韓義勝，徐 靖，熊懷陽(yáng)

（海南省農(nóng)科院糧食作物研究所/海南省農(nóng)作物遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制海南科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，海南 ?？?571100）

秈稻粒長(zhǎng)與稻米品質(zhì)的相關(guān)性及其育種應(yīng)用

韓義勝，徐 靖，熊懷陽(yáng)

（海南省農(nóng)科院糧食作物研究所/海南省農(nóng)作物遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制海南科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，海南 ?？?571100）

秈稻谷粒長(zhǎng)度（粒長(zhǎng)）與稻米外觀品質(zhì)、蒸煮品質(zhì)、碾磨品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)均有密切關(guān)系。粒長(zhǎng)一般與外觀品質(zhì)、蒸煮品質(zhì)呈正相關(guān)，但與碾磨品質(zhì)負(fù)相關(guān)，對(duì)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響則表現(xiàn)為長(zhǎng)?？蛇m當(dāng)降低蛋白質(zhì)和氨基酸的含量。粒長(zhǎng)通常是大米分類和定價(jià)的重要依據(jù)，長(zhǎng)粒型秈稻品質(zhì)一般較為優(yōu)良。盡管粒長(zhǎng)是數(shù)量性狀，與環(huán)境條件有一定關(guān)系，，因此，可以通過對(duì)粒長(zhǎng)的遺傳改良來(lái)培育長(zhǎng)粒型優(yōu)質(zhì)稻新品種。綜述了秈稻粒長(zhǎng)但基因型仍是決定粒長(zhǎng)的關(guān)鍵因素與稻米品質(zhì)的相關(guān)性、粒長(zhǎng)性狀的遺傳學(xué)研究及其在優(yōu)質(zhì)秈稻育種中的應(yīng)用。

粒長(zhǎng)；稻米品質(zhì)；優(yōu)質(zhì)稻

稻米是我國(guó)最重要的口糧之一。近年來(lái)，隨著人們生活水平的提高，稻米消費(fèi)趨勢(shì)也在發(fā)生變化，優(yōu)質(zhì)米的市場(chǎng)需求日趨旺盛，人們要求稻米不僅要好吃，還要好看，“好吃”主要是指稻米的蒸煮品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，“好看”主要是指稻米的外觀品質(zhì)和碾磨品質(zhì)。粒長(zhǎng)不僅影響外觀品質(zhì)，又與蒸煮品質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和碾磨品質(zhì)密切相關(guān)。秈稻粒長(zhǎng)的變異系數(shù)大，粒型豐富，粒長(zhǎng)不同的稻米，其品質(zhì)一般也不相同，粒長(zhǎng)通常是商品稻米分類和定價(jià)的重要依據(jù)［1］，長(zhǎng)粒型大米的米質(zhì)一般比較優(yōu)良。盡管粒長(zhǎng)是數(shù)量性狀，與環(huán)境條件有一定關(guān)系，但基因型仍是決定粒長(zhǎng)的關(guān)鍵因素。在優(yōu)質(zhì)秈稻育種時(shí)，利用粒長(zhǎng)與稻米品質(zhì)的相關(guān)性和粒長(zhǎng)的遺傳多樣性對(duì)稻米品質(zhì)進(jìn)行改良，是相對(duì)簡(jiǎn)單而有效的途徑。

1 粒長(zhǎng)與稻米品質(zhì)的相關(guān)性

1.1 粒長(zhǎng)與外觀品質(zhì)

粒型和堊白是判別稻米外觀品質(zhì)最主要的依據(jù)。粒型包括粒長(zhǎng)、粒寬和長(zhǎng)寬比。粒長(zhǎng)變異大，粒寬變異小，且粒長(zhǎng)與長(zhǎng)寬比成正比例關(guān)系，所以，粒型主要由粒長(zhǎng)決定。根據(jù)粒長(zhǎng)，一般將秈稻米劃分為長(zhǎng)粒米、中粒米和短粒米3種粒型，但由于地區(qū)和消費(fèi)習(xí)慣差異，不同粒型的粒長(zhǎng)絕對(duì)值并無(wú)統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)。

國(guó)際食品法典標(biāo)準(zhǔn)（CAC）的大米分類和判定標(biāo)準(zhǔn)（CODEX STAN 198-1995）中，將秈米粒型分為長(zhǎng)粒米（粒長(zhǎng)＞6.6 mm）、中粒米（粒長(zhǎng)6.2～6.6 mm）和短粒米（粒長(zhǎng)≤6.1 mm）；我國(guó)制定的《食用稻品種品質(zhì)》［2］，也把秈稻米分為長(zhǎng)粒（粒長(zhǎng)＞6.5 mm）、中粒（粒長(zhǎng)5.6～6.5 mm）、短粒（粒長(zhǎng)＜5.6 mm）三類，并規(guī)定了不同粒型的稻米品質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)。華南地區(qū)的消費(fèi)者更喜歡食用長(zhǎng)粒秈米，所以，王亞軍等［3］在劃分華南地區(qū)稻米粒型時(shí)，對(duì)長(zhǎng)粒米、中粒米和短粒米的粒長(zhǎng)劃分標(biāo)準(zhǔn)比《食用稻品種品質(zhì)》略有提高，其中，長(zhǎng)粒米長(zhǎng)度≥6.8 mm，長(zhǎng)寬比≥3.4，中粒米長(zhǎng)度≥6.0 mm，長(zhǎng)寬比≥3.0，6.0 mm以下為短粒米。另外，稻米堊白度和堊白率也是區(qū)分外觀品質(zhì)好壞的重要指標(biāo)，我國(guó)大米國(guó)標(biāo)規(guī)定優(yōu)質(zhì)一級(jí)秈米堊白率要在10.0%以內(nèi)［4］，堊白度越低越好。堊白形成原因較復(fù)雜，除了灌漿結(jié)實(shí)期間溫度條件和“庫(kù)源”矛盾影響外，粒型特別是粒長(zhǎng)對(duì)稻米堊白度和堊白率也有明顯影響。劉宜柏等［5］研究認(rèn)為，粒長(zhǎng)與堊白率和堊白度負(fù)相關(guān)達(dá)到顯著水平。雷東陽(yáng)等［6］也認(rèn)為粒長(zhǎng)與堊白度呈顯著負(fù)相關(guān)，谷粒越長(zhǎng)，堊白度越小。王忠等［7］對(duì)稻米胚乳灌漿機(jī)制研究后認(rèn)為，長(zhǎng)粒型稻米更有利于灌漿初期溶于水的碳水化合物從米粒背部維管束均勻地輸送到各個(gè)胚乳細(xì)胞，從而減少堊白的形成。

1.2 粒長(zhǎng)與蒸煮品質(zhì)

直鏈淀粉含量（AC）、膠稠度（GC）和糊化溫度（GT）是稻米蒸煮品質(zhì)最主要的理化指標(biāo)，它們直接決定米飯的蒸煮品質(zhì)和食味品質(zhì)。AC、GC和GT三者關(guān)系十分密切。王丹英等［8］研究認(rèn)為，秈稻的AC與GT呈顯著正相關(guān)，與GC呈顯著負(fù)相關(guān)。即在一定范圍內(nèi)，AC升高，GC降低，GT升高；AC降低，GC增加，GT降低。根據(jù)GB/T17897-1999對(duì)優(yōu)質(zhì)稻谷的規(guī)定也可以看出，AC較低的稻谷GC較高，食味品質(zhì)得分也較高。一般來(lái)說(shuō)，用相對(duì)較高AC稻米煮成的米飯，裂散、蓬松、干燥，色澤較暗，硬度大，蒸煮品質(zhì)差，口感較差；用相對(duì)較低AC稻米煮成的米飯，粘連、柔軟、潤(rùn)滑，光澤度好，涼后再熱如同新煮，蒸煮品質(zhì)好，口感較好。綜合分析可知，AC對(duì)稻米蒸煮品質(zhì)起決定作用，當(dāng)然，并非說(shuō)AC越低越好，AC過低（AC＜14%）［4］也不符合優(yōu)質(zhì)大米標(biāo)準(zhǔn)。AC雖為理化指標(biāo)，但與粒長(zhǎng)卻有密切關(guān)系。陳能等［9］對(duì)全國(guó)78個(gè)優(yōu)質(zhì)秈稻樣品研究后認(rèn)為，AC與粒長(zhǎng)呈極顯著負(fù)相關(guān)。羅玉坤等［1］分析了3 810份不同粒型的秈稻稻米品質(zhì)，結(jié)果顯示，粒長(zhǎng)與AC也呈極顯著負(fù)相關(guān)，即在一定范圍內(nèi)，粒長(zhǎng)越長(zhǎng)，AC越低。根據(jù)粒長(zhǎng)與AC之間的關(guān)系，以及AC對(duì)稻米蒸煮品質(zhì)的決定性影響，可以看出粒長(zhǎng)與稻米蒸煮品質(zhì)緊密相關(guān)，長(zhǎng)粒型品種，其蒸煮品質(zhì)往往較好。

1.3 粒長(zhǎng)與營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)

稻米營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)主要是指蛋白質(zhì)含量及氨基酸組成。陳能等［10］檢測(cè)了5 323份稻谷樣品蛋白質(zhì)的含量，發(fā)現(xiàn)大多數(shù)品種蛋白質(zhì)含量為8%～11%，占樣品總量的70%，含量低于8%和高于11%的品種比例都較少，均在15%以下；對(duì)于食用稻米，蛋白質(zhì)含量對(duì)外觀和食味品質(zhì)均有不良影響，蛋白質(zhì)含量高的品種，其透明度較差，膠稠度較短，低蛋白質(zhì)含量品種的優(yōu)質(zhì)率高于高蛋白質(zhì)含量品種。沈鵬等［11］也認(rèn)為，蛋白質(zhì)含量增加會(huì)引起食味品質(zhì)下降。因此，高蛋白質(zhì)含量不符合優(yōu)質(zhì)食用稻米的標(biāo)準(zhǔn)，從這個(gè)意義上說(shuō)，低蛋白質(zhì)含量也是優(yōu)質(zhì)稻育種的目標(biāo)之一。除了栽培過程中氮肥高低對(duì)稻米蛋白質(zhì)含量有明顯影響外，研究表明，粒長(zhǎng)與蛋白質(zhì)含量也有一定關(guān)系。羅玉坤等［1］認(rèn)為，粒長(zhǎng)與蛋白質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，粒長(zhǎng)越長(zhǎng)，蛋白質(zhì)含量越低。石春海等［12］對(duì)稻米品質(zhì)成對(duì)性狀的協(xié)方差分析結(jié)果表明，粒長(zhǎng)與蛋白質(zhì)含量、賴氨酸含量間的表現(xiàn)協(xié)方差和遺傳協(xié)方差均已達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)水平，米粒越長(zhǎng)的品種（組合），其蛋白質(zhì)含量和氨基酸含量一般更低。因此，優(yōu)質(zhì)稻育種時(shí)，選擇長(zhǎng)粒性狀一般可以同步實(shí)現(xiàn)降低蛋白質(zhì)含量和氨基酸含量的育種目標(biāo)。

1.4 粒長(zhǎng)與碾磨品質(zhì)

通常用糙米率、精米率和整精米率的高低反映稻谷碾磨品質(zhì)的好壞。除了稻谷干燥方式和加工機(jī)器對(duì)碾磨品質(zhì)有直接影響外，粒長(zhǎng)也能明顯影響碾磨品質(zhì)。武小金等［13］認(rèn)為，粒長(zhǎng)與糙米率呈顯著負(fù)相關(guān)，粒長(zhǎng)越長(zhǎng)，糙米率越低。楊聯(lián)松等［14］認(rèn)為，粒長(zhǎng)與糙米率、精米率、整精米率間都呈顯著負(fù)相關(guān)。石春海等［15］認(rèn)為，谷粒長(zhǎng)與糙米率、精米率、整精米率的基因協(xié)方差呈極顯著負(fù)相關(guān)。羅玉坤等［1］對(duì)不同粒長(zhǎng)秈稻的整精米率統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，短粒米（粒長(zhǎng)≤5.6 mm）的整精米率達(dá)55.6%，長(zhǎng)粒米（粒長(zhǎng)≥6.6 mm）的整精米為46.8%，極長(zhǎng)粒米（粒長(zhǎng)≥7.6 mm）只有41.5%。整精米率是稻谷碾磨品質(zhì)中最具商業(yè)價(jià)值的指標(biāo)，直接影響稻谷可以加工成商品大米的比重?？紤]到粒長(zhǎng)與碾磨品質(zhì)間的負(fù)相關(guān)性，為提高長(zhǎng)粒稻谷的整精米率，一方面要避免長(zhǎng)粒型稻谷在水泥地面暴曬干燥，另一方面要注意不斷提高碾磨設(shè)備質(zhì)量和碾磨工藝水平。

綜上所述，秈稻粒長(zhǎng)與稻米品質(zhì)關(guān)系密切，長(zhǎng)粒米通常是優(yōu)質(zhì)米的標(biāo)簽。羅玉坤等［1］對(duì)3 810份不同粒長(zhǎng)的秈稻材料優(yōu)質(zhì)米率進(jìn)行統(tǒng)計(jì)后發(fā)現(xiàn)，粒長(zhǎng)不同的品種，優(yōu)質(zhì)米比例差異較大，特長(zhǎng)粒形品種的優(yōu)質(zhì)米比例最高，達(dá)37.7%，其次是長(zhǎng)粒形品種，為34.0%，優(yōu)質(zhì)米比例最低的是短粒形品種，僅為9.2%。

2 粒長(zhǎng)的經(jīng)典遺傳學(xué)研究

早期對(duì)控制水稻粒長(zhǎng)性狀的研究多側(cè)重于經(jīng)典遺傳學(xué)方面。劉金波等［16］利用主基因+多基因混合遺傳模型，對(duì)直立穗水稻品種3012與彎曲穗品種萬(wàn)特大粒雜交的F1和F2群體及其P1、P2的粒長(zhǎng)進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，粒長(zhǎng)受1對(duì)加性-顯性-上位性主基因和加性-顯性-上位性多基因共同控制，主基因遺傳率為5.61%，多基因的遺傳率為93.72%，表現(xiàn)出數(shù)量性狀遺傳特征。研究表明，粒長(zhǎng)更多受遺傳控制，受環(huán)境影響不大，且具有明顯加性效應(yīng)［17-19］。根據(jù)大量對(duì)粒長(zhǎng)性狀的經(jīng)典遺傳學(xué)研究結(jié)果，一方面，我們可以對(duì)粒長(zhǎng)性狀進(jìn)行遺傳改良；另一方面，又要注意利用粒長(zhǎng)遺傳的加性效應(yīng)特征，加強(qiáng)在低世代群體中進(jìn)行粒長(zhǎng)性狀選擇。

3 粒長(zhǎng)的分子遺傳學(xué)研究

3.1 粒長(zhǎng)QTL定位

隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，有關(guān)控制水稻粒長(zhǎng)性狀關(guān)鍵基因的研究近年來(lái)取得長(zhǎng)足進(jìn)展，定位了一批粒長(zhǎng)相關(guān)的QTLs。林鴻宣等［20］構(gòu)建了特三矮2號(hào)/CB1128和外引2號(hào)/CB1128兩個(gè)遺傳群體，利用RFLP標(biāo)記對(duì)控制秈稻粒長(zhǎng)的QTLs進(jìn)行了定位，在兩個(gè)群體中均檢測(cè)到5個(gè)控制粒長(zhǎng)的QTLs，其中，在第2、5、7染色體各檢測(cè)到1個(gè)主效基因。Redona等［21］在以Labelle和BlackGora為親本構(gòu)建的F2群體中，檢測(cè)到7個(gè)影響粒長(zhǎng)的QTLs，分別位于第2、3、4、7、10染色體，其中，位于第3染色體RZ452-RZ284區(qū)間的QTL效應(yīng)最大，為9.95%。Tan等［22］在以汕優(yōu)63為遺傳材料，在其分離的F2∶3群體和F10重組自交系群體中，均檢測(cè)到1個(gè)調(diào)控粒長(zhǎng)的主效QTL，位于第3號(hào)染色體RG393-C1087區(qū)間。邢永忠等［23］在珍汕97B和明恢63構(gòu)建的重組自交系群體中定位到8個(gè)與粒長(zhǎng)相關(guān)的QTLs，分別位于第1、2、3、5、11染色體，其中第3染色體C1087-RZ403區(qū)間的QTL效應(yīng)值最大，為30.1%。Rabier等［24］定位到5個(gè)影響粒長(zhǎng)的QTLs，分別位于第2、3、5、7、8染色體，其中，位于第3染色體RM251-RM554區(qū)間的QTL效應(yīng)值最大，為19.3%。趙芳明等［25］利用32個(gè)以華粳秈74為受體親本的單片段代換系，在2季以上重復(fù)中均檢測(cè)到2個(gè)控制粒長(zhǎng)的QTLs，分別位于第3和第8染色體，效應(yīng)穩(wěn)定。Fan等［26］以長(zhǎng)粒品種明恢63和短粒品種川7為親本構(gòu)建了粒長(zhǎng)近等基因系，在第3染色體Indel標(biāo)記GS09和SSR標(biāo)記MRG5881之間的位置，定位到一個(gè)控制粒長(zhǎng)的主效基因 GS3。Amarawathi等［27］在第1和第7染色體檢測(cè)到3個(gè)影響粒長(zhǎng)的QTLs。張亞東等［28］利用特大粒材料TD70 和小粒秈稻品種kasalath構(gòu)建的重組自交系群體，檢測(cè)到在第3染色體上RM6080和RM1350區(qū)段內(nèi)存在一個(gè)既控制粒長(zhǎng)又控制千粒重的基因簇，測(cè)序表明，控制粒長(zhǎng)的主效基因就是GS3和qGL3。Bai等［29］在第7染色體長(zhǎng)臂上定位到一個(gè)控制粒長(zhǎng)的QTL（qGL7 ），位于InDel 標(biāo)記RID711和RM6389 之間258 kb 的范圍內(nèi)。Shao等［30］在qGL7 附近檢測(cè)到另一個(gè)控制粒長(zhǎng)的QTL（qGL7-2），并將其定位到Indel1和RM21945兩個(gè)標(biāo)記間278kb的物理區(qū)間內(nèi)。邱先進(jìn)［31］在第7染色體也定位到一個(gè)控制粒長(zhǎng)的QTL（qSS7），但它只存在于粳稻中。

到目前為止，水稻中共定位到100多個(gè)與粒長(zhǎng)相關(guān)的QTLs，大多數(shù)定位結(jié)果顯示，控制粒長(zhǎng)的主效QTLs位于第3染色體和第7染色體。對(duì)位于第3染色體上的粒長(zhǎng)主效基因，一般認(rèn)為是GS3和qGL3基因。但丁丹等［32］研究認(rèn)為，在這兩個(gè)基因都存在時(shí)，并未表現(xiàn)出基因累加效應(yīng)，而只有其中一個(gè)基因存在時(shí)，就可以表現(xiàn)出較強(qiáng)的表型效應(yīng)。由于qGL3基因分布較少，所以第3染色體上控制粒長(zhǎng)的基因主要是GS3，因此，更多研究也集中在GS3基因上。

3.2 粒長(zhǎng)基因的克隆及功能解析

位于第3染色體上控制粒長(zhǎng)的主效基因GS3 于2006年被克?。?3］。Mao等［34］研究發(fā)現(xiàn)，GS3 基因cDNA全長(zhǎng)956 bp，包含5個(gè)外顯子，編碼1個(gè)由232 個(gè)氨基酸組成的跨膜蛋白，該蛋白包含4 個(gè)結(jié)構(gòu)域，其中1個(gè)是植物特有的調(diào)節(jié)器官大小的結(jié)構(gòu)域，它對(duì)籽粒和器官大小進(jìn)行反向調(diào)控。根據(jù)克隆的序列，F(xiàn)an等［28］發(fā)現(xiàn)在GS3基因的第2個(gè)外顯子上，由于A/C堿基的突變，影響了半胱胺酸的合成，從而引起粒長(zhǎng)變異，并針對(duì)突變的A/C功能位點(diǎn)，設(shè)計(jì)了1個(gè)CAPS標(biāo)記；Ramkumar等［35］針對(duì)A/C功能位點(diǎn)設(shè)計(jì)了1個(gè)SNP標(biāo)記。這些功能性標(biāo)記的開發(fā)，為粒長(zhǎng)分子標(biāo)記輔助選擇育種（MAS）提供了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

位于第7染色體上控制粒長(zhǎng)的主效基因，對(duì)于秈稻而言，主要是GL7基因，也已經(jīng)被克隆。Wang等［36-37］將GL7基因定位在CAPS1和210Q標(biāo)記間的20.4 kb物理距離內(nèi)，它包含兩個(gè)基因Os07g0603300和Os07g0603400，前者為擬南芥LONGIFOLIA蛋白的同源蛋白，后者在17.1 kb的位點(diǎn)上發(fā)生串聯(lián)重復(fù)，引起GL7表達(dá)水平上調(diào)，并下調(diào)GL7鄰近負(fù)調(diào)因子表達(dá)，從而增加了谷粒長(zhǎng)度。

4 利用粒長(zhǎng)性狀培育優(yōu)質(zhì)稻

4.1 育種思路

繼高產(chǎn)之后，優(yōu)質(zhì)是水稻育種家追求的又一重要育種目標(biāo)。米質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)很多，如直鏈淀粉含量、膠稠度、堿消值、食味感覺等，但在育種實(shí)踐中，利用這些指標(biāo)來(lái)選擇單株加代或者回交，都較難操作，主要是因這些指標(biāo)的測(cè)定要么工作量大，要么樣品數(shù)量不夠，要么時(shí)間滯后，因此，選取更直觀更簡(jiǎn)單的指標(biāo)來(lái)判斷米質(zhì)好壞，對(duì)于優(yōu)質(zhì)稻育種實(shí)踐很有必要。如上綜述，粒長(zhǎng)既是重要的外觀品質(zhì)指標(biāo)，又與蒸煮品質(zhì)密切相關(guān)，長(zhǎng)粒米的優(yōu)質(zhì)率較高，因此，通過創(chuàng)制長(zhǎng)粒種質(zhì)來(lái)培育優(yōu)質(zhì)稻，不失為一條簡(jiǎn)單有效的途徑。該育種思路已在實(shí)踐中應(yīng)用，如優(yōu)質(zhì)水稻不育系秋A、粵豐A等，以及優(yōu)質(zhì)恢復(fù)系R3301，其平均谷粒長(zhǎng)度均在7 mm 以上。

4.2 育種技術(shù)

雖然粒長(zhǎng)容易觀察，育種時(shí)對(duì)粒長(zhǎng)選擇比較直觀，但由于粒長(zhǎng)性狀表現(xiàn)出數(shù)量性狀特征，僅靠表型選擇具有一定的局限，低世代表現(xiàn)為長(zhǎng)粒的單株在加代過程中，粒長(zhǎng)性狀可能繼續(xù)分離，或漏選誤選目標(biāo)性狀單株，導(dǎo)致育種效率降低。近年來(lái)，隨著對(duì)粒長(zhǎng)主效基因的定位，并開發(fā)了一批有效的分子標(biāo)記，也有研究者和育種家通過MAS技術(shù)利用粒長(zhǎng)主效基因進(jìn)行長(zhǎng)粒型新種質(zhì)的創(chuàng)制。張劍霞等［38］用MAS技術(shù)將GS3導(dǎo)入到珍汕97B和Ⅱ-32B中，使珍汕97B的粒長(zhǎng)由原來(lái)的8.0 mm增加到9.8 mm，Ⅱ-32B粒長(zhǎng)由原來(lái)8.0 mm增加到9.7 mm，粒長(zhǎng)改良效果明顯。Wang等［39］分別將9311 的GS3導(dǎo)入到珍汕97B中，不僅使珍汕97B的粒長(zhǎng)增加了0.9 mm，達(dá)到9.2 mm，千粒重也有所增加，改良后的珍汕97B不僅外觀品質(zhì)更好，產(chǎn)量也有所提高。楊梯豐等［40］利用攜帶GS3基因的單片段代換系進(jìn)行長(zhǎng)粒稻育種，有效改良了華粳秈74的外觀品質(zhì)。張磊［41］利用秋B攜帶的GS3基因?qū)Σ〣的粒長(zhǎng)進(jìn)行了改良，獲得了長(zhǎng)谷粒型的博B。由于GL7基因的結(jié)構(gòu)和功能解析剛完成不久，利用GL7基因來(lái)創(chuàng)制長(zhǎng)谷粒新種質(zhì)的研究還未見報(bào)道。值得一提的是，Wang等［36］在研究粒長(zhǎng)分子機(jī)理時(shí)，對(duì)96個(gè)水稻品種的序列分析后發(fā)現(xiàn)，廣東優(yōu)質(zhì)秈稻品種粵豐B同時(shí)聚合了GL7和GS3兩個(gè)位點(diǎn)。雖然粵豐B不是通過MAS技術(shù)育成，但為今后通過MAS技術(shù)利用GL7基因來(lái)培育長(zhǎng)谷粒優(yōu)質(zhì)稻提供了良好的材料基礎(chǔ)。

［1］ 羅玉坤，朱智偉，陳能，等. 中國(guó)主要稻米的粒型及其品質(zhì)特性［J］. 中國(guó)水稻科學(xué)，2004，18（2）：135-139.

［2］NY/T 593- 2002. 農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)—— 食用稻品種品質(zhì)［S］.

［3］王亞軍，萬(wàn)娟，鐘國(guó)才，等. 華南地區(qū)秈稻粒型分類判定及與品質(zhì)指標(biāo)的關(guān)系研究［J］. 糧食科技與經(jīng)濟(jì)，2015，40（1）：31-32.

［4］國(guó)家糧食局. GB1354-2009 大米國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)［S］. 北京：中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社，2009.

［5］劉宜柏，黃英金. 稻米食味品質(zhì)的相關(guān)性研究［J］. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1989（4）：55-59.

［6］雷東陽(yáng)，謝放鳴，陳立云. 雜交水稻稻米外觀品質(zhì)性狀間相關(guān)性及遺傳分析［J］. 農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究，2010，31（2）：212-215.

［7］王忠，李衛(wèi)芳，顧蘊(yùn)潔，等. 水稻胚乳的發(fā)育及期養(yǎng)分輸入的行徑［J］. 作物學(xué)報(bào)，1995，21（5）：520-527.

［8］ 王丹英，章秀福，朱智偉，等. 食用稻米品質(zhì)性狀間的相關(guān)性分析［J］. 作物學(xué)報(bào)，2005，31（8）：1086-1091.

［9］陳能，羅玉坤，朱智偉，等. 優(yōu)質(zhì)食用稻米的理化指標(biāo)與食味的相關(guān)性研究［J］. 中國(guó)水稻科學(xué)，1997，11（2）：70-76.

［10］陳能，羅玉坤，謝黎虹，等. 我國(guó)水稻品種的蛋白質(zhì)含量及米質(zhì)的相關(guān)性研究［J］. 作物學(xué)報(bào)，2006，32（8）：1193-1196.

［11］沈鵬，羅秋香，金正勛. 稻米蛋白質(zhì)與蒸煮品質(zhì)關(guān)系研究［J］. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，34（4）：378-381.

［12］石春海，朱軍. 秈稻外觀品質(zhì)與其它品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析［J］. 浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1994，20（6）：606-610.

［13］武小金. 稻米蒸煮品質(zhì)性狀的遺傳研究［J］. 湖南農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1989，15（4）：6-9.

［14］楊聯(lián)松，白一松，張培江，等. 水稻谷粒形狀分類及其與稻米品質(zhì)相關(guān)性研究［J］. 雜交水稻，2001，16（4）：48-49，54.

［15］石春海，朱軍. 水稻植株農(nóng)藝性狀與稻米碾磨品質(zhì)的遺傳相關(guān)性分析［J］. 浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1997，23（3）：331-337.

［16］劉金波，胡文德，王寶祥，等. 水稻谷粒外觀性狀和粒重的遺傳研究［J］. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，26（3）：543-548.

［17］符福鴻，黃文劍. 雜交水稻谷粒性狀的遺傳分析［J］. 作物學(xué)報(bào)，1994，20（1）：39-44.

［18］莫惠棟. 我國(guó)稻米品質(zhì)的改良［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，1993，26（4）：8-14.

［19］石春海，何慈信，朱軍，等. 秈稻稻米外觀品質(zhì)性狀的遺傳主效應(yīng)和環(huán)境互作效應(yīng)分析［J］.中國(guó)水稻科學(xué)，1999，13（3）：179-182.

［20］林鴻宣，閔紹楷，熊振民，等. 利用RFLP圖譜定位分析秈稻粒型數(shù)量性狀基因座位［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，1995，28（4）：1-4.

［21］Redona E D，Mackill D J. Quantitative trait locus analysis for rice panicle and grain characteristics［J］. Theor Appl Genet，1998，96（6）：957-963.

［22］Tan Y E，Xing Y Z，Li J X，et al. Genetic bases of appearance quality of rice grains in Shanyou 63，an elite rice hybrid［J］. Theor ApplGenet，2000，101（5-6）：823-829.

［23］邢永忠，談移芳，徐才國(guó)，等. 利用水稻重組自交系群體定位谷粒外觀性狀的數(shù)量性狀基因［J］. 植物學(xué)報(bào)，2001，43（8）：840-845.

［24］Rabier B，Valizadeh M，Ghsreyazie B，et al. Identification of QTLs for rice grain size and shape of Iranian cultivars using SSR makers［J］. Euphytica，2004，137（3）：325-332.

［25］趙芳明，朱海濤，丁效華，等. 基于SSSL的水稻重要性狀QTL的鑒定及穩(wěn)定性分析［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，40（3）：447-456.

［26］Fan C C，Xing Y Z，Mao H L，et al. GS3，a major QTL for grain length and weight and minor QTL for grain width and thickness in rice，encodes a putative transmembrane protein［J］. Theor Appl Genet，2006，112：1164-1171.

［27］Amarawathi Y，Singh R，Singh A K，et al. Mapping of quantitative trait loci for basmati quality traits in rice（Oryza sativa L. ）［J］. Mol Breeding，2008，21：49-65.

［28］張亞東，張穎慧，董少玲，等. 特大粒水稻材料粒型性狀的 QTL檢測(cè)［J］. 中國(guó)水稻科學(xué)，2013，27（12）：122-128.

［29］Bai X F，Luo L J，Yan W H，et al. Genetic dissection of grain shape using a recombination inbred population derived from two contrasting parents and fine mapping a pleiotropic quantitative trait locus qGL7［J］. BMC Genet，2010，11（1）11-16.

［30］Shao G N，Tang S Q，Luo J，et al. Mapping of qGL7-2，a grain length QTL on chromosome 7 of rice［J］. Genet Genomics. 2010，37（8）：523-531.

［31］邱先進(jìn). 水稻粒型主效基因qss7的定位與鑒定［D］. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

［32］丁丹，張亞東，鄭佳，等. 水稻粒長(zhǎng)基因GS3和 qGL3功能標(biāo)記的設(shè)計(jì)與應(yīng)用［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，30（6）：1191-1197.

［33］Fan C C，Xing Y Z，Mao H L，et al. GS3，a major QTL for grain length and weight and minor QTL for grain width and thickness in rice，encodes a putative transmembrane protein［J］. Theoretical and Applied Genetics，2006， 112（6）：1164-1171.

［34］Mao H L，Sun S Y，Yao J L，et al. Linking differential domain functions of the GS3 protein to natural variation of grain size in rice［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences，2010，107（45）：19579-19584.

［35］Ramkumar G，Sivaranjani A K P，Manish K，et al. Development of a PCR-based SNP marker system for effective selection of kernel length and kernel elongation in rice［J］. Mol Breeding，2010，26：735-740.

［36］Wang Y X，Xiong G S，Hu J，et al. Copy number variation at the GL7 locus contributes to grain size diversity in rice［J］. Nature Genetics，2015，47（8）：944-948.

［37］Wang S k，Li S，Liu Q，et al. The OsSPL16-GW7 regulatory module determines grain shape and simultaneously improve rice yield ang grain quality［J］. Nature Genetics，2015，47（8）：949-954.

［38］ 張劍霞. 利用分子標(biāo)記輔助選擇轉(zhuǎn)移野生稻增產(chǎn)QTL和聚合水稻優(yōu)良基因［D］. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

［39］ Wang P，Xing Y Z，Li Z K，et al. Improveing rice yield and quality by QTL pyramiding［J］. Mol Breeding，2012，29（4）：903-913.

［40］楊梯豐，曾瑞珍，朱海濤，等. 水稻粒長(zhǎng)基因GS3在聚合育種中的效應(yīng)［J］. 分子植物育種，2010，8（1）：59-66.

［41］ 張磊. 秋B、博B的分子標(biāo)記多態(tài)性分析及博B粒型改良［D］. 南寧：廣西大學(xué)，2008.

（責(zé)任編輯 白雪娜）

Correlation between length and quality of grain in Indica rice and its application in breeding

HAN Yi-sheng，XU Jing，XIONG Huai-yang
（Institute of Food Crop，Hainan Academy of Agricultural Sciences/Hainan Key Laboratory of Crop Genetics and Breeding/Scientific Observing and Experimental Station of Crop Gene Resources and Germplasm Innovation in Hainan，Ministry of Agriculture，Haikou 571100，China）

Grain length is closely related to grain qualities in Indica rice，including appearance，cooking，nutrition and milling，and positively correlated with appearance and cooking quality，along with a negative correlation with milling quality. The grain length influences nutrition quality to some extent by lowering its content of proteins and amino acids，and it is an important characteristic that determines its class as well as commodity price，with longer length being accompanied by higher quality. Grain length is investigated as a quantitative trait and may also be affected by environmental factors，but its key determinant is the genotype of itself，suggesting that it is feasible to breed up a quality rice variety by genetically improving the trait of grain length. The paper reviewed the correlation between grain length and grain qualities，genetic study on grain length trait，and their applications in quality rice breeding.

grain length； grain quality； quality rice

S511.01；S337

A

1004-874X（2016） 11-0001-06

2016-07-28

國(guó)家水稻產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-01-73）

韓義勝（1974-），男，碩士，副研究員， E-mail:hanys135@163.com

熊懷陽(yáng)（1971-），男，博士，助理研究員，E-mail: xionghuaiyang@sina.com.cn

韓義勝，徐靖，熊懷陽(yáng). 秈稻粒長(zhǎng)與稻米品質(zhì)的相關(guān)性及其育種應(yīng)用［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，43（11）：1-6.