劉麗華, 劉陽娜,周 悅,李宏博,張明明,屈平平,趙昌平,龐斌雙

(北京市農(nóng)林科學(xué)院雜交小麥研究所,雜交小麥分子遺傳北京市重點實驗室,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)作物DNA指紋創(chuàng)新利用重點實驗室,北京 100097)

小麥?zhǔn)鞘澜缟现匾募Z食作物之一,有約40%的人口以小麥為主糧(http://www.fao.org/)。隨著全球人口數(shù)量的增加、氣候災(zāi)害的頻發(fā)、耕地資源的減少、水資源日益匱乏,全球糧食安全依然面臨挑戰(zhàn)[1],而提高小麥品種產(chǎn)量潛力是解決糧食安全的有效途徑。株高、穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、有效分蘗數(shù)、粒長、粒寬和千粒重與小麥產(chǎn)量顯著相關(guān)[2-5],挖掘此類性狀的關(guān)聯(lián)位點,有助于加快有利基因的聚合和利用,對小麥產(chǎn)量的遺傳改良具有重要的意義。

小麥的產(chǎn)量相關(guān)性狀是由多基因控制的數(shù)量性狀,受環(huán)境的影響較大。全基因組關(guān)聯(lián)分析(genome-wide association study, GWAS)和數(shù)量性狀位點(quantitative trait locus, QTL)定位的連鎖分析被認(rèn)為是解析復(fù)雜數(shù)量性狀的兩種主要手段[6]。關(guān)聯(lián)分析以連鎖不平衡為基礎(chǔ),把自然群體中個體的表型同基因型的多樣性結(jié)合起來分析,直接鑒定出與表型變異密切相關(guān)的具有特定功能的等位基因位點,較連鎖分析的QTL定位方法具有分辨率高、構(gòu)建群體耗時短、能同時檢測多個等位基因、考慮更加復(fù)雜的遺傳背景等優(yōu)點[7-8],更容易發(fā)現(xiàn)重要的數(shù)量性狀基因位點,挖掘出更多的功能基因,現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于小麥[9-10]、玉米[11]、水稻[12]、大豆[13]、花生[14]等農(nóng)作物的數(shù)量性狀研究。

GWAS分析結(jié)果受標(biāo)記密度的影響較大,標(biāo)記密度越大,關(guān)聯(lián)結(jié)果越精確[15]。單核苷多態(tài)性(single nucleotide polymorphism, SNP)標(biāo)記,在基因組中具有分布廣泛、遺傳穩(wěn)定、密度高、可實現(xiàn)高通量檢測等優(yōu)點,用于全基因組關(guān)聯(lián)分析,解析率高。隨著小麥基因組測序的發(fā)展,大量SNP標(biāo)記被開發(fā)出來,各款SNP芯片和SNP高通量檢測平臺的問世,大力推進(jìn)了基于SNP標(biāo)記開展小麥產(chǎn)量相關(guān)性狀關(guān)聯(lián)分析的研究。Yerlan等[9]利用90K Illumina iSelect SNP芯片,篩選出3 245個有效SNP標(biāo)記,對194份春小麥的12個農(nóng)藝性狀進(jìn)行GWAS分析,獲得12個至少在兩個環(huán)境下顯著關(guān)聯(lián)的位點。Lozada等[16]利用90K Illumina iSelect SNP芯片,篩選出5 715個SNP標(biāo)記,對239份軟紅冬小麥的8個產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行GWAS分析,獲得5個與產(chǎn)量相關(guān)性狀的顯著關(guān)聯(lián)位點。Kumar等[17]利用35K Axiom SNP芯片,篩選出15 886個SNP標(biāo)記,對205份小麥種質(zhì)資源的產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行GWAS分析,獲得10個與產(chǎn)量顯著相關(guān)的SNP位點。張紅杰等[18]利用55K SNP芯片,對152份合成小麥的株高性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析,共發(fā)現(xiàn)24個與株高顯著關(guān)聯(lián)的SNP位點。

以往報道中,用于關(guān)聯(lián)分析的有效SNP標(biāo)記密度相對較低,且應(yīng)用高密度SNP標(biāo)記基于 GWAS 挖掘小麥產(chǎn)量相關(guān)基因的研究報道較少。本研究以248個中國北部冬麥區(qū)小麥育成品種為材料,利用自主開發(fā)的高質(zhì)量高效小麥Affymetrix BAAFS Wheat 90K SNP芯片進(jìn)行基因分型,獲得63 658個高質(zhì)量SNP位點,開展株高、穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、有效分蘗數(shù)、粒長、粒寬和千粒重共8個產(chǎn)量相關(guān)性狀的GWAS分析,發(fā)掘小麥產(chǎn)量相關(guān)性狀穩(wěn)定關(guān)聯(lián)的SNP位點,篩選相關(guān)候選基因,為相關(guān)基因克隆和分子標(biāo)記輔助選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與表型鑒定

選取248個北部冬麥區(qū)小麥育成品種分別于2017、2018和2019年在北京市海淀試驗站種植。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計,雙行區(qū),2次重復(fù),行長1.5 m,行距25 cm,每行30株,按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)方式進(jìn)行田間管理。在小麥成熟收獲前,隨機(jī)抽取每份材料的10個單株(去掉每行兩端的植株),考察其株高(plant height, PH)、穗長(spike length, SL)、小穗數(shù)(spikelet number, SN)、穗粒數(shù)(kernel number per spike, KN)、有效分蘗數(shù)(effective tiller, ET)。待收獲脫粒自然晾干后,稱量千粒重(thousand-kernel weight, TKW),并測量粒長(kernel length, KL)和粒寬(kernel width, KW)。

1.2 表型數(shù)據(jù)分析

1.3 DNA提取和SNP基因分型

采用CTAB法[19]提取248個品種的DNA,并將其保存在TE中。DNA質(zhì)量和濃度用紫外分光光度計和瓊脂糖凝膠電泳進(jìn)行測定,要求DNA樣本濃度在50 ng·μL-1以上,OD260/280應(yīng)在1.7～2.1之間,DNA的總量應(yīng)大于2 μg。

利用北京市農(nóng)林科學(xué)院雜交小麥研究所自主開發(fā)的Affymetrix BAAFS Wheat 90K SNP芯片,對248個品種的自然群體進(jìn)行基因分型,檢測到覆蓋小麥全基因組的68 519個位點。對基因型進(jìn)行質(zhì)量控制,質(zhì)量控制標(biāo)準(zhǔn)為:去除雜合率大于10%、缺失率大于10%、MAF小于0.05且無物理位置的位點,最終獲得63 658個高質(zhì)量SNP位點用于本研究的關(guān)聯(lián)分析。

1.4 全基因組關(guān)聯(lián)分析與候選基因篩選

利用R語言(LEA)分析群體結(jié)構(gòu),PCA方法進(jìn)行主成分分析;采用R語言的GAPIT軟件(http://www.zzlab.net/GAPIT/)進(jìn)行親緣關(guān)系矩陣(Kinship)計算、親緣關(guān)系聚類熱力圖繪制、連鎖不平衡(linkage disequilibrium LD)分析;標(biāo)記間的LD采用R2來衡量,計算整個基因組的LD值,繪制LD值和標(biāo)記物理距離之間的散點圖,然后進(jìn)行LD衰減曲線的擬合,并定義LD衰減的閾值為R2=0.1[20];將PCA和Kinship納入,利用GAPIT軟件的MLM模型,對株高、穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、有效分蘗數(shù)、粒長、粒寬和千粒重共8個性狀進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)定位,當(dāng)標(biāo)記的P≤0.000 01 時認(rèn)為標(biāo)記與性狀存在顯著關(guān)聯(lián)。將在2個及2個以上的環(huán)境中發(fā)現(xiàn)的位點視為穩(wěn)定的位點。

針對多環(huán)境穩(wěn)定顯著關(guān)聯(lián)SNP標(biāo)記,參照中國春RefSeq V1.1基因注釋信息,獲取關(guān)聯(lián)標(biāo)記最近的基因,在Ensembl數(shù)據(jù)庫(http://plants.ensembl.org/index.html)查找其基因功能。

2 結(jié)果與分析

2.1 表型數(shù)據(jù)分析

248個材料的8個性狀在不同環(huán)境中均表現(xiàn)出較大的變異范圍,說明目標(biāo)性狀是受多基因控制的數(shù)量性狀。8個性狀的方差分析表明(表1),群體各性狀的基因型、環(huán)境以及基因型×環(huán)境互作中均達(dá)到顯著水平(P≤0.05),除穗長在環(huán)境中為顯著水平外,其他性狀表現(xiàn)為極顯著水平(P≤0.001)。各性狀的平均廣義遺傳力差別較大,范圍為0.562～0.891,所有性狀均適合遺傳分析。

表1 自然群體8個性狀方差分析Table 1 Significant analysis of eight traits in natural population between genotype and environment

對性狀間的相關(guān)性進(jìn)行分析,大部分具有顯著正相關(guān)性或顯著負(fù)相關(guān)(表2)。株高與穗長呈極顯著正相關(guān),與有效分蘗數(shù)、粒寬呈顯著正相關(guān),與穗粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān);穗部性狀間,穗長分別與小穗數(shù)、穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān),小穗數(shù)與穗粒數(shù)呈顯著正相關(guān);但小穗數(shù)與千粒重呈極顯著負(fù)相關(guān);千粒重與粒長、粒寬呈極顯著正相關(guān),且相關(guān)系數(shù)分別為0.44和0.63。這說明產(chǎn)量相關(guān)性狀間存在協(xié)同或抑制作用。

表2 小麥產(chǎn)量性狀間的相關(guān)性分析Table2 Corelation analysis of yield-related traits in wheat

2.2 SNP標(biāo)記分析

利用Affymetrix BAAFS Wheat 90K SNP芯片(包含84 661個SNP)分析248個樣品的基因型,獲得高質(zhì)量多態(tài)性(PHR)標(biāo)記68 519個,占比80.94%。進(jìn)一步去除雜合率大于10%、缺失率大于10%、MAF值小于0.05、無物理位置的位點,剩余63 658個位點(占比75.19%)用于后續(xù)關(guān)聯(lián)分析。每條染色體的標(biāo)記數(shù)量變化范圍為595個(4D)～5 982個(3B)(圖1),A、B和D染色體組分別占比39.48%、45.03%和13.92%。全基因組標(biāo)記密度為0.28 Mb/SNP,A、B和D染色體組標(biāo)記密度分別為0.21、0.19和0.44 Mb/SNP。

圖1 SNP位點在染色體及各亞基因組上的分布

2.3 群體結(jié)構(gòu)和親緣關(guān)系分析

將63658個SNP標(biāo)記均納入群體結(jié)構(gòu)、主成分以及親緣關(guān)系分析。群體遺傳結(jié)構(gòu)分析表明,當(dāng)K=3時,ΔK 值最大,由圖2A可知,248個自然群體劃分為3個亞群。有部分樣品血緣比較復(fù)雜,說明自然群體間基因交流比較頻繁。基于基因型的 PCA 分析(圖2B)和親緣關(guān)系分析(圖2C)顯示整個群體可分為3個群組, 分類結(jié)果與 Structure 結(jié)果相似。圖2C結(jié)果顯示除了少數(shù)品種外,大部分品種同其他品種之間的親緣關(guān)系都并不太接近。

A:群體結(jié)構(gòu);B:主成分分析;C:親緣關(guān)系。

2.4 連鎖不平衡分析

將63 658個SNP標(biāo)記均納入連鎖不平衡(LD)分析。從LD衰減圖(圖3)可以看出群體中的LD平均衰減距離為5 Mb,衰減速度較快,表明在群體進(jìn)化過程中重組率較大,關(guān)聯(lián)分析時所需SNP密度更大,能獲得更小的候選區(qū)間,篩選時更容易。且LD衰減距離大于標(biāo)記間的平均距離(0.28 Mb),說明標(biāo)記對全基因組具有足夠的覆蓋度。

圖3 連鎖不平衡分析

2.5 全基因組關(guān)聯(lián)分析

將63 658個SNP標(biāo)記用于關(guān)聯(lián)分析,共檢測到158個與株高、穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、有效分蘗數(shù)、粒長、粒寬、千粒重顯著關(guān)聯(lián)(P≤0.000 01)的SNPs,分布在除1A、2D、3D、6B外的其它17條染色體上,在單一環(huán)境下的關(guān)聯(lián)位點可解釋4.05%～10.24%的表型變異(表3),有154個位點平均貢獻(xiàn)率大于5%。其中45個SNPs在兩個或兩個以上環(huán)境中與性狀顯著關(guān)聯(lián),分布于1B、1D、2A、3A、4B、4D、5A、5B和7D染色體上,涉及株高、穗長、穗粒數(shù)、有效分蘗數(shù)、粒長、粒寬和千粒重共7個性狀,解釋平均表型變異的3.60%～10.51%。

有14個與株高顯著關(guān)聯(lián)的SNPs,分別分布在1B、4D和7D染色體上。其中位于4D染色體上的7個位點(Affx-111184993、Affx-111486973、Affx-109390358、Affx-88736027、Affx-88431037、Affx-108864084和Affx-88477950)和位于7D染色體上的3個位點(Affx-111766144、Affx-110475941和Affx-110885974)在兩個以上環(huán)境中被檢測到,解釋3.60%～8.63%的表型變異,其中Affx-88477950對表型貢獻(xiàn)率最高。

有23個與穗長顯著關(guān)聯(lián)的位點,分別分布在1B、1D、3A、5B、5D、6A、6D和7D染色體上。其中10個位點至少在兩個環(huán)境中穩(wěn)定表達(dá), 如3A染色體上686.8 Mb處的6個標(biāo)記(Affx-109542048、Affx-92104882、Affx-88470542、Affx-88776796、Affx-110357394和Affx-88480986)、5B(Affx-110744126)、7D(Affx-111294473)在三個以上環(huán)境同時被檢測到,解釋5.56%～8.42%的表型變異,其中Affx-111294473對表型貢獻(xiàn)率最高。

有6個與小穗數(shù)顯著關(guān)聯(lián)的位點,分別分布在2B、3B、7A和7D染色體上,但均在單個環(huán)境中檢測到,解釋4.79%～8.58%的表型變異,其中Affx-109291016對表型貢獻(xiàn)率最高。

有9個與穗粒數(shù)顯著關(guān)聯(lián)的位點, 分布在3A、3B、4A、4D和7D 染色體上。只有7D染色體上的Affx-111108657同時在三個以上環(huán)境中被檢測到,對表型貢獻(xiàn)率為6.06%～7.22%。

有47個與有效分蘗數(shù)顯著關(guān)聯(lián)的位點,分別分布在1B、5B和5D染色體上。其中位于1B染色體上的8個位點(Affx-109803920、Affx-111268269、Affx-111963063、Affx-110355319、Affx-109257091、Affx-111928763、Affx-111871302和Affx-109807825)同時在兩個相同的環(huán)境中被檢測到,物理位置為561.8～563.9 Mb,為同一基因座,解釋6.06%～8.73%的表型變異,其中位點Affx-109807825對表型貢獻(xiàn)率最高。

有11個與粒長顯著關(guān)聯(lián)的位點, 分別分布在2A、3A、4D、5A、5B和6D染色體上。其中位于2A染色體上的4個位點(Affx-88710623、Affx-110152685、Affx-109998980和Affx-110075012)和位于5B染色體上的2個位點(Affx-110374059和Affx-111349720)在兩個以上環(huán)境中被檢測到,解釋5.45%～6.62%的表型變異,其中Affx-110374059對表型貢獻(xiàn)率最高。2A染色體上,位于535.8～540.7 Mb的4個SNPs位點為同一個基因座;位于5B染色體上534.3 Mb處的2個SNPs位點為同一個基因座。

有24個與粒寬顯著關(guān)聯(lián)的位點,分別分布在2A、2B、4B、5A和7A染色體上。其中位于4B染色體上的6個位點(Affx-111258830、Affx-88421491、Affx-111007710、Affx-110710374、Affx-109181128和Affx-111875175)和位于5A染色體上的1個位點(Affx-109837870)在兩個以上環(huán)境中被檢測到,解釋6.47%～10.51%的表型變異,其中Affx-111007710、Affx-110710374和Affx-109181128的表型貢獻(xiàn)率最高。4B染色體上的6個位點位于36.0～37.2 Mb,為同一個基因座。

有24個與千粒重顯著關(guān)聯(lián)的位點,分別分布在3A、5D、7A和7B染色體上。其中位于3A染色體上的3個位點(Affx-111099384、Affx-110425849和Affx-109705103)同時在兩個相同的環(huán)境中被檢測到,解釋7.05%～7.69%的表型變異,其中Affx-111099384和Affx-110425849的表型貢獻(xiàn)率最高。

2.6 候選基因分析

共發(fā)現(xiàn)45個候選基因,其中有功能注釋的基因共41個(表4),位于基因內(nèi)的標(biāo)記有4個。已知功能基因包括:細(xì)胞分裂素生物合成(cytokinin biosynthetic process)、水解酶(hydrolase activity)、神經(jīng)酰胺代謝(ceramide metabolic process)、氧化-還原過程(oxidation-reduction process)、蛋白質(zhì)結(jié)合(protein binding)、氧化還原酶(oxidoreductase activity),作用于單個供體與氧分子結(jié)合(acting on single donors with incorporation of molecular oxygen)、 兩個氧原子結(jié)合(incorporation of two atoms of oxygen)、金屬離子結(jié)合(metal ion binding)、ATP結(jié)合(ATP binding)、磷酸磷脂酰肌醇激酶 (phosphatidylinositol phosphate kinase activity)、轉(zhuǎn)錄調(diào)控(regulation of transcription)、細(xì)胞核(nucleus)、 DNA結(jié)合轉(zhuǎn)錄因子(DNA-binding transcription factor activity)、碳水化合物代謝(carbohydrate metabolic process)、水解酶(hydrolase activity)、RNA結(jié)合(RNA binding)、蛋白激酶(protein kinase activity)、蛋白磷酸(protein phosphorylation)等。本研究鑒定的候選基因及其功能表明植物產(chǎn)量涉及多種機(jī)制和復(fù)雜的代謝調(diào)控網(wǎng)絡(luò),然而,這些候選基因在小麥產(chǎn)量形成過程中的具體功能和機(jī)制還需要進(jìn)一步研究。

表4 穩(wěn)定表達(dá)位點最近的候選基因及其功能注釋Table 4 The nearest candidate genes at stable expression sites and functional annotations

3 討論

3.1 小麥產(chǎn)量性狀間的相關(guān)性分析

小麥產(chǎn)量性狀包括株高、穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、有效分蘗數(shù)、粒長、粒寬、千粒重等重要指標(biāo),研究性狀間的相互作用對產(chǎn)量的高低有重要作用。Gegas等[21]研究表明,粒長和粒寬對粒重有直接影響。Li等[22]和余曼麗等[23]研究發(fā)現(xiàn)千粒重與粒長、粒寬呈極顯著正相關(guān),與本研究結(jié)果一致。除此之外,本研究還發(fā)現(xiàn)小穗數(shù)與穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān),與Li等[22]和Li等[24]結(jié)果一致。說明六個相關(guān)性狀之間相互關(guān)聯(lián)、相互制約和相互協(xié)調(diào)的關(guān)系共同決定小麥產(chǎn)量高低。

3.2 小麥產(chǎn)量相關(guān)性狀的GWAS分析

本研究利用高效90K芯片對248個育成品種組成的自然群體進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析,共檢測到158個與8個產(chǎn)量性狀顯著關(guān)聯(lián)的SNP位點,其中45個位點至少在2個以上環(huán)境中穩(wěn)定表達(dá)。有8個穩(wěn)定關(guān)聯(lián)位點與以往的研究結(jié)果一致(表5),37個為新發(fā)現(xiàn)位點。

表5 小麥產(chǎn)量相關(guān)性狀的關(guān)聯(lián)位點與以往研究的比較Table 5 Comparison of the yield-related loci between the current study and previous studies

與株高穩(wěn)定關(guān)聯(lián)的位點有10個,分布在4D和7D染色體上。Hu等[25]在4D染色體上檢測到4個株高相關(guān)位點,物理位置區(qū)間為16.9～19.3 Mb,Li等[22]發(fā)現(xiàn)了一個與株高相關(guān)聯(lián)的位點,物理位置區(qū)間為16.6～19.7 Mb,除此之外,在其它研究中,也發(fā)現(xiàn)了與株高相關(guān)的等位基因Rht-D1b[26],物理位置為18.78 Mb。本研究中位于4D染色體上的7個株高相關(guān)位點的物理位置區(qū)間為15.4～19.5 Mb,其中4個位點(Affx-88736027、Affx-88431037、Affx-108864084和Affx-88477950)位于上述他人研究結(jié)果的區(qū)間內(nèi),3個位點(Affx-111184993、Affx-111486973和Affx-109390358)在附近區(qū)域,說明在此區(qū)間內(nèi)可能存在控制株高的位點。位于7D染色體上的3個位點(Affx-111766144、Affx-110475941和Affx-110885974)的物理位置區(qū)間為65.5～66.8 Mb,可能為新位點。

與穗長穩(wěn)定關(guān)聯(lián)的位點有10個,分布在1B、1D、3A、5B和7D染色體上。在1B染色體上檢測到的Affx-109620845位點與Hu等[25]定位到的位點AX-95255966相距1.2 Mb。分別在1D、3A、5B和7D染色體上檢測到1、6、1和1個新位點,3A染色體上的6個位點位于同一基因座。

與穗粒數(shù)穩(wěn)定關(guān)聯(lián)的位點有1個(Affx-111108657),位于7D染色體上,物理位置為585.5 Mb,可能為新位點。

與有效分蘗數(shù)穩(wěn)定關(guān)聯(lián)的位點有8個(Affx4109803920、Affx-111268269、Affx-111963063、Affx-110355319、Affx-109257091、Affx-111928763、Affx-111871302和Affx-109807825),全部位于1B染色體上,物理位置為561.8～563.9 Mb,可判定為同一個基因座。

與粒長穩(wěn)定關(guān)聯(lián)的位點有6個且都為新鑒定到的位點,分別位于2A和5B染色體上。位于2A上的4個位點(Affx-88710623、Affx-110152685、Affx-109998980和Affx-110075012)為同一個基因座;位于5B染色體上的2個位點(Affx-110374059和Affx-111349720)為同一個基因座。

與粒寬穩(wěn)定關(guān)聯(lián)的位點有7個,分別位于4B和5A染色體上。位于4B染色體上的6個位點(Affx-111258830、Affx-88421491、Affx-111007710、Affx-110710374、Affx-109181128和Affx-111875175)為同一個基因座,為穩(wěn)定新位點。位于5A染色體上的1個位點(Affx-109837870)為穩(wěn)定的新位點。

與千粒重穩(wěn)定關(guān)聯(lián)的位點有3個(Affx-111099384、Affx-110425849和Affx-109705103),全部位于3A染色體上,為穩(wěn)定的新位點。

本研究在株高和穗長中定位到的穩(wěn)定位點與以往研究發(fā)現(xiàn)的很多位點屬于同一個基因座,可對重要位點進(jìn)一步開發(fā)SNP標(biāo)記,為標(biāo)記輔助育種提供可靠的位點。本研究同時定位到37個穩(wěn)定新位點,分別是7D染色體上定位到的3個與株高相關(guān)位點;1D、3A、5B和7D染色體上定位到的9個穗長相關(guān)位點;7D染色體上定位到的1個與穗粒數(shù)相關(guān)位點;1B染色體上定位到8個與有效分蘗數(shù)相關(guān)的位點;2A和5B染色體上定位到的6個與粒長相關(guān)位點;4B和5A染色體上定位到的7個與粒寬相關(guān)位點;3A染色體上定位到的3個與千粒重相關(guān)位點。這些穩(wěn)定的新位點與具有結(jié)合核酸、RNA、細(xì)胞質(zhì)、蛋白質(zhì)的基因以及具有催化活性和水解酶活性的基因關(guān)聯(lián)(表4)。新位點的表型貢獻(xiàn)率為3.60%～10.51%,有可能為主效位點,可在小麥產(chǎn)量育種中起到重要的作用,可優(yōu)選這些關(guān)聯(lián)位點進(jìn)行功能標(biāo)記開發(fā),為分子標(biāo)記輔助育種提供有效信息。