礎(chǔ)和繁殖生物學(xué)特征對保護吻鮈野生群體，開發(fā)吻鮈種質(zhì)資源具有重要意義。施白南［1］早在1980年對吻鮈的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長情況、食性以及繁殖等生物學(xué)資料進(jìn)行了初步的描述。常建波等［8］對嘉陵江吻鮈的產(chǎn)卵季節(jié)、性腺分期、性比、繁殖力和產(chǎn)卵類型等繁殖生物學(xué)進(jìn)行了研究。熊飛等［2］分析了長江干流江津段吻鮈的種群參數(shù)和繁殖力。胡月［9］揭示了嘉陵江吻鮈的兩性異形和個體繁殖力的演化模式。高天珩［10］對長江上游吻鮈資源及生境選擇策略進(jìn)行了研究。還有部分關(guān)于吻鮈脾臟組織的組織學(xué)研究［11］、同工酶研究［12］和資源狀況調(diào)查研究［13］。這些研究區(qū)域主要集中在長江上游的干流及其支流上，而關(guān)于長江中下游的吻鮈的生物學(xué)，尤其是繁殖生物學(xué)的研究則幾乎沒有。為豐富長江中下游的吻鮈生物學(xué)，本文通過野外調(diào)查數(shù)據(jù)分析和組織學(xué)鑒定等手段，對贛江峽江段吻鮈種群的雌雄特征、性比、產(chǎn)卵類型、繁殖力等內(nèi)容進(jìn)行研究和闡述，為贛江吻鮈種質(zhì)資源開發(fā)和保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來源與樣本處理

2017年3月—2018年4月，在贛江峽江段使用三層流刺網(wǎng)在繁殖期（3—5月）和生長期（6—8月）捕撈野生吻鮈研究其繁殖生物學(xué)，布網(wǎng)斷面水深為5～6 m，水溫為16～25℃，采捕江段周年流速為0.8～2.5 m/s?，F(xiàn)場測量試驗魚標(biāo)準(zhǔn)體長（TL，mm）、體質(zhì)量（W，g）、空殼重（NW，g）、內(nèi)臟重（WV，g）以及性腺重（GW，g）等常規(guī)生物學(xué)指標(biāo)，再解剖魚體，取出卵巢并稱重，將其置于固定液［伯恩液：苦味酸飽和液（1.22%）75 mL，福爾馬林25 mL，冰醋酸5 mL］固定，以用于后續(xù)測定。

1.2 試驗指標(biāo)測定

1.2.1 相關(guān)指數(shù)測定

根據(jù)1.1測定的生物學(xué)指標(biāo)計算吻鮈的性腺指數(shù)（GSI）、豐滿度指數(shù)（K），計算公式如下：

GSI=（GW/NW）*100%

K=NW/（TL/10）3 *100

1.2.2 性別年齡鑒定

根據(jù)性腺外觀鑒別吻鮈的性別，并在Olympus鏡下觀察側(cè)線和背鰭之間2～3行鱗片以鑒定試驗魚的年齡。

1.2.3 性腺發(fā)育分期和繁殖力

解剖吻鮈，分離肝臟、性腺等稱重并參照姚建偉［6］和施白南［1］等方法對吻鮈性腺發(fā)育程度進(jìn)行判斷和分期，性腺稱重后留取部分使用伯恩固定液固定，石蠟包埋，留作切片。組織切片脫蠟、復(fù)水、脫水、透明后進(jìn)行HE染色，放置在顯微鏡下觀察。

選取性腺發(fā)育為 Ⅳ 期的雌性個體進(jìn)行繁殖力測定。取1 g卵巢于5%福爾馬林中固定，計算卵粒數(shù)目（e），然后用比例法推算出全卵巢中所含的卵粒數(shù)，即絕對繁殖力F，計算相對繁殖力Fw。所用公式為：

F= e×GW

Fw=F / NW

1.2.4 卵徑

將固定好 Ⅳ 期卵巢中隨機選取200粒，用Olympus顯微鏡觀察并測量卵徑，精確到0.01 mm，取其平均值作為 Ⅳ 期卵巢卵粒卵徑。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，運用Graphpad Prism制圖，用 SPSS 18.0 進(jìn)行 Duncans多重比較檢驗，以P <0.05作為差異顯著水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 性別特征

在繁殖季節(jié)，不同性別贛江峽江段吻鮈參數(shù)如表 1所示，雌魚的體長/體高、頭長/吻長、體長/頭長和豐滿度指數(shù)幅度均大于雄魚；雌魚的體長/體高、頭長/吻長、尾柄長/尾柄高和體長/頭長均值小于雄魚，而豐滿度指數(shù)均值卻大于雄魚。

2.2 性比

吻鮈體長范圍100～340 mm，體質(zhì)量范圍11.1～608.7 g。除10尾吻鮈由于過小未區(qū)分性別，用于性別分析的野生吻鮈樣本共有84尾，其中雌魚43尾，雄魚41尾，雌雄比例為1.05：1。不同體長組吻鮈性比變化如表 2所示，體長為151～190 mm、191～230 mm兩組雄魚數(shù)量大于雌魚，其中151～190 mm體長組的雌雄比例為1：2。而其他組雄魚數(shù)量明顯小于雌魚，其中261～290 mm體長組的雌雄比例為3：1，且在體長大于290 mm組中，所采集到吻鮈的性別全為雌性。

對比雌、雄各齡組魚在體長、體質(zhì)量上的分布情況（表 3）可知，所獲吻鮈樣本存在1+～4+個年齡組，其中2+齡所占比例最大，達(dá)到總樣本量的54.72%；4+齡所占比例最小，僅占總樣本量的7.55%。在1+和2+齡組中，雄魚的數(shù)量明顯大于雌魚，雌雄比例分別為1：4.5和1：1.64。在3+齡組中，吻鮈大多數(shù)處于繁殖期，雌魚數(shù)量增多，雌雄比例達(dá)到了2：1。雌魚優(yōu)勢年齡組為2+齡，體長范圍為161～230 mm，體質(zhì)量范圍為57.5～121.8 g；雄魚優(yōu)勢年齡組也為2+齡，體長范圍為172～225 mm，體質(zhì)量范圍為53.3～115.6 g。在1+齡組中，雌魚的平均體長、平均體質(zhì)量均比同齡的雄魚要小，反映出這一階段雄魚生長較之雌魚略快。而在2+～4+齡組中，雌魚的體長和體質(zhì)量迅速增長，雌魚的平均體長和體質(zhì)量大于雄魚。

根據(jù)漁獲物樣本生物學(xué)測量和解剖鑒定的結(jié)果，在吻鮈性腺發(fā)育達(dá)到IV期的性成熟個體中，發(fā)現(xiàn)采集的所有樣本中雌魚最小性成熟個體年齡為2+齡，最小體長161 mm，體質(zhì)量57.5 g，成熟系數(shù)為1.34；雄魚最小性成熟個體年齡為1+齡，最小體長177 mm，體質(zhì)量61.1 g，成熟系數(shù)0.98。在初次性成熟個體中，雌性（n=16）平均體長為267 mm，平均體質(zhì)量為301.3 g，雄性（n=24）平均體長為211 mm，平均體質(zhì)量為109.3 g，雌雄個體大小有顯著性差異（P<0.05）。

2.3 性成熟系數(shù)

吻鮈雌雄個體成熟系數(shù)變化見圖1。在繁殖期間，采集的吻鮈的性腺發(fā)育大都處于IV或V級，性成熟指數(shù)顯著提升；而在生長期，性成熟指數(shù)遠(yuǎn)小于繁殖期的性成熟指數(shù)，結(jié)果顯示吻鮈在繁殖期與生長期的性成熟系數(shù)有顯著性差異（P<0.05）。

2.4 豐滿度指數(shù)

如圖 2所示，吻鮈在繁殖期與生長期的豐滿度有極顯著性差異（P<0.01），繁殖期的豐滿度指數(shù)大于生長期的豐滿度指數(shù)。此外，性別對豐滿度也有一定的影響，雌魚與雄魚的豐滿度指數(shù)間存在顯著性差異（P<0.05），通常雌魚的豐滿度指數(shù)大于雄魚。結(jié)果顯示雄魚和雌魚在繁殖期與生長期的豐滿度指數(shù)都有顯著性差異（P<0.05）。

2.5 個體繁殖力

選取性腺發(fā)育為 Ⅳ 期的雌性個體進(jìn)行繁殖力測定，其中絕對繁殖力和相對繁殖力是隨著年齡表現(xiàn)為升高的（表 4）。吻鮈的繁殖期性腺切片如圖 3所示，雌性吻鮈性腺發(fā)育到 Ⅳ 時，腹部膨大，卵巢飽滿，解剖可見灰綠色或墨綠色半透明卵粒充滿卵巢。切片顯示 Ⅳ 時相卵母細(xì)胞體積增大，核物質(zhì)偏向動物極，細(xì)胞內(nèi)卵黃粒累積，放射膜增厚。部分細(xì)胞細(xì)胞核體積減小或核膜消失，核質(zhì)緊縮，核仁散布其中，液泡與卵黃粒均融合。

3 討論

3.1 性別生物學(xué)異同

在非繁殖季節(jié)，難以從外形上區(qū)分吻鮈雌雄個體。在繁殖季節(jié)，吻鮈可以通過外部觀察和解剖觀察實現(xiàn)性別鑒定。一般來說，相比于雄魚，雌魚的體高、尾柄高、頭長、吻長和豐滿度指數(shù)相對增大；體長和尾柄長則相對減少。此外，在繁殖期和生長期，雄魚和雌魚的豐滿度指數(shù)都有顯著性差異（P<0.05），表明豐滿度指數(shù)與吻鮈性別相關(guān)。常劍波等［8］得到相對于一定體長，雌魚的體質(zhì)量值優(yōu)于雄魚；施白南［1］發(fā)現(xiàn)當(dāng)雌雄吻鮈體長差距不大時，體質(zhì)量差距明顯，推測可能是雌體的性腺質(zhì)量較重而導(dǎo)致的。由此說明可以通過吻鮈外觀對吻鮈性別進(jìn)行判斷，雌魚外觀表現(xiàn)為短胖，雄魚則細(xì)長。

吻鮈雄魚和雌魚的性成熟系數(shù)在繁殖期和生長期都有顯著性差異（P<0.05）。多數(shù)雌魚的卵巢在3月份發(fā)育進(jìn)入到 Ⅳ 期，少數(shù)發(fā)育較早的個體達(dá)到Ⅴ期并開始產(chǎn)卵。4月份為產(chǎn)卵高峰期，大部分成體雌魚卵巢發(fā)育停留在 Ⅳ 期并快速進(jìn)入Ⅴ期，性成熟系數(shù)達(dá)到峰值。產(chǎn)卵結(jié)束后卵巢開始退化至Ⅵ期，再過渡到II期，性成熟系數(shù)進(jìn)一步降低。因此繁殖期的性成熟系數(shù)遠(yuǎn)大于生長期。雄魚的性成熟系數(shù)變化趨勢與雌魚的大體一致，但雌魚的平均性成熟系數(shù)大于雄魚，在繁殖期表現(xiàn)更甚。吻鮈性成熟系數(shù)在4月份最高，長鰭吻鮈與吻鮈性成熟系數(shù)峰值所在月份相同［18］或稍早［19］，而圓筒吻鮈性成熟系數(shù)峰值則在8月份［20］。吻鮈屬魚類在繁殖時間的差異是繁殖生態(tài)位的分化的體現(xiàn)，可以減少種間競爭。雄魚和雌魚的豐滿度指數(shù)在繁殖期和生長期也同時存在顯著性差異（P<0.05），在繁殖期結(jié)束后，吻鮈處于快速生長期，體長快速增加，因此豐滿度下降；而在經(jīng)歷了增圓加肥的秋冬季后，吻鮈在繁殖期的豐滿度顯著升高。

3.2 性成熟年齡與性比

性腺發(fā)育是魚類繁殖生物學(xué)研究的基礎(chǔ)和核心，它不僅受到內(nèi)在生理因子（性激素等）的調(diào)控，同時也與外界環(huán)境因子（光照、水流、營養(yǎng)因子等）息息相關(guān)。本研究通過對吻鮈性成熟指數(shù)變化規(guī)律，IV期和V期卵巢出現(xiàn)時間等理化指標(biāo)特征的監(jiān)測和分析認(rèn)為，雌魚的最小性成熟個體年齡為2+齡；雄魚最小性成熟個體年齡為1+齡。施白南［1］得到嘉陵江吻鮈在2+齡性成熟。常建波等［8］得到嘉陵江吻鮈性成熟年齡開始于1+齡，2+齡后全部成熟；1+齡雄魚性成熟比例大于雌魚。由此說明贛江吻鮈性成熟年齡與嘉陵江中的差別不大。

贛江中吻鮈以1～3齡為主，雌魚和雄魚比例為1.05：1，長江上游江津、涪陵和宜賓三地采集的吻鮈年齡也集中在1～3齡，雌雄比1.31：1［10］，說明長江中下游與長江上游的吻鮈年齡結(jié)構(gòu)和性比相近。常建波等［8］在1991年研究發(fā)現(xiàn)嘉陵江中吻鮈雌雄比為4.56：1，而且吻鮈年齡結(jié)構(gòu)特點是低齡雌雄比高于高齡，與贛江情況相反。此外，嘉陵江吻鮈雌魚體長和體質(zhì)量在同一年齡組均高于雄魚［8］。相比贛江中在高齡組中，雌魚體長和體質(zhì)量高于雄魚，在低齡組中則相反。這除了調(diào)查時間相距較遠(yuǎn)，吻鮈生境情況發(fā)生了改變，還可能與不同水域有關(guān)。吻鮈的性比也隨著體長不同而變化。在體長相對小的組中，雄魚的數(shù)量明顯多于雌魚，而在體長相對大的組中，雌魚數(shù)量更占優(yōu)勢，造成這一現(xiàn)象的原因可能是雄魚的高死亡率，雄魚在繁殖活動中消耗了大量能量，導(dǎo)致身體虛弱而亡，這保證了雌魚能獲取更多的能量，從而在最大程度上實現(xiàn)對種群的補充［14］。

3.3產(chǎn)卵類型與繁殖力

施白南對吻鮈繁殖生物學(xué)進(jìn)行了初步的研究［1］，調(diào)查發(fā)現(xiàn)3月前和5月后沒有捕撈到性腺發(fā)育到IV、V和VI期的雌性個體，在4—5月期間大量出現(xiàn)這三種性腺的吻鮈個體，推斷吻鮈產(chǎn)卵期為4、5月。常建波等［8］研究發(fā)現(xiàn)吻鮈的產(chǎn)卵高峰為4月上旬到五月中旬。而本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)吻鮈性腺發(fā)育到V的個體最早在3月下旬，在5月后同樣沒有沒有采集到性腺發(fā)育到IV、V和VI期的個體。表明贛江吻鮈產(chǎn)卵的季節(jié)為3月下旬-5月，與姜偉［15］結(jié)果一致，比施白南［1］和常建波等［8］結(jié)果提前了半個月。造成這一現(xiàn)象的主要原因是吻鮈產(chǎn)卵與溫度相關(guān)［10］，贛江水域緯度更低，水溫上升較長江中上游水域要早。

贛江中游吻鮈產(chǎn)浮性卵，會順?biāo)疀_流孵化［16］，卵徑平均為1.12 mm。繁殖力測定結(jié)果顯示（表5），贛江吻鮈的絕對繁殖力和相對繁殖力大于長江上游江津段和嘉陵江的吻鮈，其原因可能是緯度更低的贛江水域的溫度相對較高，而繁殖力與溫度呈正相關(guān)［17］。與同屬物種比較，贛江吻鮈的絕對繁殖力與相對繁殖力和長鰭吻鮈［19］相近，但明顯高于圓筒吻鮈［20］，這可能與魚的種類、繁殖周期和營養(yǎng)狀況有關(guān)［21］。與其他產(chǎn)漂流性卵（銀鮈［22］、蛇鮈［23］、貝氏［24］）相比，吻鮈的絕對繁殖力和相對繁殖力都更高，個體懷卵量大，表明吻鮈的繁殖策略是通過大量產(chǎn)卵來抵御外界多變的環(huán)境壓力。而且綜合實際采樣結(jié)果，吻鮈群體的資源保護迫在眉睫。繁殖是魚類種群資源補充的根本途徑，加強魚類繁殖研究是實施魚類資源保護的重要保障，因此，下階段將針對通過人工繁殖技術(shù)和增殖放流活動的實施補充和恢復(fù)野生種群，最終達(dá)到物種保護目的。

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