李海云,李 瀛

(1.華南農(nóng)業(yè)大學 動物科學學院,廣州 510642; 2.華南農(nóng)業(yè)大學 生命科學學院,廣州 510642)

動物學教材中僅簡單明確地在環(huán)節(jié)動物章節(jié)中介紹了同律分節(jié)和異律分節(jié),在節(jié)肢動物章節(jié)中介紹了異律分節(jié)。而諸如多節(jié)絳蟲的鏈體與鏈渦蟲的節(jié)裂體是怎么回事?脊索或脊椎動物的分節(jié)與無脊索動物的分節(jié)有什么區(qū)別?各類動物的分節(jié)主要涉及的胚層等問題常使教學陷入困境。動物的分節(jié)現(xiàn)象極為復雜并不僅限于同律分節(jié)和異律分節(jié)。動物分節(jié)現(xiàn)象吸引了不少發(fā)育生物學家和演化生物學家的關注和研究[1-6]。本文就動物分節(jié)現(xiàn)象的定義、國內(nèi)外動物分節(jié)現(xiàn)象用詞的混亂、動物分節(jié)的起源、分節(jié)的類型及其演化意義進行綜述。旨在使讀者對動物分節(jié)現(xiàn)象有較全面的理解,同時為動物學教學提供有益的參考。

1 分節(jié)現(xiàn)象 (segmentation phenomenon)的定義

關于分節(jié)現(xiàn)象的定義,傳統(tǒng)認為是指動物身體沿縱軸分成許多相似的部分,每個部分稱為一個體節(jié)[7-17]。這實際上是同律分節(jié)的定義。動物身體由許多體節(jié)、節(jié)段、節(jié)片或體環(huán)構成,均為分節(jié)現(xiàn)象。分節(jié)的體制有許多共同的形態(tài)特征,典型同律分節(jié)的環(huán)節(jié)動物由一系列重復的身體單位構成,每個單位可能都由來自不同器官系統(tǒng)如體腔、排泄、生殖、神經(jīng)、循環(huán)、附肢和外部的環(huán)等元素組成,體表以節(jié)間溝為界或無分界。分節(jié)現(xiàn)象從兩側對稱、三胚層的扁形動物開始出現(xiàn),直至脊索動物。這些動物具有各種類型的分節(jié)現(xiàn)象,有些分節(jié)現(xiàn)象主要涉及外胚層,有些主要涉及中胚層,有些則既涉及外胚層也涉及中胚層,有的則主要涉及內(nèi)胚層和中胚層。

2 國內(nèi)外動物分節(jié)現(xiàn)象用詞的混亂狀況

國內(nèi)動物學教材中僅在環(huán)節(jié)動物門中提及同律分節(jié)(homonomous segmentation[7]或homonomous metamerism[8-9]或兩者混用[9])和異律分節(jié)(heteronomous segmentation[7]或heteronomous metamerism[8-9]或兩者混用[4]),在節(jié)肢動物門中提及異律分節(jié)[7-9]。

國外的分節(jié)現(xiàn)象相關術語比較混亂,使用過的有“metamery”[10]“segmentation”[11-14]“metamerism”[15],有時也有混用[16-17]。也有學者認為“segmentation”適用于環(huán)節(jié)動物、節(jié)肢動物和脊索動物(或脊椎動物)的分節(jié),并把這些動物的身體稱為分節(jié)的身體體制(segmented body plan),其他動物的分節(jié)則使用“metamerism”[18-19]。有的將動物的分節(jié)區(qū)分為真分節(jié)“true segmentation”和表面分節(jié)“superficial segmentation”[20];也有的區(qū)分為分節(jié)“metameric”和假分節(jié)“pseudometameric”;有的則將“segmentation”用于描述環(huán)節(jié)動物、節(jié)肢動物和脊椎動物的分節(jié),將“metamerism”用于描述絳蟲的分節(jié),其他動物的分節(jié)則采用“serial repetition”或“series”[19,21]。

國外文獻中體節(jié)“segments”常被當作“metameres”[14]。然而,一些作者認為“metamere”僅指體腔的細分,并將其與術語“segment”區(qū)分開來,認為“segmentation”是“metamerism”的特例[22]。近期“segmentation”被廣泛應用,甚至有人將缽水母水螅體無性繁殖的橫裂體也當作“segmentation”[23]。

由于初期人們認為連續(xù)排列的體腔對分節(jié)現(xiàn)象概念起著至關重要的作用,這對當時動物學者的思維有巨大的影響,體腔的存在被解釋和用作基本的形態(tài)、系統(tǒng)和演化屬性。體腔被認為是識別更復雜的身體組織和更高的演化發(fā)展的標志。因此,在很長一段時間內(nèi),連續(xù)體腔的存在與否是動物學術語中真體節(jié)“true segments”和其他序列結構(serial structures,被稱為假體節(jié)pseudometameres)區(qū)別的基本標準[24-25]。即有體腔動物的分節(jié)被認為是真分節(jié),無體腔動物的分節(jié)被認為是假分節(jié)。

絳蟲鏈體的節(jié)被稱為節(jié)片(proglottid)[26];動吻動物軀干部的體節(jié)則被稱為節(jié)帶(zonite);扁形動物和環(huán)節(jié)動物無性繁殖產(chǎn)生的個體被稱為個員“zooid”[27-28]。事實上,無論是絳蟲的節(jié)片還是動吻動物的節(jié)帶,實際都是動物的體節(jié)。而無性繁殖所產(chǎn)生的個員不屬于動物的分節(jié)現(xiàn)象,只能算作是假分節(jié)(圖1)。

(a)～(d)扁形動物渦蟲;(a)微口渦蟲(Microstomum)的出芽過程;(b)紅斑微口渦蟲(M. rubromaculatum)的異分體(paratomy)繁殖;(c)乳頭微口渦蟲(M. papillosum)的原分(architomy)繁殖; (d)直口渦蟲(Stenostomum)的蟲鏈。(e)環(huán)節(jié)動物多毛綱沙蠶目裂蟲科多鏈蟲屬多鏈蟲(Myrianida pachycera)的無性繁殖。(a)～(d)根據(jù)文獻[28]修改;(e)根據(jù)照片繪圖。

3 分節(jié)的起源

分節(jié)的起源在不同動物的個體發(fā)育中有明顯的區(qū)別,主要表現(xiàn)有3種起源方式:后生長區(qū)起源、前生長區(qū)起源及軸向同時起源。

3.1 后生長區(qū)起源(origin of the posterior growth zone)

此類分節(jié)現(xiàn)象可能起源于擔輪幼蟲樣祖先,經(jīng)原始的分節(jié)或不分節(jié)的兩側對稱動物(Urbilateria)[29-31]向原口和后口動物方向發(fā)展(圖2)。環(huán)節(jié)動物、脊索動物及大部分節(jié)肢動物的分節(jié)均為后生長區(qū)起源,即這些動物均是從靠近身體末端的后生長區(qū)向前長出體節(jié)。

圖2 分節(jié)的后生長區(qū)起源示意(根據(jù)文獻[6]修改)

3.2 前生長區(qū)起源(origin of the anterior growth zone)

前生長區(qū)起源以扁形動物多節(jié)絳蟲亞綱動物為例,其鏈體是從其頭節(jié)后的頸區(qū)向后生長形成的。近頸區(qū)新形成的節(jié)片尚未分化形成生殖器官等構造,為未成節(jié),未成節(jié)經(jīng)發(fā)育分化出生殖器官等構造原基,再進一步形成成熟的生殖器官便成為成節(jié),成節(jié)繁殖后生殖器官等構造退化,節(jié)片被充滿蟲卵的子宮填充成為孕節(jié)(圖3)。

圖3 分節(jié)的前生長區(qū)起源示意(根據(jù)文獻[8]修改)

3.3 軸向同時起源(axial simultaneous origin)

分節(jié)的軸向同時(同步)起源是指體節(jié)是同時形成的,沒有先后順序。長胚帶胚胎發(fā)育昆蟲,如果蠅便是實例。這類分節(jié)的軸向同時起源可能由低等蠕蟲的系列重復現(xiàn)象逐漸演變形成。它們的消化、生殖、神經(jīng)等內(nèi)臟器官成對按體節(jié)重復排列,如三腸目渦蟲[圖4(a)]和紐蟲[圖4(b)]等,當動物體左右蠕動時,各器官之間的體壁處可能產(chǎn)生褶縫,隨后在前后褶縫間分化出肌肉群,最終形成體節(jié)。

系列重復的三腸目渦蟲(a)和紐蟲(b)內(nèi)部結構示意。(a)根據(jù)文獻[28]修改;(b)根據(jù)文獻[33]修改。

4 分節(jié)的類型

文獻中分節(jié)的類型不統(tǒng)一,為了不使問題復雜化,我們在此使用同律分節(jié)、異律分節(jié)與系列重復概念。

4.1 同律分節(jié)

同律分節(jié)(圖5)指相同規(guī)律的分節(jié)現(xiàn)象,指大部分體節(jié)在形態(tài)結構和功能上基本一致的分節(jié)現(xiàn)象,以環(huán)節(jié)動物多毛綱的砂蠶為典型代表。砂蠶非繁殖期的大部分體節(jié)為同律分節(jié),其每節(jié)均有體腔室、神經(jīng)節(jié)及其分支、后腎管、側血管及成對的附肢(疣足)等構造。動物學教材環(huán)節(jié)動物門內(nèi)容的概述以蚯蚓為代表動物,而蚯蚓實際上沒有典型的后腎管(大腎管),而是具有小腎管(咽頭小腎管、隔膜小腎管和體壁小腎管)結構,同時蚯蚓的生殖腺集中分布于身體前端的部分體節(jié)內(nèi)。同律分節(jié)主要涉及中胚層和外胚層衍生結構的分節(jié)。

(a)桿吻蟲(Stylaria sp.);(b)顠體蟲(Aeolosoma sp.);(c)尾盤蟲(Dero sp.); (d)水絲蚓(Tubifex sp.);(e)砂蠶體節(jié)結構示意。

4.2 異律分節(jié)

異律分節(jié)指不同規(guī)律的分節(jié)現(xiàn)象,指體節(jié)在形態(tài)結構和功能上不同(有分化)的分節(jié)現(xiàn)象,在異律分節(jié)基礎上,功能相近或相關聯(lián)的體節(jié)組合到一起形成動物身體的結構和功能明顯不同的單位,稱為分部(tagmata),如蝦和蟹等的頭胸部和腹部[圖6(a)],蝗蟲[圖6(b)]等昆蟲的頭部、胸部和腹部等。蝦和蟹等的頭胸部主要具有感覺、攝食和運動功能,腹部主要具有營養(yǎng)代謝和繁殖等功能,由于游泳足的存在,腹部亦具有一定的運動功能。蝗蟲等昆蟲的頭部主要具有感覺和攝食功能,胸部主要具有運動功能,腹部主要具有營養(yǎng)代謝和繁殖功能。節(jié)肢動物的分節(jié)主要涉及外胚層衍生結構的分節(jié)。

圖6 沼蝦(a)和蝗蟲(b)在異律分節(jié)基礎上的分部(引自文獻[8])

異律分節(jié)除了主要存在于節(jié)肢動物中,微顎動物[圖7(a)]、須腕動物[圖7(b)]、半索動物[圖7(c)]和環(huán)節(jié)動物[圖8(a)]中亦有存在。

(a) 微顎動物; (b)須腕動物; (c)半索動物柱頭蟲。

(a)毛翼蟲; (b)蜈蚣; (c)馬陸。

環(huán)節(jié)動物中存在異律分節(jié)的物種如隱居目的種類,如毛翼蟲科(Chaetopteridae)的毛翼蟲(磷沙蠶)(Chaetopterussp.)[圖8(a)]。毛翼蟲身體明顯區(qū)段化:前段由11節(jié)組成,各節(jié)愈合,由兩側退化的圓錐狀的疣足突起可辨識,前段以感覺和掘穴功能為主;中段由5節(jié)組成,其第1節(jié)(相當于第12體節(jié))的疣足特別發(fā)達,變?yōu)橐頎铙w,并分泌一個長長的黏液網(wǎng),一直延伸到中段扇狀疣足前方的小食物杯里,第2節(jié)(相當于第13體節(jié))較細長,有食物杯,含許多腺體,用以團聚食物,第3～5節(jié)(相當于第14～16體節(jié))的疣足變?yōu)樯葼罱Y構,以扇動水流完成攝食功能。后段較長,由13～60個體節(jié)所組成。疣足相似,背葉發(fā)達,為伸向兩側的圓錐狀突起,腹葉退化為2個小突起。后段主要完成營養(yǎng)代謝和生殖功能。

節(jié)肢動物中的多足亞門動物身體分為頭部和軀干部[圖8(b)和(c)],其軀干部由同型的體節(jié)組成,應當歸入同律分節(jié)的范疇。

其他應歸入同律分節(jié)范疇的動物如:扁形動物多節(jié)絳蟲綱的動物(圖3)、動吻動物[圖9(a)]、有爪動物[圖9(b)]、軟體動物多板綱[圖9(c)]和單板綱[圖9(d)]動物及脊索動物部分組織器官的分節(jié)等。

(a) 動吻動物外形; (b)有爪動物內(nèi)部結構; (c)多板綱動物石鱉背面觀; (d)單板綱動物新碟貝內(nèi)部結構。(a)和(b)根據(jù)文獻[33]修改;(c)和(d)根據(jù)文獻[32]修改。

動吻動物[圖9(a)]及有爪動物如櫛蠶[圖9(b)]的軀干部外胚層與中胚層組織存在明顯的同律分節(jié)。軟體動物多板綱石鱉的8塊背板[圖9(c)]為外胚層組織的分泌物,與外胚層組織的節(jié)段性有關,與腦區(qū)域化基因相關[34];梯狀的神經(jīng)系統(tǒng)、成對的鰓則為外胚層組織的分節(jié)。單板綱新碟貝成對的鰓及神經(jīng)系統(tǒng)亦為外胚層組織的分節(jié),腎管、肌肉則為中胚層組織的分節(jié)[圖9(d)]。脊索動物的分節(jié)主要表現(xiàn)為肌肉、脊椎骨的分節(jié),肋骨的按節(jié)排布,鰓裂孔的成對排布等,其中,肌肉、脊椎骨的分節(jié)和肋骨的按節(jié)排布涉及中胚層組織的分節(jié),而鰓裂孔的成對排布則涉及3個胚層組織的分節(jié)。

因此,同律分節(jié)及異律分節(jié)普遍存在于動物界眾多類群而非局限于環(huán)節(jié)動物、節(jié)肢動物及脊索動物或脊椎動物。

4.3 系列重復

系列重復指動物體的有些系統(tǒng)出現(xiàn)規(guī)則重復現(xiàn)象。系列重復可以涉及內(nèi)胚層組織的重復,如扁形動物三腸目渦蟲[圖4(a)]和紐蟲[圖4(b)]等,它們體表沒有呈現(xiàn)出明顯的分節(jié),但其內(nèi)部身體縱軸向的消化道常分出規(guī)則成對的腸盲囊,生殖腺亦在體兩側成對規(guī)則排布,神經(jīng)系統(tǒng)及紐蟲循環(huán)系統(tǒng)的血管均呈現(xiàn)為規(guī)則重復。

此外,線蟲具有與F-肌動蛋白分布相一致的角質(zhì)環(huán)(系列凝結物環(huán))及連續(xù)排列的運動神經(jīng)元;線形動物幼蟲具有環(huán)狀角質(zhì)層結構;鰓曳動物具有環(huán)狀角質(zhì)層結構和相應的環(huán)狀肌肉,一系列均勻間隔的環(huán)狀神經(jīng)束;棘頭蟲軀干的環(huán)狀收縮和相應的環(huán)狀肌肉及一系列環(huán)狀通道;緩步動物胚體中的軀干節(jié)段和中胚層囊,成對的附肢和少數(shù)相應的重復的肌肉組和軀干神經(jīng)節(jié)等一系列結構;棘皮動物腕上的骨板和管足的規(guī)則排布等均可以看作是系列重復[27]。

5 動物分節(jié)的演化意義

分節(jié)現(xiàn)象源于原始的三胚層、兩側對稱動物,是動物演化過程中的一個重要標志。分節(jié)有其美學意義,分節(jié)的規(guī)律性,被稱為“平移對稱”,成為關鍵的美學標準之一。分節(jié)不僅增強了動物的運動機能,也是生理分工的開始。使動物體向更高級形式發(fā)展。動物定向運動,逐漸分化出頭部、胸部、腹部或頭胸部、腹部或頭部、軀干部等體制。運動機能的加強,必然伴隨攝食的增加、新陳代謝的強化,相應出現(xiàn)了排泄器官系統(tǒng)等的分化。因此,分節(jié)現(xiàn)象是動物發(fā)展的基礎,是高等無脊索動物的標志,其對促進動物體的新陳代謝,增強動物對環(huán)境的適應能力等均有重要的意義。

6 結論

傳統(tǒng)上僅把環(huán)節(jié)動物、節(jié)肢動物和脊索動物或脊椎動物當成分節(jié)的動物,把其他動物當作不分節(jié)或假分節(jié)的動物是不全面的。動物的分節(jié)現(xiàn)象并不僅是教材中介紹的同律分節(jié)與異律分節(jié)那么簡單。系列體腔不能作為分節(jié)的關鍵元素。分節(jié)現(xiàn)象廣泛存在,不同類群的動物分節(jié)涉及不同的胚層、也可能是不同的區(qū)域。這是動物界長期演化適應的結果。