王愛萍，姜彧宸，馮月，池田，董琦*

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 晉中 030801；2.黃土高原特色作物優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心，山西 晉中 030801）

叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是一種在土壤中廣泛分布的真菌，屬于球囊菌門（Glomeromycota），可以侵染80%的陸生植物根系并與植物形成互利共生關(guān)系［1］，擴(kuò)大根系的吸收范圍和吸收表面積，給寄主植物提供氮、磷等礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，并提高植物對(duì)逆境的抗性，同時(shí)植物為AMF 生長(zhǎng)提供所需要的碳源［2］。AMF 對(duì)維持自然生態(tài)系統(tǒng)的功能和穩(wěn)定具有重要意義。全球AMF物種豐富度范圍在341～1600 個(gè)OTU，甚至可能多于1600 個(gè)OTU［3］，?pik 等［4］報(bào)道鑒定形態(tài)的AMF約250 種，鑒定分子的為350～1000 種，Tedersoo等［5］報(bào)道共發(fā)現(xiàn)11 科25 屬250 種，Davison 等［6］報(bào)道AMF 有348種。

農(nóng)業(yè)施肥對(duì)AMF 群落組成有顯著影響，施氮影響AMF 群落組成，降低群落多樣性［7］。增施氮肥降低AMF 生物量、物種豐富度和多樣性［8-10］。還有研究表明，在磷含量有限的土壤中，施氮可增加AMF 物種的豐富度和多樣性；富磷土壤中，AMF物種減少［11-12］。也有研究表明，長(zhǎng)期施氮對(duì)微生物生物量和群落組成沒有影響［13］，關(guān)于氮肥影響植物AMF 群落組成前人有報(bào)道，但肥料驅(qū)動(dòng)AMF 群落組成變化的功能也知之甚少［14］。

土地利用方式對(duì)AMF 群落組成的影響很大［15］，間作與AMF 之間存在互利關(guān)系，由于間作間的相互作用，AMF 的多樣性和群落組成發(fā)生了變化［16］。Zhang 等［17］認(rèn)為間作增加了大豆根際土壤AMF 多樣性，而相鄰玉米則沒有這種影響。大豆和玉米根際AMF 優(yōu)勢(shì)屬（Glomus）相對(duì)豐度隨施氮量的增加呈相反的變化趨勢(shì)。然而，也有研究表明間作不能改變AMF 的群落組成［18-20］。綜上所述，不同的研究者關(guān)于間作對(duì)AMF 群落組成影響的研究結(jié)果不一致。

小麥和豌豆間作是我國(guó)傳統(tǒng)間作方式之一，本研究通過施用不同的氮肥水平，對(duì)小麥根系土壤AMF 群落結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行分析，探究不同施氮量和間作種植模式對(duì)AMF 生物群落結(jié)構(gòu)的影響，旨在為小麥的可持續(xù)生產(chǎn)以及農(nóng)田土壤有益微生物的發(fā)掘和利用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況和供試品種

試驗(yàn)于2022 年3 月至7 月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)太谷校區(qū)農(nóng)作站進(jìn)行，地理坐標(biāo)東經(jīng)112°57′，北緯37°42′。太谷區(qū)2021 全年降雨量611.4 mm，2022年1-7 月降雨量199.7 mm。播前土壤含水量13.43%，試驗(yàn)田土壤為壤土，全氮含量為0.945 g·kg-1，堿 解 氮33.88 mg·kg-1，有 效 磷10.45 mg·kg-1，速 效 鉀157.60 mg·kg-1，有 機(jī) 質(zhì)21.96 g·kg-1。供試春小麥品種為寧春5 號(hào)，豌豆品種為中豌8號(hào)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置4 個(gè)施氮量：0 kg·hm-2（N0）、90（N1）、180（N2）和270 kg·hm-2（N3），2 種種植模式：春小麥單作（SS）、春小麥和豌豆間作（SI）。施氮量以純氮計(jì)算，分別作為基肥在播種前一次性全部施入。春小麥和豌豆均于2022 年3 月1 日播種，且播量相同，均為225 kg·hm-2。間作小區(qū)為2行小麥間隔2 行豌豆，所有處理均為等行距種植，行距20 cm。小區(qū)面積5 m×5.2 m。每個(gè)處理設(shè)3 次重復(fù)。全生育期無追肥，只灌1 次水（3 月30 日），其余同當(dāng)?shù)毓芾怼?/p>

1.3 樣品的采集

春小麥成熟期，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取5 株小麥植株，采集0～10 cm 深度的小麥根系，去掉大塊土壤后，輕輕抖落小麥根系附著的土壤，將混合后的土壤樣品標(biāo)記后立即放入液氮中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.4 AMF 群落結(jié)構(gòu)的測(cè)定

采用SDS 法提取土壤樣品的基因組DNA，檢測(cè)質(zhì)量后以稀釋的基因組DNA 為模板，使用特異引 物（F：5′-AAGCTCGTAGTTGAATTTCG-3′和 R：5′-CCCAACTATCCCTATTAATCAT-3′）進(jìn)行PCR 擴(kuò)增。瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)PCR 產(chǎn)物，對(duì)檢測(cè)合格的PCR 產(chǎn)物回收后構(gòu)建文庫(kù)。通過Illumina HiSeq 高通量測(cè)序平臺(tái)進(jìn)行測(cè)序。對(duì)得到的原始序列根據(jù)QIIME 過濾后獲得高質(zhì)量的序列，并與Unite 數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行比較，使用UCHIME 算法檢測(cè)嵌合體序列并去除，最終得到有效序列?；谟行蛄羞M(jìn)行OTUs（Operational Taxonomic Units）聚類和物種分類。根據(jù)OTUs 聚類結(jié)果對(duì)每個(gè)OTU 的代表序列做物種注釋以及進(jìn)行豐度和Venn 圖分析。選用FunGuild 進(jìn)行功能注釋，通過PCA 降維分析不同樣本間的差異。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

應(yīng)用Excel 2016 記錄數(shù)據(jù)，用T-test 進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，使用Origin 2020繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施氮量和間作處理春小麥根系土壤AMF 群 落OTU 組 成

物種積累箱形圖反映了連續(xù)采樣下新物種的出現(xiàn)率。在一定范圍內(nèi)，隨著樣本量的增加，如果箱形圖的位置出現(xiàn)急劇上升，說明群落中發(fā)現(xiàn)了大量的物種；當(dāng)箱形圖的位置趨于平坦時(shí)，說明該環(huán)境下的物種不會(huì)隨著樣本量的增加而顯著增加。從圖1 可以看出，小麥根系土壤AMF 群落OTU 組成的所有樣品中新種的出現(xiàn)趨于平緩，說明抽樣充分，數(shù)據(jù)可以用于分析。

韋恩圖可以直觀看出不同處理春小麥根系土壤AMF 群落OTU 組成之間的差異及共有物種的情況。圖2 顯示，單作春小麥根系土壤AMF 群落OTU 個(gè)數(shù)為13，而間作為10 個(gè)。單作模式中，N0特 異 性AMF 群 落OTU 為2 個(gè)，占 總OTU 數(shù) 的15.38%，N1 和N3 中特異性O(shè)TU 均為3 個(gè)，占比均為23.08%，N2 中特異性O(shè)TU 最少，為1 個(gè)，占比7.69%。N0、N1、N2 和N3 共 有 的OTU 數(shù) 量 為2個(gè)，占比15.38%。間作模式中，N0 特異性AMF 群落OTU 為1 個(gè)，占總OTU 序列數(shù)的10.00%，N2和N3 處理特異性O(shè)TU 均為2 個(gè)，占比均為20.00%，N1 沒有特異性O(shè)TU。N0、N1、N2 和N3共有的OTU 數(shù)量為3，占比30.00%。

圖2 不同施氮量和間作處理春小麥根系土壤AMF 韋恩圖Fig.2 Venn graph of AMF community of spring wheat root soil under different nitrogen application rates and intercropping treatments

2.2 不同施氮量和間作處理春小麥根系土壤AMF 群落結(jié)構(gòu)

2.2.1 科水平相對(duì)豐度的變化

圖3 為AMF 群落科水平的相對(duì)豐度，可以看出，AMF 科水平主要有3 種，相對(duì)豐度排名從高到低依次為球囊霉科（Glomeromyceae，95.14%）、原囊霉目未知科（unidentified Archaeosporales sp.，3.47%）和類球囊霉科（Paraglomeraceae，1.39%），分別屬于球囊菌綱（Glomeromycetes）球囊霉目（Glomerales）、原囊菌綱（Archaeosporomycetes）原囊 霉 目（Archaeosporales）和 類 球 囊 菌 綱（Paraglomeromycetes）類球囊霉目（Paraglomerales）。單作中，隨著施氮量增加，球囊霉科的相對(duì)豐度增加，至N3 最高，占據(jù)100%豐度。施氮量為N0 時(shí)，與其他施氮水平相比，原囊霉目未知科的相對(duì)豐度最高；施氮量為N1、N2 時(shí)，類球囊霉科的相對(duì)豐度最高；施氮量為N3 時(shí)，球囊霉科的相對(duì)豐度最高。在間作處理中，施氮量增加至N1 處理后，只有球囊霉科1 種。施氮量為N0 時(shí)，與其他施氮水平相比，原囊霉目未知科的相對(duì)豐度最高；施氮量為N1、N2、N3 時(shí)，球囊霉科的相對(duì)豐度最高。同樣的施氮水平，N0 處理下，間作明顯提高了原囊霉目未知科的相對(duì)豐度，降低了球囊霉科的相對(duì)豐度；當(dāng)施氮量為N1、N2 時(shí)，間作處理降低了類球囊霉科的相對(duì)豐度，提高了球囊霉科的相對(duì)豐度。說明種植方式和氮肥對(duì)于AMF 科水平的群落結(jié)構(gòu)均有影響，施氮和間作二者的相互作用明顯降低了科類水平的AMF 群落結(jié)構(gòu)的豐富度，施氮導(dǎo)致AMF 群落豐度低的科水平群落有更替，高氮（N3）處理明顯降低了科類水平AMF 的群落多樣性。

圖3 春小麥根系土壤AMF 群落科水平的相對(duì)豐度Fig.3 Relative abundance of AMF community at family level in spring wheat root soils

2.2.2 屬水平的相對(duì)豐度變化

圖4 顯示AMF 群落屬水平主要有5 種不同的屬，相對(duì)豐度排名由高到低依次為管柄囊霉屬（Funneliformis，51.39%）、未 知 屬（undefined，38.89%）、根孢囊霉屬（Rhizophagus，4.86%）、其他未知原囊霉目類真菌（undefinedArchaeospora-les，3.47%）和類球囊霉屬（Paraglomus，1.38%）。管柄囊霉屬（Funneliformis）和根孢囊霉屬（Rhizophagus）均屬于球囊霉科（Glomeromyceae）。單作模式中，隨著施氮量的增加，未知球囊霉屬的相對(duì)豐度增加，在N3 達(dá)到43.2%；管柄囊霉屬相對(duì)豐度隨著施氮量增加先增加后減少，在N1 時(shí)達(dá)到最高；根孢囊霉屬相對(duì)豐度隨著施氮量的增加呈現(xiàn)先降低再增加趨勢(shì)，在N1 時(shí)相對(duì)豐度為0；其他未知原囊霉目類真菌僅在N0 時(shí)出現(xiàn)；類球囊霉屬在單作N1、N2 時(shí)存在。間作所有施肥處理中，未知球囊霉屬相對(duì)豐度隨著施氮量的增加表現(xiàn)為先增加后降低再增加趨勢(shì)，在N1 處最高；管柄囊霉屬在N2時(shí)相對(duì)豐度最大；根孢囊霉屬僅存在于N3 處理下；其他未知原囊霉目類真菌同單作一樣，僅在N0 出現(xiàn)。相同的施氮水平下，N0、N1、N2 水平單作的屬豐度多樣性明顯高于間作，N3 水平二者數(shù)目持平。說明施氮量和種植模式影響植物根系土壤AMF 群落屬水平的多樣性，低氮（N1）與中氮（N2）水平下，間作明顯降低了AMF 群落屬水平的群落多樣性。

圖4 春小麥根系土壤AMF 群落屬水平的相對(duì)豐度Fig.4 Relative abundance of AMF community at genus level in spring wheat root soils

2.2.3 種水平的相對(duì)豐度及種類變化

種水平AMF 共鑒定出5種，相對(duì)豐度由高到低依次為地斗管囊霉（Funneliformis geosporum，51.39%）、球 囊 霉 科 未 知 種（Glomeraceaesp.，38.89%）、根 孢 囊 屬 未 知 種（Rhizophagussp.，4.86%）、原囊霉目未知種（Archaeosporalessp.，3.47%）和隱類球囊霉（Paraglomus laccatum，1.39%）。AMF 種在各處理中出現(xiàn)的頻度如表1 所示，地斗管囊霉和球囊科未知種出現(xiàn)的頻度最高，且所有處理均有出現(xiàn)。根孢囊屬未知種、原囊霉目未知種和隱類球囊霉在各處理的出現(xiàn)頻度不同，單作4 個(gè)施肥處理根孢囊屬未知種的出現(xiàn)頻率高于間作；單作與間作N0 處理均有原囊霉目未知種出現(xiàn)，但添加氮肥處理后均消失；單作N1 和N2 處理均有隱類球囊霉出現(xiàn)，間作4 個(gè)施肥處理則未出現(xiàn)。說明施氮處理降低了原囊霉目未知種的相對(duì)豐度，間作降低了隱類球囊霉的相對(duì)豐度。表明，施氮處理和間作均會(huì)影響AMF 的種群分布，從而改變AMF的群落結(jié)構(gòu)和特征，但對(duì)主要優(yōu)勢(shì)種地斗管囊霉和球囊霉科未知種的相對(duì)豐度影響不大。

表1 不同施氮量和間作下春小麥根系土壤AMF 種類分布Table 1 Distribution of arbuscular mycorrhizal fungi in root soil of spring wheat under different nitrogen application rates and intercropping

2.3 不同施氮量和間作處理春小麥根系A(chǔ)MF 群落功能的變化

根據(jù)樣品在數(shù)據(jù)庫(kù)中的功能注釋及豐度信息繪制熱圖，并從功能差異層面進(jìn)行聚類，不同的顏色梯度反映不同處理中物種功能預(yù)測(cè)的含量，越接近紅色，含量越高。由圖5 可以看出，單作中，N0 在動(dòng)物病原體-內(nèi)生菌-附生植物-植物病原-未定義的腐生物（Animal_Pathogen-Endophyte-Epiphyte - Plant_Pathogen - undefined_Saprotroph）菌群上存在優(yōu)勢(shì)，N1 在動(dòng)物病原體-植物病原-土壤腐生菌-未定義的腐生物（Animal_Pathogen - Plant_Pathogen - Soil_Saprotroph - undefined_Saprotroph）菌群上存在優(yōu)勢(shì)，N2 在未定義的腐生物（undefined_Saprotroph）、真菌寄生蟲-未定義的腐生物（Fungal_Parasite-undefined_Saprotroph）、動(dòng)物內(nèi)共生體-未定義的腐生物（Animal_Endosymbiont-undefined_Saprotroph）、植物病原（Plant_Pathogenh）菌群上存在優(yōu)勢(shì)，N3 在動(dòng)物病原體-鎖骨內(nèi)生菌-真菌寄生蟲（Animal_Pathogen-Clavicipitaceous_Endophyte-Fungal_Parasite）、腐生木（Wood_Saprotroph）、動(dòng)物病原體（Animal_Pathogen）、植物病原-土壤腐生菌- 腐 生 木（Plant_Pathogen - Soil_Saprotroph -Wood_Saprotroph）、腐生類（Saprotrophic）等多種功能菌群上均存在優(yōu)勢(shì)。間作模式中，N0 在苔蘚化（Lichenized）、糞腐生物-土壤腐生菌（Dung_Saprotroph-Soil_Saprotroph）菌群上均存在優(yōu)勢(shì)，N1在內(nèi)生菌-植物病原（Endophyte-Plant_Pathogen）、糞腐生物-未定義的腐生物-腐生木及其他類型（Dung_Saprotroph-undefined_Saprotroph-Wood_Saprotroph）、其它（Others）、動(dòng)物病原體-定義的腐生物（Animal_Pathogen-undefined_Saprotroph）功能菌群上均存在優(yōu)勢(shì)，N2 在植物病原-腐生木（Plant_Pathogenh-Wood_Saprotroph）菌群上存在優(yōu)勢(shì)，N3在地衣寄生蟲-苔蘚化（Lichen_Parasite- Lichenized）菌 群 上 存 在 優(yōu) 勢(shì)。SSN1 和SSN0、SIN0 和SIN2、SIN3 和SSN2 分別聚為一類。說明不同施氮量和種植方式對(duì)AMF 功能菌群豐度有明顯的影響。

圖5 FunGuild 功能注釋聚類熱圖Fig.5 FunGuild annotation clustering heat map

基于功能注釋的豐度統(tǒng)計(jì)結(jié)果進(jìn)行PCA 降維分析，距離越接近，表示功能組成越相似。圖6 中每個(gè)彩色點(diǎn)表示1 個(gè)樣本，同一個(gè)處理的3 個(gè)重復(fù)使用同一種顏色和形狀表示。將同一處理3 個(gè)重復(fù)的點(diǎn)連接起來形成1 個(gè)三角形，三角形的面積越小，組內(nèi)重復(fù)性越好。紅色的點(diǎn)表示每個(gè)處理對(duì)應(yīng)的三角形的重心，點(diǎn)與點(diǎn)之間的距離越大，2 成分的組間的差異越大。由圖6 可以看出，主成分1（PC1）與主成分2（PC2）解釋方差分別為18.1%和15.9%，2個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率達(dá)到34.0%。除SSN3 和SIN1 外，其余處理的距離較聚集，功能組成相似。在單作中，除N3 外，其余施氮量組內(nèi)重復(fù)性強(qiáng)。間作中，隨著施氮量的增加，重復(fù)性先變?nèi)踉僮儚?qiáng)，除N1 外，其余處理的功能性成分組內(nèi)均較為聚集。同樣的施氮水平下，N1 處理單作的重復(fù)性強(qiáng)于間作，N3 則間作強(qiáng)于單作。說明施氮量和間作對(duì)AMF功能性方面存在一定程度上的影響，間作與低氮處理二者的相互作用、單作與高氮處理二者的相互作用均會(huì)一定程度改變?nèi)郝涔δ芙M成。

圖6 FunGuild 功能注釋PCA 結(jié)果展示Fig.6 PCA result display of FunGuild function annotation

3 討論

由于許多AMF 在培養(yǎng)基中不可培養(yǎng)，因此鑒定環(huán)境中的AMF 分類群主要依賴于基于DNA 的方法［6］。本研究采用Illumina HiSeq 測(cè)序平臺(tái)對(duì)麥田土壤AMF 測(cè)序分析，結(jié)果表明屬于球囊菌門的AMF 科分類水平包括3 種，分別為球囊霉科（Glomeromyceae）、原囊霉目未知科（unidentified Archaeosporales sp.）和類球囊霉科（Paraglomeraceae），分別屬于球囊菌綱（Glomeromycetes）、原囊菌綱（Archaeosporomycetes）和類球囊霉綱（Paraglomeromycetes），這與儲(chǔ)薇等報(bào)道AMF 分為3 綱的報(bào)道一致［21］。楊文瑩等報(bào)道，我國(guó)陸地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)土壤中AMF 種類共有20 屬、125 種，其中以球囊霉屬（Glomus）和無梗囊霉屬（Acaulospora）最多［22］。而本研究中，相對(duì)豐度在1%以上的AMF 優(yōu)勢(shì)屬為管柄囊霉屬（Funneliformis）、undefined、根孢囊霉屬（Rhizophagus）、其他未知原囊霉目類真菌（undefined-Archaeosporales）和類球囊霉屬（Paraglomus）。雖 然AMF 的 宿 主 特 異 性 較 低［23］，但AMF 對(duì)宿主植物具有選擇性［24］，不同地域與不同植物的AMF 種群有差異，宿主植物的種類影響AMF分布［25］，這與宿主植物與AMF 間的親和力有關(guān)，二者的相互作用決定親和力和共生體的建立［26］，小麥根系通過自身活動(dòng)改變土壤環(huán)境，進(jìn)而選擇相應(yīng)的AMF 種群共生。

間作對(duì)AMF 有增殖作用，但宿主和鄰近植物對(duì)AMF 產(chǎn)生的影響不同［16］，AMF 對(duì)間作物種也可能表現(xiàn)出不同的反應(yīng)，這取決于鄰近效應(yīng)的強(qiáng)弱和土壤環(huán)境的相對(duì)變化［27-28］。本研究結(jié)果表明，間作影響小麥根系土壤AMF 群落屬水平的多樣性和種群分布，這可能與間作豌豆和麥田土壤特性有關(guān)，豌豆通過增加土壤有機(jī)質(zhì)和氮的有效性增加AMF多樣性［29］，此外，麥田土壤pH、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等對(duì)AMF的生長(zhǎng)、發(fā)育、侵染和繁殖均具有重要影響［30］。施氮影響AMF 群落組成，降低AMF 物種群落多樣性［7-10］，本研究結(jié)果也表明施氮明顯促進(jìn)球囊霉科（Glomeromyceae）相對(duì)豐度增加。N0 處理下，間作明顯提高了未確定的原囊霉目未知科（unidentified Archaeosporales sp.）的相對(duì)豐度，降低了球囊霉科的相對(duì)豐度；當(dāng)施氮量為N1、N2 時(shí)，間作處理降低了類球囊霉科的相對(duì)豐度，提高了球囊霉科的相對(duì)豐度。施氮導(dǎo)致豐度低的AMF 群落更替，高氮（N3）處理明顯降低了科類水平AMF 的群落多樣性，與前人研究結(jié)果一致。說明種植方式和氮肥以及二者的互作對(duì)于AMF 科分類水平的群落結(jié)構(gòu)均有影響，施氮和間作二者的相互作用明顯降低了科類水平的AMF 群落結(jié)構(gòu)的豐富度。氮肥對(duì)AMF群落的影響可能與土壤磷素有效性有關(guān)，在磷含量有限的土壤中，施氮可增加AMF 物種的豐富度和多樣性，但會(huì)導(dǎo)致富磷土壤中的AMF 物種減少［7］，當(dāng)土壤有效氮較高時(shí)，AMF 利用土壤氮作為自身的營(yíng)養(yǎng)，對(duì)碳需求增加，AMF 朝著減少互利共生的方向發(fā)展［7］。

種群的多樣性代表功能的多樣性，AMF 種群高度多樣化導(dǎo)致AMF 群落組成和多樣性對(duì)施加氮的敏感性有差異［31］，尤其對(duì)低水平氮肥的響應(yīng)［7］。施用氮肥直接影響AMF 群落內(nèi)的功能變化，可能減弱植物與AMF 的共生，AMF 功能的變化可歸因于氮肥帶來的AMF 群落組成的變化［7］。FunGuild功能注釋聚類熱圖結(jié)果顯示，SSN1 和SSN0、SIN0和SIN2、SIN3 和SSN2 分別聚為一類，表明AMF功能對(duì)土壤氮化學(xué)計(jì)量和間作的響應(yīng)不同。因此，需要進(jìn)一步研究氮和間作在介導(dǎo)植物-AMF 動(dòng)力學(xué)中的作用，對(duì)于全面了解AMF 在農(nóng)業(yè)中的作用具有重要意義。

4 結(jié)論

大 田 春 小 麥 根 系 土 壤AMF 分 為3 綱、3 目、3科、5 屬、5 種。其中科分類水平包括3 種，分別為球囊霉科（Glomeromyceae）、原囊霉目未知科（unidentified Archaeosporales sp.）和 類 球 囊 霉 科（Paraglomeraceae）；屬水平為5 種，分別為管柄囊霉屬（Funneliformis）、undefined、根孢囊霉屬（Rhizophagus）、其他未知原囊霉目類真菌（undefined Ar-chaeosporales）和類球囊霉屬（Paraglomus）；種類水平分為5 種，分別為地斗管囊霉（Funneliformis geosporum）、球囊霉科未知種（Glomeraceaesp.）、根孢囊屬未知種（Rhizophagussp.）、原囊霉目未知種（Archaeosporalessp.）和隱類球囊霉（Paraglomus laccatum）。施氮有利于球囊霉科（Glomeromyceae）相對(duì)豐度的增加，而低氮和中氮條件有利于單作模式類球囊霉科（Paraglomeraceae）相對(duì)豐度的增加。未施氮肥條件下，間作有利于原囊霉目未知科（unidentified Archaeosporales sp.）相對(duì)豐度的增加。施氮與間作二者的互作有利于球囊霉科（Glomeromyceae）相對(duì)豐度的增加。施氮量和間作以及二者的相互作用對(duì)AMF 科屬種分類水平的菌群結(jié)構(gòu)以及功能性方面均存在明顯的影響。