葉乃忠,曾　蓋,唐　偉,肖應(yīng)輝

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,湖南 長沙　410128;2.南方糧油作物協(xié)同創(chuàng)新中心,湖南 長沙　410128)

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日本晴/R1126水稻重組自交系群體粒形性狀QTL定位

葉乃忠1,2,曾蓋1,2,唐偉1,2,肖應(yīng)輝1,2

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,湖南 長沙410128;2.南方糧油作物協(xié)同創(chuàng)新中心,湖南 長沙410128)

摘要：為闡明大穗型秈稻品系R1126稻谷籽粒性狀的遺傳機(jī)制,以其與粳稻日本晴構(gòu)建的重組自交系F10為材料,通過連續(xù)2年田間種植并測定各株系的籽粒粒長、粒寬和粒厚等表型性狀,結(jié)合利用SSR和SFP等分子標(biāo)記構(gòu)建的遺傳圖譜,對控制該群體的稻谷粒形性狀進(jìn)行了QTL分析。2年試驗(yàn)共檢測到10個(gè)控制粒長、粒寬和粒厚性狀的QTL,其中qGL3-1、qGL3-2和qGL9這3個(gè)粒長QTL,以及qGW2和qGW5這2個(gè)粒寬QTL在2年試驗(yàn)中能被重復(fù)檢測;而粒厚性狀在2年試驗(yàn)中檢測到5個(gè)QTL,但均只在1年試驗(yàn)中出現(xiàn)。根據(jù)連鎖的分子標(biāo)記信息,qGL3-2、qGW2和qGW5可能分別與已報(bào)道的主要粒形基因GS3、GW2和GW5等位;而qGL3-1和qGL9可能為新的粒長QTL,且在2年試驗(yàn)中具有很好的重演性和穩(wěn)定性,兩者的加性效應(yīng)均能使粒長增加0.2 mm以上,對于改善稻谷外觀品質(zhì)性狀具有較好的潛在應(yīng)用價(jià)值。

關(guān)鍵詞：水稻;粒長;粒寬;粒厚;QTL定位

水稻粒形包括粒長、粒寬、長寬比以及粒厚等性狀,是稻谷(米)外觀品質(zhì)性狀的重要表現(xiàn)形式[1],同時(shí)也是決定粒重進(jìn)而影響水稻產(chǎn)量的重要因素[2]。然而,稻谷籽粒體積特別是粒寬和粒厚增大,往往伴隨著稻米外觀品質(zhì)和加工品質(zhì)變劣,進(jìn)而影響稻米的商用和市場價(jià)值[3]。另一方面,父母本種子粒形差異可通過機(jī)械加工分離,從而使得水稻混播雜交制種成為可能,由于該技術(shù)可以大幅降低種子生產(chǎn)成本而備受種子企業(yè)關(guān)注[4]。因此,剖析水稻籽粒粒形性狀的遺傳調(diào)控機(jī)制,是實(shí)現(xiàn)水稻籽粒(種子)形態(tài)精細(xì)調(diào)控并通過分子設(shè)計(jì)塑造不同粒形水稻品種的前提。

鑒于粒形性狀在水稻產(chǎn)量和品質(zhì)形成中的重要作用,粒長、粒寬、粒厚和粒重等粒形相關(guān)性狀的遺傳機(jī)理一直是研究的重點(diǎn)。近20年來,科學(xué)家們利用不同類型的遺傳群體,累計(jì)報(bào)道了400多個(gè)與水稻籽粒大小和形態(tài)有關(guān)的QTL[5],根據(jù)連鎖標(biāo)記信息歸類整合發(fā)現(xiàn)至少有286個(gè)與粒形相關(guān)的QTL。其中,與粒長性狀相關(guān)的QTL 75個(gè),與粒寬相關(guān)的QTL 66個(gè),另有92個(gè)QTL控制水稻籽粒粒重,這些QTL在12條染色體上均有分布。迄今已有8個(gè)與籽粒大小有關(guān)的QTL被分離克隆,分別是GW2[6]、GS3[7]、GW5[8]、GS5[9]、GW8[10]、qGL3(qGL3.1)[11]、GIF1[12]、TGW6[13];此外,另有g(shù)w3.1[14]、gw8.1[15]、gw9.1[16]、qGL3-3a[17]、GW3[18]、GW6[19]、qGL4b[20]、qGL7[21]、GS7[22]、qGRLl[23]、qSS7[24]、GW1-1[24]、GW1-2[24]、Lk-4(t)[25]、qTGW3.2[26]、GS2[27]16個(gè)粒形相關(guān)基因/QTL被精細(xì)定位。這些與粒形性狀相關(guān)基因的分離與克隆為水稻外觀品質(zhì)和產(chǎn)量的遺傳改良提供了理論基礎(chǔ)。

目前,針對這些粒形相關(guān)基因,育種家就其在水稻育種應(yīng)用方面展開了進(jìn)一步探索。張曉軍[28]發(fā)現(xiàn),以水稻品種9311為受體的近等基因系9311NIL-qgl3的株高、分蘗數(shù)、穂粒數(shù)、穗長等性狀與受體親本保持一致,而籽粒粒長和粒重分別比受體親本增加約20%和37%,小區(qū)產(chǎn)量增產(chǎn)16.2%。楊梯豐等[29]以華粳秈74為遺傳背景且攜帶谷粒長基因GS3的單片段代換系與攜帶其他優(yōu)良基因的單片段代換系雜交,分子聚合育成了谷粒長為 9.51~9.67 mm 的長粒形聚合品系,有效地改良了華粳秈 74的外觀品質(zhì)。Wang等[30]通過分子標(biāo)記輔助選擇聚合稻谷粒形基因qgw8與qgs3,創(chuàng)制的新品系 Huabiao1與受體親本HJX74產(chǎn)量相當(dāng),而稻谷粒形性狀得以明顯改良。這些粒形基因的成功應(yīng)用,為粒形基因在水稻育種實(shí)踐上提供了成功先例。

R1126是國家雜交水稻工程技術(shù)研究中心選育的大穗型水稻品系,其平均穗粒數(shù)一般在400粒以上。筆者利用該大穗品系與粳稻品系日本晴構(gòu)建的重組自交系群體開展了粒形性狀的遺傳模型分析[31],本研究擬進(jìn)一步對粒長、粒寬、粒厚和粒重等粒形相關(guān)性狀進(jìn)行QTL定位研究,旨在為大穗型水稻品系R1126在水稻粒形性狀改良中提供遺傳理論基礎(chǔ)。

1材料和方法

1.1試驗(yàn)材料

以大穗秈稻品系R1126與粳稻品系日本晴(Nipponbare,NPB)為親本,在雜種F1自交分離獲得F2的基礎(chǔ)上通過單粒傳法構(gòu)建包含185個(gè)株系的日本晴/R1126重組自交系群體(F10)。所有試材種子均由湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻科學(xué)研究所提供。

1.2材料種植及表型鑒定方法

田間試驗(yàn)分別于2012,2013年在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)耘園試驗(yàn)基地進(jìn)行。2年均于當(dāng)年5月25日播種所有試材,秧齡25 d左右移栽。每個(gè)株系種植1行,每行10株,株行距為20 cm×20 cm。按照當(dāng)?shù)厮驹耘嗉夹g(shù)要求進(jìn)行田間管理與病蟲害防治,保證水稻在整個(gè)生長過程中無病蟲、鳥及鼠的危害。

于各株系成熟期,選取每株系除邊行外的中間8個(gè)單株收種,每一單株只收取最大穗,自然曬干后貯存用于性狀調(diào)查。每個(gè)株系隨機(jī)選取10粒飽滿種子,用電子游標(biāo)卡尺(精確到0.01 mm)分別測定籽粒粒長、粒寬和粒厚,取10粒平均值作為該株系相應(yīng)性狀的表型值。

1.3基因型分析方法

選取在親本R1126和日本晴間呈多態(tài)性且在12條染色體上基本均勻分布的122個(gè)SSR和SFP標(biāo)記,用于基因型分析。SSR和SFP分析方法參照Chen等[32]的方法,10 μL反應(yīng)體系包括:10 mmol/L Tris-HCl pH值8.3,50 mmol/L KCl,1.5 mmol/L MgCl2,50 μmol/L dNTPs,0.2 μmol/L引物,0.5 UTaqpolymerase和20 ng DNA 模板。擴(kuò)增反應(yīng)在ABI PCR system 2700上進(jìn)行:94 ℃預(yù)變性5 min;94 ℃ 30 s，55 ℃ 30 s,72 ℃ 1 min,共35個(gè)循環(huán);最后,72 ℃延伸7 min。擴(kuò)增產(chǎn)物用8%的非變性PAGE膠分離,銀染顯色。

1.4數(shù)據(jù)分析方法

采用MapMaker3.0軟件[33]計(jì)算分子標(biāo)記間的遺傳距離,并繪制分子標(biāo)記遺傳連鎖圖譜。使用WinQTL Cartographer 2.5軟件[34]用復(fù)合區(qū)間作圖法(CIM)進(jìn)行QTL分析,以LOD值2.5作為檢測QTL的閾值,某一標(biāo)記區(qū)間QTL的LOD值高于臨界閾值則認(rèn)為存在一個(gè)QTL,同時(shí)估算QTL效應(yīng)及其對性狀的貢獻(xiàn)率。

2結(jié)果與分析

2.1親本與群體性狀的表型分析

2012,2013年的試驗(yàn)數(shù)據(jù)均表明,對于粒長、粒寬和粒厚性狀,在親本R1126和NPB間均表現(xiàn)出顯著性差異(表1)。粒長和粒厚性狀值均是親本R1126大于NPB,而粒寬性狀值則是NBP大于R1126。 在重組自交系群體中,粒長平均值介于雙親性狀值之間,而粒厚和粒寬的平均值低于雙親性狀值。重組自交系群體各粒形性狀的變異幅度較大,在2012，2013年不同年份多出現(xiàn)了超親現(xiàn)象。

在NPB/R1126重組自交系群體中,3個(gè)性狀的分布特征均表現(xiàn)為連續(xù)變異(圖1),分布的偏度和峰度系數(shù)的絕對值均小于1,基本上符合正態(tài)分布,暗示在該群體中所有粒形性狀均表現(xiàn)為多基因控制的數(shù)量性狀遺傳模式。同一性狀2年間的頻率分布特征基本一致,但2012年各性狀值多表現(xiàn)為大于2013年,可能因不同年份氣候不同導(dǎo)致水稻籽粒灌漿差異。

表1　水稻重組自交系及親本2年各粒形性狀表型

注：數(shù)字后的大、小寫字母分別代表在1%和5%水平上差異顯著。

Note:The capital and lowercase indicated significant difference at level ofP=0.01 andP=0.05,respectively.

圖1　日本晴/R1126重組自交系群體粒形相關(guān)性狀分布特征

2.2粒形性狀QTL定位

采用SSR和SFP標(biāo)記構(gòu)建了日本晴/R1126重組自交系群體遺傳連鎖圖譜,該圖譜包含覆蓋水稻全基因組12條染色體的122個(gè)標(biāo)記,連鎖圖譜全長1 205.6 cM,標(biāo)記間平均距離約為9.9 cM。該圖譜共包含14個(gè)連鎖群,其中第3,4染色體各包含2個(gè)連鎖群。依據(jù)該遺傳連鎖圖譜,結(jié)合稻谷粒形表型數(shù)據(jù),對該群體粒形性狀進(jìn)行了QTL分析。

2.2.1粒長性狀QTL檢測2年試驗(yàn)重復(fù)檢測到3個(gè)稻谷粒長相關(guān)的QTL(表2、圖2),其中第3染色體上的2個(gè)粒長QTL,qGL3-1和qGL3-2,分別位于RM5474-RM4992和RM6080-RM5626標(biāo)記區(qū)間;第9染色體的qGL9位于短臂端SFP9_2附近。粒長相關(guān)QTL的遺傳效應(yīng)在2年試驗(yàn)中基本一致,其LOD值為2.73～5.01,貢獻(xiàn)率為5.41%～11.76%。3個(gè)粒長QTL的加性效應(yīng)均表現(xiàn)為正效應(yīng),其增效等位基因均來自R1126,可增加稻谷粒長0.20～0.31 mm。在3個(gè)粒長QTL中,位于第3 染色體RM6080-RM5626區(qū)間的qGL3-2貢獻(xiàn)率最大,能解釋表型變異的10.56%～11.76%。

2.2.2粒寬性狀QTL檢測粒寬性狀的QTL分析表明,位于第2染色體RM7082-RM6853區(qū)間的qGW2和第5染色體RM5874-RM405區(qū)間的qGW5,在2年試驗(yàn)中均能重復(fù)檢測(表2、圖2)。qGW5在2年試驗(yàn)中的LOD值分別為9.21和8.56,貢獻(xiàn)率分別達(dá)17.93%和17.44%;而qGW2的貢獻(xiàn)率相對較低,為8.26%和8.65%。此外,2個(gè)與粒寬性狀相關(guān)QTL的加性效應(yīng)均為負(fù)加性效應(yīng),來自R1126的等位基因分別能使粒寬減小0.08～0.09,0.12～0.13 mm。

表2　粒形相關(guān)性狀QTL

圖2　水稻粒形相關(guān)性狀QTL在染色體上的分布

3討論

本研究采用粳稻日本晴和大穗型秈稻品系R1126構(gòu)建的重組自交系群體對該群體粒形性狀進(jìn)行了QTL分析,2年的田間重復(fù)試驗(yàn)共檢測到10個(gè)粒形相關(guān)QTL。其中,3個(gè)粒長QTL和2個(gè)粒寬QTL均在2年試驗(yàn)中能重復(fù)檢測到,表明粒長和粒寬的遺傳機(jī)制相對簡單,受環(huán)境因素影響相對較小。在2012，2013年試驗(yàn)中分別檢測到2,3個(gè)粒厚QTL,這些QTL都只能在其中1年被檢測到,暗示粒厚性狀受環(huán)境因素影響較大,其遺傳相對復(fù)雜。這一現(xiàn)象與水稻籽粒的發(fā)育特征是吻合的,粒長和粒寬主要由穎殼長度和寬度決定,而粒厚則主要與籽粒充實(shí)度有關(guān),不同環(huán)境條件下籽粒灌漿程度差異會造成籽粒厚度變化。

比較已報(bào)道的水稻粒形性狀基因/QTL[5-27],發(fā)現(xiàn)本研究檢測到的粒長QTLqGL3-2所在染色體區(qū)段RM6080-RM5626與Fan等[7]檢測的GS3位置相近;粒寬qGW2所在的RM7082-RM6853和qGW5所在的RM5874-RM405分別與粒寬基因GW2、GW5所在染色體區(qū)段一致,推斷這3個(gè)QTL可能與已報(bào)道的粒長、粒寬基因等位。本研究檢測的2個(gè)粒長QTL,即位于第3染色體RM5474-RM4992區(qū)間的qGL3-1和第9染色體短臂端SFP9_2附近的qGL9,在2年試驗(yàn)中具有很好的重演性和穩(wěn)定性,兩者的加性效應(yīng)均能使粒長增加0.2 mm以上,對于改善稻谷外觀品質(zhì)性狀具有較好的潛在應(yīng)用價(jià)值,值得進(jìn)一步深入研究。

本研究中重組自交系群體親本之一R1126是一個(gè)平均穗粒數(shù)400粒以上的大穗型水稻品系,已用于配制雜交稻組合或改良其他水稻品系[35]。本研究發(fā)掘的3個(gè)粒長QTL使粒長增加的等位基因均來自于R1126,而該品系中的2個(gè)粒寬等位QTL卻使粒寬變小。通過合理利用R1126的稻谷粒形基因/QTL,可以增大稻谷的長寬比,改善稻谷(稻米)的外觀品質(zhì)性狀。因此,本研究所獲得的與稻谷粒長、粒寬QTL連鎖的分子標(biāo)記,可望為R1126應(yīng)用于稻谷粒形性狀改良提供技術(shù)支持。

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Mapping of QTL Associated with Grain Shape Traits in Nipponbare/R1126 Recombinant Inbred Lines Population of Rice

YE Naizhong1,2,ZENG Gai1,2,TANG Wei1,2,XIAO Yinghui1,2

(1.College of Agronomy,Hunan Agricultural University,Changsha410128,China;2.Southern Regional Collaborative Innovation Center for Grain and Oil Crops in China,Changsha410128,China)

Abstract：In order to clarify the genetic mechanism of grain shape traits for large panicle indica rice line,R1126,a set of recombinant inbred lines,which contain 185 lines,was developed by using R1126 crossed to the japonica rice line,Nipponbare.By measuring the grain shape traits include grain length (GL),grain width (GW) and grain thickness (GT) in two years field experiment,combining with the genetic map constructed with SSR and SFP molecular markers,QTL associated with grain shape traits were analyzed.Total ten QTL associated with GL,GW and GT,were detected in two years experiment.Among them,three QTL related to GL including qGL3-1,qGL3-2 and qGL9,and two QTL related to GW including qGW5 and qGW2,were be detected repeatedly in two years,respectively.However,no one QTL related to GT could be detected repeatedly.By comparing the molecular marker information,qGL3-2,qGW2 and qGW5 might be allele with the reported genes of GS3,GW2 and GW5,respectively.The two QTL associated with grain length,qGL3-1 and qGL9,which were expressed stably and repeated in two years experiment,exhibiting the additive effect of increasing the grain length of 0.2 mm,could be used for improving rice appearance quality.

Key words:Rice;Grain length;Grain width;Grain thickness;QTL mapping

doi:10.7668/hbnxb.2016.01.015

中圖分類號：S511.03

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-7091(2016)01-0090-06

作者簡介：葉乃忠(1989-),男,福建武夷山人,在讀碩士,主要從事水稻遺傳育種研究。通訊作者：肖應(yīng)輝(1970-),男,湖南漣源人,研究員,博士,主要從事水稻遺傳育種研究。

基金項(xiàng)目：教育部“創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃”項(xiàng)目(IRT1239)；湖南省高校科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目

收稿日期：2015-12-02