孫東張 勤,李 姣,張桂香,劉丑生,鄭偉杰

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,北京 100193;2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,泰安 271018;3.全國(guó)畜牧總站,北京 100125)

在以人工授精為主導(dǎo)技術(shù)的奶牛育種體系中,一頭種公牛每年可承擔(dān)一萬(wàn)頭以上母牛的配種,種公牛對(duì)奶牛生產(chǎn)水平的貢獻(xiàn)率在75%以上,因此種公牛培育是奶牛育種的核心工作。常規(guī)后裔測(cè)定的世代間隔為5～6年,盡管準(zhǔn)確性高,但育種進(jìn)程緩慢且成本高?；蚪M選擇(genomic selection,GS)是最新一代的育種技術(shù)[1-2],可以實(shí)現(xiàn)不依賴(lài)表型信息對(duì)個(gè)體進(jìn)行早期準(zhǔn)確選擇,從而大幅度縮短世代間隔,加快群體遺傳進(jìn)展[3]。因此,GS技術(shù)最早在奶牛育種得到廣泛應(yīng)用。2001年,Meuwissen等[4]首次提出基因組選擇的概念,其基本思想是利用覆蓋個(gè)體基因組的大量分子標(biāo)記信息評(píng)估個(gè)體種用價(jià)值并選擇遺傳優(yōu)良個(gè)體。2006年,Schaeffer[5]基于加拿大荷斯坦奶牛群體,測(cè)算出實(shí)施基因組選擇可以節(jié)省約92% 的育種成本。2007年,首款商業(yè)化奶牛50K SNP芯片(Illumina)研發(fā)成功[6-7]。2009年1月,美國(guó)荷斯坦協(xié)會(huì)率先官方發(fā)布荷斯坦青年公牛的基因組預(yù)測(cè)傳遞力(genomic predicted transmitting ability,GPTA)并將之應(yīng)用于早期選擇[8],標(biāo)志著奶牛育種進(jìn)入基因組選擇時(shí)代。之后,世界各國(guó)陸續(xù)在奶牛育種中應(yīng)用該技術(shù)[9-11]。2012年,我國(guó)正式啟動(dòng)荷斯坦青年公?；蚪M遺傳評(píng)估工作[12-14]。

1 基因組選擇技術(shù)的基本原理與方法

在畜禽基因組中存在大量的SNP位點(diǎn),利用這些高密度的分子標(biāo)記,可以直接或間接地捕獲影響育種目標(biāo)性狀的所有基因信息[15-19]。基于此,GS的基本方法是:1)構(gòu)建一定規(guī)模的參考群體(或稱(chēng)訓(xùn)練群體),參考群中個(gè)體需要有基因型信息和可靠性較高的表型信息;2)利用基因芯片對(duì)待測(cè)群個(gè)體進(jìn)行基因型測(cè)定;3)建立基因組育種值估計(jì)模型或 SNP 效應(yīng)估計(jì)模型;4)統(tǒng)計(jì)參考群和待測(cè)群信息,估計(jì)待測(cè)群個(gè)體的基因組直接育種值(direct genomic value,DGV);5)在奶牛育種中,進(jìn)一步加權(quán)整合系譜指數(shù)(pedigree index, PI)和DGV信息計(jì)算基因組育種值(genomic estimated breeding value, GEBV)[15-16];6)依據(jù)各國(guó)制定的選育目標(biāo),計(jì)算個(gè)體綜合選擇指數(shù),以此作為選擇依據(jù)來(lái)指導(dǎo)奶牛育種工作[3]。如圖1所示,其中,3個(gè)關(guān)鍵技術(shù)環(huán)節(jié)為:對(duì)基因組標(biāo)記的高通量準(zhǔn)確測(cè)定方法、足夠大的高質(zhì)量參考群體及高效可靠的GEBV估計(jì)方法[4]。

圖1 奶?；蚪M選擇的基本過(guò)程示意圖Fig.1 Schematic diagram of the basic process of genomic selection for dairy cattle

基因組選擇的優(yōu)勢(shì)主要體現(xiàn)在:1)利用高密度標(biāo)記可以捕獲基因組的全部或大部分遺傳變異,可以獲得較高的選擇準(zhǔn)確性,尤其對(duì)低遺傳力性狀的選擇具有重要意義[8,20-26];2)可以不依賴(lài)表型信息對(duì)個(gè)體進(jìn)行早期準(zhǔn)確選擇。在奶牛育種中,這意味著對(duì)種公牛的選擇可以不經(jīng)過(guò)5～6年的后裔測(cè)定周期,從而大幅縮短世代間隔,加快遺傳進(jìn)展,并大幅降低育種成本;3)對(duì)于表型難以測(cè)定的性狀(如抗病性狀、肉質(zhì)性狀、飼料利用率等),相比傳統(tǒng)的選擇方法,基因組選擇更為高效準(zhǔn)確[27]。

2 國(guó)際奶?；蚪M選擇現(xiàn)狀

自2009年始,基因組選擇就陸續(xù)在各奶業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家的奶牛育種中大規(guī)模應(yīng)用,現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于青年公牛早期選擇,近幾年也開(kāi)始用于后備母牛的選擇。各國(guó)既有各自的基因組評(píng)估體系及綜合選擇指數(shù),同時(shí)國(guó)際間也聯(lián)合構(gòu)建參考群體(表1),用于快速持續(xù)擴(kuò)大參考群體規(guī)模(國(guó)際公牛組織, https:∥interbull.org)。

表1 主要奶業(yè)國(guó)家的基因組選擇體系主要信息

2.1 北美奶牛基因組選擇概況

美國(guó)的奶?；蚪M遺傳評(píng)估工作由奶牛育種委員會(huì)(Council on Dairy Cattle Breeding, CDCB)組織執(zhí)行。2009年1月,美國(guó)官方發(fā)布了荷斯坦青年公牛的基因組遺傳評(píng)估結(jié)果,成為最早開(kāi)展奶?；蚪M選擇的國(guó)家,其基因組選擇技術(shù)體系相對(duì)成熟,同時(shí)也是應(yīng)用最為成熟、遺傳進(jìn)展最快的國(guó)家[28]。近幾年,GS技術(shù)在美國(guó)商業(yè)化牧場(chǎng)的母牛群體中應(yīng)用也越來(lái)越多。截至2023年5月,CDCB數(shù)據(jù)庫(kù)已經(jīng)擁有600萬(wàn)頭荷斯坦母牛的基因組芯片數(shù)據(jù),為胚胎供體選擇、種子母牛篩選及犢牛淘汰、選種選配、遺傳缺陷基因篩查和錯(cuò)誤系譜矯正提供了重要依據(jù)。CDCB每月進(jìn)行1次遺傳評(píng)估并提供給育種公司和牧場(chǎng),荷斯坦公牛使用80K高密度SNP芯片數(shù)據(jù),產(chǎn)奶性狀的評(píng)估準(zhǔn)確性已達(dá)到80%,繁殖、健康和長(zhǎng)壽性狀的準(zhǔn)確性為59%～77%;而母牛通常采用10K等低密度芯片,以降低大群體的檢測(cè)成本。

美國(guó)和加拿大合作,構(gòu)建了聯(lián)合荷斯坦奶?；蚪M選擇參考群體,以提高基因組評(píng)估準(zhǔn)確性[29]。目前,該參考群規(guī)模已達(dá)到4.2萬(wàn)頭荷斯坦驗(yàn)證種公牛和40多萬(wàn)頭母牛。其中,包括意大利和英國(guó)等國(guó)家的少部分公牛和母牛(國(guó)際公牛組織,2022)。超大規(guī)模的基因組參考群使得美國(guó)奶牛基因組選擇應(yīng)用效果顯著,其基因組選擇準(zhǔn)確性遠(yuǎn)高于傳統(tǒng)評(píng)估準(zhǔn)確性(表2),顯著加快了奶牛群體遺傳進(jìn)展(圖2)。當(dāng)前,美國(guó)荷斯坦奶牛的主要選育性狀有13個(gè),包括乳蛋白量、乳脂量、飼喂效率、體型評(píng)分、乳房綜合指數(shù)、肢蹄綜合指數(shù)、生產(chǎn)壽命、健康性狀指數(shù)、奶牛生存力、體細(xì)胞評(píng)分、繁殖力指數(shù)、女兒產(chǎn)犢易產(chǎn)性(難產(chǎn)率)和女兒產(chǎn)犢死胎預(yù)期傳遞力。近年來(lái),隨著育種理念的進(jìn)步及市場(chǎng)需求的變化,美國(guó)綜合性能指數(shù)(total performance index, TPI)在奶牛健康與繁殖性狀上權(quán)重有逐步加重的趨勢(shì)。其它乳用品種也應(yīng)用基因組選擇技術(shù),包括娟姍牛、更賽牛、愛(ài)而夏牛、乳用短角牛等,但參考群體規(guī)模仍然很小。

數(shù)據(jù)來(lái)自CDCB,2023年5月Data from CDCB, May 2023圖2 美國(guó)荷斯坦奶牛產(chǎn)奶量性狀的遺傳進(jìn)展Fig.2 Genetic progress for milk yield trait in Holstein cattle in the United States

2.2 歐洲和澳洲奶?；蚪M選擇概況

歐洲的奶業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家眾多,奶牛養(yǎng)殖育種歷史久遠(yuǎn)。2010年,由于受到各自參考群體規(guī)模小的限制,包括德國(guó)、法國(guó)、丹麥、瑞典、荷蘭、芬蘭和比利時(shí)在內(nèi)的7個(gè)歐洲國(guó)家組建了基因組選擇聯(lián)合參考群體(EuroGenomics)[30-31],成功克服了單一國(guó)家參考群體規(guī)模有限(尤其是優(yōu)秀驗(yàn)證公牛的后裔測(cè)定成績(jī)積累)的難題,目前參考群規(guī)模達(dá)到4萬(wàn)多頭驗(yàn)證公牛和幾十萬(wàn)頭母牛?；诖?北歐7國(guó)各自開(kāi)展本國(guó)奶牛基因組育種,分別由荷蘭奶牛育種公司(CRV)、VIT德國(guó)奶牛數(shù)據(jù)中心、法國(guó)GenEval公司及北歐(丹麥、瑞典、芬蘭)遺傳評(píng)估中心負(fù)責(zé)。英國(guó)、意大利、波蘭等國(guó)家未參與歐洲聯(lián)合基因組選擇體系。歐洲7國(guó)的 EuroGenomics 合作項(xiàng)目使得各國(guó)的參考群規(guī)模得到極大提高,其 GEBV 可靠性提升了約10%,極大地提升了歐洲在奶牛育種方面的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。此外,歐洲各國(guó)根據(jù)實(shí)際國(guó)情制定了不同的選育目標(biāo),但基本均包含產(chǎn)奶性狀(乳蛋白率、乳脂率)、健康性狀(體細(xì)胞評(píng)分)、體型性狀(肢蹄評(píng)分、乳房評(píng)分)、繁殖力性狀(繁殖力、產(chǎn)犢難易)和長(zhǎng)壽性狀。目前,基因組選擇技術(shù)已廣泛應(yīng)用于各國(guó)青年公牛、后備母牛的早期選種及選種選配。

新西蘭和澳大利亞是澳洲主要的奶牛養(yǎng)殖國(guó),分別于2008年、2011年開(kāi)始基因組遺傳評(píng)估[10],分別由新西蘭家畜遺傳改良公司(Livestock Improvement Corporation,LIC)及澳大利亞合作研究中心(Cooperative Research Centers Program,CRC)和初級(jí)產(chǎn)業(yè)部(Department of Primary Industries)負(fù)責(zé),每年官方公布2次基因組評(píng)估結(jié)果。與主要?dú)W美奶業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家相比,新西蘭和澳大利亞參考群體規(guī)模較小,僅包含2 626頭荷斯坦公牛、1 639頭娟珊公牛和642凱威公牛,其主要選育性狀有乳脂率、乳蛋白率、產(chǎn)奶量、體細(xì)胞評(píng)分、體重、繁殖力和產(chǎn)犢難易性狀。

3 我國(guó)奶牛基因組選擇技術(shù)平臺(tái)的建立及應(yīng)用

2008年,受農(nóng)業(yè)農(nóng)村部和中國(guó)奶業(yè)協(xié)會(huì)委托,中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)奶牛育種團(tuán)隊(duì)在張沅教授、張勤教授帶領(lǐng)下,啟動(dòng)我國(guó)奶?；蚪M選擇研究[32],于2012年1月成功構(gòu)建了中國(guó)荷斯坦牛基因組選擇分子育種技術(shù)平臺(tái)并被農(nóng)業(yè)農(nóng)村部指定為我國(guó)荷斯坦青年公牛遺傳評(píng)估的唯一方法[12-16,33-36]。該平臺(tái)主要包括:構(gòu)建了我國(guó)唯一的奶?；蚪M選擇參考群;研發(fā)了TA-BLUP等基因組育種值預(yù)測(cè)方法[37];提出了基因組性能指數(shù)(genomic China performance index,GCPI)。2012年5月,經(jīng)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部組織部署,我國(guó)全面啟動(dòng)荷斯坦青年公?；蚪M遺傳評(píng)估工作,截至目前已累計(jì)評(píng)估4 509頭。2016年,“中國(guó)荷斯坦牛基因組選擇分子育種技術(shù)體系的建立與應(yīng)用”項(xiàng)目獲國(guó)家科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)(完成人:張勤,張沅,孫東曉,張勝利,丁向東,劉林,李錫智,劉劍鋒,劉海良,姜力;完成單位:中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué),北京奶牛中心,北京首農(nóng)畜牧發(fā)展有限公司,上海奶牛育種中心有限公司,全國(guó)畜牧總站)。

大規(guī)模、高質(zhì)量的參考群體是基因組遺傳評(píng)估的重要基礎(chǔ)[38-40]。自2008年開(kāi)始,我國(guó)奶牛基因組選擇參考群體持續(xù)擴(kuò)大,荷斯坦母牛經(jīng)過(guò)嚴(yán)格篩選,均具備規(guī)范的系譜及生產(chǎn)性能測(cè)定(dairy herd improvement, DHI)與體型數(shù)據(jù),包括產(chǎn)奶(305天產(chǎn)奶量、乳蛋白量、乳蛋白率、乳脂量和乳脂率)、健康(體細(xì)胞數(shù):用于評(píng)估乳房炎)、體型(體型總分、泌乳系統(tǒng)和肢蹄評(píng)分等)共計(jì)35個(gè)性狀;其中,少部分母牛具有繁殖性狀表型數(shù)據(jù)(首次產(chǎn)犢月齡等);此外,參考群還包括234頭驗(yàn)證種公牛,其個(gè)體估計(jì)育種值(estimated breeding value, EBV)可靠性不低于80%。參考群所有個(gè)體均具有全基因組SNP芯片的基因型數(shù)據(jù)(50K、80K或150K)。截至目前,參考群規(guī)模已達(dá)1.79萬(wàn)頭,為我國(guó)荷斯坦青年公?；蚪M遺傳評(píng)估提供了重要的數(shù)據(jù)支撐。

4 中國(guó)奶牛基因組性能指數(shù)(GCPI)

中國(guó)奶牛性能指數(shù)是評(píng)價(jià)種牛綜合遺傳性能的選擇指數(shù)。2012年,中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)奶牛育種團(tuán)隊(duì)、中國(guó)奶業(yè)協(xié)會(huì)育種委員會(huì)、全國(guó)畜牧總站聯(lián)合制定了中國(guó)奶?；蚪M性能指數(shù)[12],GCPI計(jì)算公式見(jiàn)圖3。

圖3 中國(guó)奶?；蚪M性能指數(shù)(2012—2019年)[12]Fig.3 Genomic China Performance Index (2012—2019)[12]

其中,GEBV為合并基因組育種值;Milk為產(chǎn)奶量;Fatpct為乳脂率;Propct為乳蛋白率;Type為體型總分;MS為泌乳系統(tǒng);F&L為肢蹄;SCS為體細(xì)胞評(píng)分。

2020年,荷斯坦青年公?；蚪M評(píng)估開(kāi)始采用新版GCPI指數(shù)(圖4),生產(chǎn)性狀由產(chǎn)奶量、乳蛋白率、乳脂率合并為乳蛋白量、乳脂量,為與國(guó)際接軌,將“量“與”率”辯證地統(tǒng)一,更強(qiáng)調(diào)乳質(zhì)量的改進(jìn);校正系數(shù)由20改為4,常數(shù)由200改為1 800,保證了指數(shù)值的穩(wěn)定性。各類(lèi)性狀的加權(quán)值分別為:生產(chǎn)性狀60%、體型性狀30%、健康性狀10%。在重視產(chǎn)奶性狀改進(jìn)的同時(shí),加強(qiáng)對(duì)生產(chǎn)效益具有重要影響的體型性狀的選育[12]。

圖4 新版中國(guó)奶?；蚪M性能指數(shù)(2020-)[41]Fig.4 Updated version of the Genomic China Performance Index (2020-)[41]

利用基因組選擇參考群體,對(duì)經(jīng)過(guò)基因組檢測(cè)的青年公牛利用SNP芯片的遺傳標(biāo)記基因型數(shù)據(jù)信息和GBLUP方法進(jìn)行基因組育種值估計(jì)。計(jì)算模型與傳統(tǒng)的動(dòng)物模型BLUP(best linear unbiased prediction)模型類(lèi)似,但是用基因組相關(guān)矩陣(G陣)替代個(gè)體親緣關(guān)系矩陣(A陣),利用DMU軟件,采用GBLUP方法估計(jì)公牛的各性狀基因組直接育種值(direct genomic value, DGV),并與其系譜指數(shù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化后加權(quán)合并,計(jì)算得到中國(guó)奶?；蚪M選擇性能指數(shù)(GCPI)。我國(guó)荷斯坦青年公牛的基因組評(píng)估結(jié)果,作為《中國(guó)乳用種公牛遺傳評(píng)估概要》的主要內(nèi)容,由農(nóng)業(yè)農(nóng)村部于每年4月、8月、12月發(fā)布,目前各性狀的基因組育種值評(píng)估準(zhǔn)確性為0.70～0.79[41]。

5 基因組選擇技術(shù)對(duì)我國(guó)奶牛群體遺傳進(jìn)展的影響

通過(guò)基因組選擇技術(shù)的應(yīng)用,選擇優(yōu)秀青年公牛并在全國(guó)推廣使用其優(yōu)質(zhì)凍精,一是提高了選擇準(zhǔn)確性;二是縮短了世代間隔,加快了我國(guó)奶牛群體的遺傳進(jìn)展。本文作者基于中國(guó)奶牛數(shù)據(jù)中心(https:∥www.holstein.org.cn)收集的全國(guó)各地區(qū)中國(guó)荷斯坦牛系譜和表型數(shù)據(jù),分析了母牛群體的遺傳進(jìn)展,結(jié)果顯示:自2012年實(shí)施基因組選擇以來(lái),主要產(chǎn)奶性狀遺傳進(jìn)展顯著提高(圖5)。

基于本文作者2021年12月完成的基因組遺傳評(píng)估數(shù)據(jù)分析了荷斯坦公牛的遺傳進(jìn)展(圖6)。基因組性能指數(shù)(GCPI)及產(chǎn)奶性狀(產(chǎn)奶量、乳蛋白率、乳蛋白量、乳脂率和乳脂量)均獲得了較顯著的遺傳進(jìn)展;體型性狀的遺傳進(jìn)展較小,肢蹄和體細(xì)胞評(píng)分性狀的遺傳進(jìn)展不明顯,可能因?yàn)轶w型性狀易受鑒定員等環(huán)境因素影響,而體細(xì)胞評(píng)分性狀可能因?yàn)檫z傳力低且育種值變異系數(shù)小等因素的影響[42]。

圖6 荷斯坦公牛的GCPI及9個(gè)育種目標(biāo)性狀的遺傳進(jìn)展Fig.6 Genetic progress of GCPI and nine breeding target traits in Holstein bulls

6 我國(guó)奶?；蚪M選擇效果的驗(yàn)證

隨著基因組選擇技術(shù)的應(yīng)用,可以利用基因組評(píng)估公牛女兒的表型值數(shù)據(jù)驗(yàn)證基因組選擇的效果。作者利用1 686頭公牛的女兒表型數(shù)據(jù),來(lái)自全國(guó)27個(gè)省(市、自治區(qū))、2 018個(gè)牛場(chǎng)416 086頭女兒的生產(chǎn)性能測(cè)定(dairy herd improvement, DHI)及56 902頭女兒的體型鑒定數(shù)據(jù),統(tǒng)計(jì)分析了公?；蚪M育種值(GEBV)與表型之間的趨勢(shì)[43]。結(jié)果表明:公牛女兒產(chǎn)奶量、乳蛋白率、乳脂率與肢蹄評(píng)分的表型值與公牛GEBV分組趨勢(shì)一致,且產(chǎn)奶性狀GEBV組間的女兒性狀表型值大部分達(dá)到極顯著差異(P<0.01),說(shuō)明我國(guó)荷斯坦公牛的基因組選擇效果較好(圖7、圖8)。

圖7 公牛GEBV與其女兒表型值的相關(guān)性(女兒按其表型值的大小分為5組)[43]Fig.7 Correlation of GEBV of bulls and phenotypic values of their daughters (daughters were divided into 5 groups according to the size of their phenotypic values)[43]

7 展 望

基因組選擇技術(shù)的普及應(yīng)用,給動(dòng)物育種,尤其是奶牛育種帶來(lái)了革命性的變化,其應(yīng)用將愈發(fā)廣泛和深入。隨著育種理念和技術(shù)的不斷進(jìn)步發(fā)展,GS在動(dòng)物育種應(yīng)用過(guò)程中也面臨著一些重大挑戰(zhàn):1)基因組選擇方法的創(chuàng)新及改進(jìn)。目前,基因組選擇方法主要分為兩類(lèi):一類(lèi)是基于最佳線(xiàn)性無(wú)偏預(yù)測(cè)理論的GBLUP[44],該模型需要求解混合線(xiàn)性方程來(lái)估計(jì)個(gè)體加性遺傳效應(yīng)方差組分[45];另一類(lèi)是貝葉斯方法[46-48],根據(jù)標(biāo)記假設(shè)的不同,分為BayesA[4]、BayesB[4]、BayesC[47]、BayesR[49]、BayesLasso[50-51]等。近年來(lái),機(jī)器學(xué)習(xí)方法也逐漸應(yīng)用在基因組選擇領(lǐng)域,與傳統(tǒng)方法相比,它是一種非參數(shù)方法,無(wú)需提前設(shè)定假設(shè),而是通過(guò)學(xué)習(xí)輸入數(shù)據(jù)來(lái)構(gòu)建表型與基因型數(shù)據(jù)之間的特定關(guān)系。目前常用的機(jī)器學(xué)習(xí)模型有支持向量機(jī)(SVM)[52-53]、核嶺回歸(Kernel Ridge Regression, KRR)[54-55]、隨機(jī)森林(Random Forest, RF)[56-57]、深度學(xué)習(xí)(Deep Learing, DL)[58]。目前,尚無(wú)一種方法表現(xiàn)出全面的優(yōu)越性。GBLUP在計(jì)算時(shí)效性上有明顯優(yōu)勢(shì),Bayes方法得益于對(duì)標(biāo)記效應(yīng)的合理假設(shè),其預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性相比GBLUP有一定幅度提高,但大量參數(shù)的估計(jì)也增加了計(jì)算時(shí)長(zhǎng)和資源的消耗。機(jī)器學(xué)習(xí)算法通過(guò)構(gòu)建非線(xiàn)性模型可以捕獲標(biāo)記之間的相關(guān)性和相互作用,尤其是對(duì)于受到非加性效應(yīng)影響的復(fù)雜性狀,機(jī)器學(xué)習(xí)往往可以獲得更為準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)結(jié)果[59],因此值得進(jìn)一步開(kāi)發(fā)利用。同時(shí),隨著生物技術(shù)和組學(xué)技術(shù),如功能基因組學(xué)技術(shù)、基因組測(cè)序技術(shù)、胚胎基因型測(cè)定技術(shù)、基因編輯技術(shù)、干細(xì)胞技術(shù)等的發(fā)展,高效整合利用多組學(xué)先驗(yàn)信息的基因組選擇方法也有待進(jìn)一步開(kāi)發(fā)[60-63];2)如何將難以測(cè)定的新性狀納入到選擇指數(shù)中,包括飼料轉(zhuǎn)化率、甲烷排放等性狀[64-65]。在奶牛育種中,飼料通常占奶牛生產(chǎn)總直接成本的一半。針對(duì)當(dāng)前綠色、可持續(xù)的時(shí)代發(fā)展主題,低飼料轉(zhuǎn)化率、低溫室氣體排放將是未來(lái)奶牛育種選擇的主要目標(biāo)之一。但是此類(lèi)性狀測(cè)定難度大、成本高、效率低。開(kāi)發(fā)高效表型智能測(cè)定設(shè)備、拓寬測(cè)定思路將是奶牛育種需要持續(xù)進(jìn)行的工作。例如,通過(guò)視頻和圖像技術(shù)測(cè)定采食行為預(yù)測(cè)飼料轉(zhuǎn)化率、紅外光譜技術(shù)測(cè)定牛奶中CH4含量來(lái)間接測(cè)定個(gè)體甲烷排放等[65]。

我國(guó)于2012年開(kāi)始在全國(guó)范圍內(nèi)啟動(dòng)荷斯坦公?；蚪M遺傳評(píng)估工作,由于驗(yàn)證公牛數(shù)量?jī)H有273頭,因此建立了“母牛為主+公?！蹦Ｊ降幕蚪M參考群。截至2023 年5月,我國(guó)奶?；蚪M選擇參考群規(guī)模已達(dá) 1.79萬(wàn)頭,主要性狀的基因組育種值估計(jì)準(zhǔn)確性達(dá)70%。與歐美國(guó)家相比,我國(guó)的奶?；蚪M選擇存在參考群規(guī)模仍然較小、參測(cè)青年公牛數(shù)量較少、評(píng)估軟件嚴(yán)重依賴(lài)國(guó)外進(jìn)口、評(píng)估準(zhǔn)確性不高的問(wèn)題,建議:1)規(guī)范奶牛生產(chǎn)性能測(cè)定流程,完善表型測(cè)定數(shù)據(jù)、系譜數(shù)據(jù)、基因型數(shù)據(jù)質(zhì)量的第三方核查制度,堅(jiān)持進(jìn)行持續(xù)的后裔測(cè)定,保證數(shù)據(jù)的完整性及準(zhǔn)確性;2)持續(xù)擴(kuò)大參考群體規(guī)模,積極尋求安全可靠的國(guó)際合作育種項(xiàng)目機(jī)會(huì);3)推進(jìn) GS技術(shù)在青年公牛、核心群母牛、種子母牛家系和商業(yè)牧場(chǎng)的應(yīng)用力度;4)持續(xù)開(kāi)發(fā)并優(yōu)化核心自主可控的、準(zhǔn)確高效的基因組評(píng)估軟件,打破國(guó)外的軟件技術(shù)壁壘。