錢虹宇，蒲玉琳，郎山鑫，李怡燃，周南丁

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)資源學(xué)院，四川 成都 611130）

磷的有效性不僅調(diào)控著草地系統(tǒng)初級生產(chǎn)力的高低，還對維持草地諸多生態(tài)功能如生物多樣性、涵養(yǎng)水源和固存碳氮等具有重要作用［1］。在自然條件下，草地生態(tài)系統(tǒng)中的磷主要來源于土壤母質(zhì)，進(jìn)入土壤中與土壤組分相互作用形成無機(jī)磷和有機(jī)磷兩種形態(tài)。對于有機(jī)磷，因草地土壤有機(jī)質(zhì)含量普遍較高，其含量占土壤全磷的比例高達(dá)80%［2］，使得植物所需的可溶性無機(jī)磷酸鹽大部分來自有機(jī)磷礦化［3］。因而探明草地土壤有機(jī)磷的礦化特征可保障草地系統(tǒng)生產(chǎn)力與生態(tài)功能的可持續(xù)發(fā)展。

草地土壤有機(jī)磷礦化受氣候、地形、植被、人為活動（如放牧、施肥）和土壤自身特性的影響［3］，其中氣候、地形與人為活動往往通過影響植被與土壤特性間接影響磷礦化［4］。所以，自然成土環(huán)境變化與放牧等人為活動都或多或少干擾著草地土壤有機(jī)磷礦化，進(jìn)而影響草地土壤磷的有效供應(yīng)。在過去人口劇增、城市化和工業(yè)化快速發(fā)展的幾十年，氣候暖干化、過度放牧與鼠害等因素改變了草地系統(tǒng)的水熱狀況與植被建群種等，草地土壤磷有效性因此呈現(xiàn)降低趨勢，甚至可能取代氮或者與氮并存成為草地生產(chǎn)力的限制養(yǎng)分［5］。為探明土壤供磷能力對氣候與植被等環(huán)境及其變化的響應(yīng)，一些研究探討了溫帶稀樹草原和低海拔地區(qū)草地土壤有機(jī)磷因植被［6］、土壤性質(zhì)（如土壤質(zhì)地與水分含量等）［7-8］、地形［9］的差異，以及放牧影響下的礦化特征［10］。高寒地區(qū)氣候寒冷，土壤有機(jī)磷礦化作用極其微弱，磷素有效性較低，往往是影響草地生產(chǎn)力的關(guān)鍵因子之一［11］。因此，為維系高寒草地的生態(tài)平衡與功能或?qū)崿F(xiàn)受損高寒草地的生態(tài)振興，不同氣候區(qū)域高寒草地土壤有機(jī)磷的組分及其分配比例、礦化特征等磷循環(huán)理論及其實(shí)踐應(yīng)用逐漸成為土壤生態(tài)等學(xué)科關(guān)注的熱點(diǎn)。

若爾蓋高原是我國乃至世界范圍內(nèi)高寒草甸的典型分布區(qū)域，平均海拔約3300～3700 m，氣溫低，生態(tài)極為脆弱。近50 年來，氣候暖干化和草地資源過度利用及不合理管理方式致使該地區(qū)高寒草甸出現(xiàn)不同程度退化，退化面積占比約21.6%［12］，土壤磷的輸入和有效性因此降低，嚴(yán)重影響了草甸草地的生產(chǎn)力、生態(tài)功能和牧業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展［13］，說明退化草甸草地的生態(tài)恢復(fù)亟需厘清土壤供磷現(xiàn)狀與潛力?？墒牵v觀國內(nèi)外文獻(xiàn)針對高寒草甸土壤磷循環(huán)過程的研究主要集中在土壤磷的含量狀況［13-15］、分布特征［16］及生態(tài)化學(xué)計(jì)量比［17］，關(guān)于不同退化程度高寒草甸土壤有機(jī)磷礦化特征與影響機(jī)制亟待明晰。因此，探究高寒草甸退化條件下土壤有機(jī)磷礦化的變化特征及溫度效應(yīng)，有助于為全球變暖背景下退化高寒草甸土壤磷養(yǎng)分的科學(xué)調(diào)控提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)與理論支撐，促進(jìn)區(qū)域牧業(yè)經(jīng)濟(jì)的高質(zhì)量發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東緣的若爾蓋高原花湖濕地自然保護(hù)區(qū)及毗鄰地區(qū)，地理位置E 102°49′-102°50′、N 33°55′-33°56′，行政上隸屬四川省阿壩藏族羌族自治州的若爾蓋縣（圖1）。域內(nèi)地質(zhì)地貌是由喜馬拉雅山構(gòu)造運(yùn)動和新構(gòu)造運(yùn)動的劇烈抬升形成的河谷平原，海拔約3500 m，年平均氣溫0.6～1.5 ℃，生長季平均氣溫15 ℃，年平均降水量600～750 mm，該區(qū)域氣候?qū)俑咴瓉喓畮Т箨懶约撅L(fēng)氣候；植被建群種類為嵩草屬（Kobresia）、薹草屬（Carex）、扁穗草屬（Brylkinia）等莎草科類濕、中生植物，土壤是由沖積物夾少量坡積、洪積物母質(zhì)發(fā)育形成的草甸土，流經(jīng)的河流屬于黃河水系的黑河及其支流。20 世紀(jì)80 年代以來，受牧業(yè)經(jīng)濟(jì)高速發(fā)展下的過度放牧，加之暖干化氣候、鼠害的綜合影響，域內(nèi)除了花湖濕地保護(hù)區(qū)內(nèi)有保護(hù)完好的高寒草甸，其他區(qū)域草甸都呈現(xiàn)出不同程度的退化，甚至沙化，這正好是探討高寒草甸退化對土壤有機(jī)磷影響的理想場所［18］。

圖1 研究區(qū)域和樣地分布Fig.1 Study area and sampling plots

1.2 樣地選擇與樣品采集

2019 年8 月，根據(jù)天然草地退化、沙化與鹽漬化的分級指標(biāo)（GB 19377-2003）［19］的規(guī)定和課題組前期的野外調(diào)查結(jié)果，主要依據(jù)植被蓋度、高度等植被特征和鼠害程度將高寒草甸分為未退化草甸（non-degraded meadow，ND）、輕度退化草甸（lightly degraded meadow，LD）、中度退化草甸（moderately degraded meadow，MD）和重度退化草甸（heavily degraded meadow，HD）（表1）。

表1 不同退化程度草甸的主要生境特征Table 1 Main habitat characteristics of meadows with different degradation degrees

按照不同退化程度草甸的主要生境特征（表1），選擇未退化草甸和3 類退化草甸樣地各3 個，大小50 m×50 m。用手持GPS（合眾思壯集思寶G120BD，北京）記錄地理坐標(biāo)后，在每個樣地隨機(jī)布設(shè)3 個1 m×1 m 的小樣方，調(diào)查植被蓋度，用全收獲法采集40 cm×40 cm 內(nèi)的地上植物，將其裝入塑料自封袋用于測定地上生物量；挖取長×寬×高為20 cm×20 cm×20 cm 完整土塊1 個，用于測定地下根系生物量；以100 cm3環(huán)刀采集原狀土，用于測定土壤容重及田間持水量。在每個采樣點(diǎn)取0～20 cm 土層土壤樣品，將同一樣地的3 個小樣方土樣放置在一起混勻，縮分為4 kg，裝入塑封袋。土壤帶回實(shí)驗(yàn)室后，一部分于室內(nèi)風(fēng)干，用于測定土壤理化性質(zhì)，另一部分過2 mm 篩冷藏于4 ℃冰箱內(nèi)用于有機(jī)磷礦化的培養(yǎng)試驗(yàn)。

1.3 土壤有機(jī)磷礦化實(shí)驗(yàn)

土壤有機(jī)磷礦化采用室內(nèi)恒溫控濕好氣培養(yǎng)法。根據(jù)植物生長季（4-9 月）的多年月平均氣溫將土壤培養(yǎng)溫度設(shè)為5、10、15 ℃，濕度設(shè)為有利于微生物活動的最佳含水量即80%田間持水量。稱取已剔除根系等非土物質(zhì)，過2 mm 篩的土壤樣品40 g（干重），裝入干凈干燥的塑料瓶，調(diào)節(jié)土樣水分含量至80%田間持水量，置于預(yù)先設(shè)置溫度為5、10、15 ℃的恒溫恒濕培養(yǎng)箱中預(yù)培養(yǎng)1 周后分別在第0、1、3、7、14、30、60、90、120 d 時測定土壤無機(jī)磷含量。4 種不同退化程度的供試高寒草甸土壤，都在每個取樣時間內(nèi)設(shè)置3 個重復(fù)，培養(yǎng)期間每隔2～3 d 補(bǔ)水一次。

1.4 指標(biāo)測定方法

地上生物量測定采用全收獲法［20］；地下生物量是將帶根系的土塊晾干過2 mm 篩后，再放置到0.5 mm 篩經(jīng)水沖洗，得到干凈的根系于65 ℃烘至恒重［21］。土壤容重和田間持水量采用環(huán)刀法［21］，無機(jī)磷含量采用1 mol 1/2 H2SO4浸提（液土比50∶1）-鉬銻抗比色法［22］。參考魯如坤［22］《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》測定土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、堿解氮、有效磷和有效鉀含量。

1.5 數(shù)據(jù)計(jì)算與統(tǒng)計(jì)分析

1.5.1 土壤有機(jī)磷累積礦化量（cumulative mineralization of organic phosphorus，CPM） 土壤的有機(jī)磷累積礦化量（mg·kg-1）指一個培養(yǎng)時段內(nèi)土壤無機(jī)磷（Pi）含量的凈變化量，即土壤培養(yǎng)第j天時的Pi含量與第0 天的Pi含量的差值，按公式（1）計(jì)算：

1.5.2 土壤有機(jī)磷凈礦化速率（net mineralization rate of organic phosphorus，RNPM） 土壤的有機(jī)磷凈礦化速率（mg·kg-1·d-1）指一個培養(yǎng)時段內(nèi)的無機(jī)磷變化量（ΔPi）與培養(yǎng)時間（t）的比值，按公式（2）計(jì)算：

1.5.3 土壤有機(jī)磷礦化的動力學(xué)特征 土壤有機(jī)磷礦化的動力學(xué)特征由拋物線模型參數(shù)表征，按公式（3）擬合：

式中：A0是常數(shù)，反映了土壤有機(jī)磷礦化初始量；B0也是常數(shù)，表征土壤有機(jī)磷礦化的快慢，值越大礦化速率越快。

1.5.4 土壤有機(jī)磷礦化的溫度效應(yīng) 土壤有機(jī)磷礦化對溫度的響應(yīng)效應(yīng)采用二階函數(shù)模擬，按公式（4）、（5）擬合：

式中：R為有機(jī)磷累積礦化速率（mg·kg-1·d-1），T為培養(yǎng)溫度（℃），A、B和C是常數(shù)，其中C為基質(zhì)質(zhì)量指數(shù)，指溫度為0 ℃時的土壤有機(jī)磷礦化速率常數(shù)（mg·kg-1·d-1）；y″值為二次函數(shù)的凹率（即二階偏導(dǎo)數(shù)，本研究稱為溫度敏感系數(shù)），值越大說明礦化速率增長越快，對環(huán)境升溫的敏感性越高。其中R是某一時間段內(nèi)，土壤有機(jī)磷累積礦化量（CPM）與培養(yǎng)時間（t）的比值，按公式（6）計(jì)算：

1.6 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Microsoft Excel 2019 和SPSS 20.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算和統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和鄧肯（Duncan）法分析不同退化程度草甸土壤RNPM、A0、B0、R、A、B、C、y″等指標(biāo)的差異顯著性，統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)的顯著水平為P=0.05。采用Origin 2020 和R 語言繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被和土壤理化性質(zhì)

植被蓋度、地上生物量和地下生物量均表現(xiàn)為隨高寒草甸退化程度的加劇而逐漸降低（表2）。與ND 相比，LD 的植被蓋度、地上生物量、地下生物量分別顯著降低12.2%、22.6%、45.4%，MD 的分別顯著降低20.9%、66.1%、52.6%，HD 的分別顯著降低42.5%、78.5%、95.1%。3 種退化草甸之間，HD 的植被蓋度、地上生物量、地下生物量都顯著低于LD 和MD，降低幅度分別為27.3%～34.5%、36.6%～72.3%、89.8%～91.1%；但是LD與MD 間的植被蓋度、地上生物量和地下生物量無顯著差異（P＞0.05）。表明高寒草甸退化顯著降低了植被蓋度和生物量，且未退化到輕度退化、中度退化甚至重度退化階段是草甸植被蓋度和生物量下降的主要階段。

表2 不同退化程度高寒草甸的主要植被特征和土壤理化性質(zhì)Table 2 Main vegetation characteristics and soil physical and chemical properties of alpine meadows with differently degradation degrees

高寒草甸退化降低了土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、堿解氮、有效磷含量，而增加了土壤容重、pH 值、全鉀含量（表2）。其中，退化草甸土壤的有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、堿解氮、有效磷含量分別比ND 顯著降低31.6%～54.2%、56.3%～62.1%、26.5%～27.4%、54.2%～62.4%、47.1%～63.9%（P＜0.05），HD 有機(jī)質(zhì)含量比LD 顯著降低33.1%（P＜0.05）；退化草甸土壤容重比ND 顯著高97.7%～141.9%（P＜0.05），MD 和HD 土壤全鉀含量分別比ND 高22.0%、21.7%（P＜0.05），MD 土壤有效鉀含量較ND 顯著高129.2%（P＜0.05）。不同退化程度土壤pH 之間無顯著差異（P＞0.05）。

2.2 土壤有機(jī)磷礦化動態(tài)

如圖2 所示，隨培養(yǎng)時間增加，4 類草甸土壤CPM 在前期（0～30 d）呈波浪形變化，中期（30～60 d）增加較快，后期（60～120 d）增速逐漸減小。每類草甸土壤CPM 隨溫度升高而顯著增加（P＜0.05）。土壤CPM 因草甸退化而減小，在15 ℃的90、120 d 時差異顯著（P＜0.05）。第120 天時，4 類草甸土壤CPM 的大小為ND（78.8 mg·kg-1）＞LD（69.6 mg·kg-1）＞MD（40.8 mg·kg-1）＞HD（39.8 mg·kg-1），其中ND、LD 顯著高于MD 和HD（P＜0.05）。

圖2 土壤有機(jī)磷累積礦化量動態(tài)Fig. 2 Dynamic of cumulative mineralization of soil organic phosphorus

如圖3 所示，隨著培養(yǎng)時間的推移，4 類草甸土壤RNPM在5～15 ℃下基本都是先增加后降低，后期（60～120 d）逐漸趨于穩(wěn)定。表3 顯示，120 d 培養(yǎng)期內(nèi)，4 類草甸土壤RNPM都對溫度變化的響應(yīng)顯著，但各培養(yǎng)階段又有所差異。ND 土壤RNPM變化范圍是-31.0～8.5 mg·kg-1·d-1，在5、10、15 ℃時平均為-4.6、-4.0、-0.8 mg·kg-1·d-1，除14～60 d 外，其余時段內(nèi)存在溫度間的顯著差異（P＜0.05）。LD 的在-20.4～3.5 mg·kg-1·d-1之間變化，在5、10、15 ℃時平均為-4.0、-3.3、-0.3 mg·kg-1·d-1，且除0～3 d、30～60 d、90～120 d 外的其余時段內(nèi)RNPM在各溫度間差異顯著（P＜0.05）。MD 的RNPM在-15.1～3.8 mg·kg-1·d-1之間變化，在5、10、15 ℃時平均為-3.2、-2.1、-1.4 mg·kg-1·d-1，各溫度間RNPM的差異僅在前期（3～7 d）顯著（P＜0.05）。HD 的RNPM在-19.2～4.3 mg·kg-1·d-1之間變化，在5、10、15 ℃時平均為-3.7、-2.8、-1.8 mg·kg-1·d-1，在前期（0～7 d）、中期（14～60 d）存在溫度間的顯著差異（P＜0.05）。這初步說明高寒草甸發(fā)生退化后土壤有機(jī)磷礦化速率波動范圍減小，礦化速率對溫度的敏感性降低。

表3 同一類型草甸土壤有機(jī)磷凈礦化速率在溫度間的方差分析結(jié)果Table 3 Results of variance analysis of net mineralization rate of organic phosphorus in the same meadow soil among temperatures

圖3 土壤有機(jī)磷凈礦化速率動態(tài)Fig. 3 Dynamic of net mineralization rate of soil organic phosphorus

表4 顯示，5、10 ℃培養(yǎng)下的每個時間段，土壤RNPM在4 類草甸間的差異不顯著（P＞0.05），其中120 d 培養(yǎng)期內(nèi)土壤RNPM大小為ND≈LD＞MD≈HD。15 ℃時，0～90 d 內(nèi)4 類草甸土壤的RNPM均無顯著差異（P＞0.05）；90～120 d 時，與ND 相比，LD、MD、HD 土壤的RNPM分別減少16.9%、52.8%、56.8%，其中ND 與MD、HD 的RNPM差異顯著（P＜0.05）；120 d 培養(yǎng)期，4 類草甸土壤的RNPM均為正，且ND 的RNPM為0.66 mg·kg-1·d-1，分別比LD、MD和HD 顯著高11.7%、48.2%、49.5%，LD 的還比MD 和HD 顯著高41.3%、42.7%。這說明高寒草甸退化降低了土壤有機(jī)磷的凈礦化速率，且降低幅度隨著溫度的升高而增加（圖3）。

表4 同一溫度下不同類型草甸土壤有機(jī)磷凈礦化速率的方差分析結(jié)果Table 4 Results of variance analysis of net mineralization rate of organic phosphorus in different meadow soils at the same temperature

2.3 土壤有機(jī)磷礦化動力學(xué)特征

如圖2 所示，土壤CPM 在5 和10 ℃培養(yǎng)下的0～7 d 降低、7～120 d 升高，即存在減少和增加2 個明顯階段；在15 ℃培養(yǎng)下120 d 內(nèi)整體呈波浪形遞增，基本符合擴(kuò)散方程模型。因此，在選擇常用的拋物線模型［23］模擬土壤有機(jī)磷礦化的動態(tài)過程時，5、10 ℃劃分為2 個時段0～7 d 和7～120 d。

由表5 可知，4 類草甸土壤有機(jī)磷礦化動態(tài)的拋物線擴(kuò)散擬合方程的相關(guān)系數(shù)都達(dá)顯著水平（P＜0.05），表明拋物線擴(kuò)散模型能很好地模擬草甸土壤有機(jī)磷礦化的動態(tài)過程。從5～10 ℃的第二階段和15 ℃看，每類草甸土壤有機(jī)磷礦化動力方程的A0值，都隨溫度升高而顯著增加（P＜0.05）；同一培養(yǎng)溫度下，A0值僅在15 ℃時因草甸類型不同而差異顯著，LD、MD、HD 的土壤A0值分別較ND 增加8.0%、3.1%、15.1%，其中ND 與LD、HD 間的差異顯著（P＜0.05）。每類草甸土壤的B0值在5～15 ℃范圍內(nèi)，均隨溫度的升高逐漸增加，其中ND 的B0值在15 ℃時相較于5 ℃顯著增加34.9%（P＜0.05）。5～10 ℃下，B0值雖然在4 類土壤間無顯著差異（P＞0.05），但隨草甸退化程度加劇逐漸減小，15 ℃下ND 的B0值分別比LD、MD、HD 高17.0%、41.9%、67.8%，其中ND 與MD、HD 差異顯著（P＜0.05）。說明高寒草甸退化減小了土壤有機(jī)磷的礦化作用，且在溫度較高（≥15 ℃）時，中度與重度退化草甸土壤有機(jī)磷礦化作用顯著減弱。

表5 土壤有機(jī)磷礦化動力學(xué)方程的模擬參數(shù)Table 5 Simulation parameter of dynamic equation （CPM=A0+ B0t1/2） of soil organic phosphorus mineralization

2.4 土壤有機(jī)磷礦化的溫度效應(yīng)

表6 顯示，二次函數(shù)模型可以較好地描述高寒草甸土壤有機(jī)磷礦化速率與溫度的關(guān)系，4 類土壤擬合方差的R2＞0.78，P＜0.05。LD、MD、HD 的C值分別比ND 降低58.8%、138.6%、159.7%，y″值分別較ND 降低24.6%、68.9%、75.4%，其中C和y″值在ND 與MD、HD 間差異顯著（P＜0.05）。說明高寒草甸退化降低了土壤有機(jī)磷礦化速率對溫度的敏感性，且在草甸中度和重度退化條件下降低幅度達(dá)顯著水平。

表6 土壤有機(jī)磷礦化速率與溫度的關(guān)系Table 6 Regression relationship between soil organic phosphorus mineralization rate and temperature

3 討論

3.1 高寒草甸退化對土壤有機(jī)磷礦化的影響

土壤有機(jī)磷礦化是磷循環(huán)的重要過程，能反映土壤供磷潛力［24］。本研究中隨土壤培養(yǎng)時間的延長，4 種不同程度高寒草甸土壤有機(jī)磷凈礦化速率都在初期呈較低的負(fù)值，之后增加并逐漸趨于穩(wěn)定，與林地和草原草地土壤有機(jī)磷礦化過程相似［25-26］。究其原因是在培養(yǎng)前期土壤碳氮等養(yǎng)分充足，微生物活性強(qiáng)，發(fā)生磷的生物固定作用［27］；中期解磷微生物開始分解土壤中易分解的有機(jī)磷和死亡的微生物殘?bào)w［28］，但后期養(yǎng)分不斷消耗，微生物數(shù)量與活性逐漸下降至一個動態(tài)平衡狀態(tài)［27］，導(dǎo)致土壤有機(jī)磷礦化趨近穩(wěn)定。

本研究顯示草甸退化降低了土壤有機(jī)磷的累積礦化量、凈礦化速率與礦化動力學(xué)擬合參數(shù)B0值，即減小了有機(jī)磷礦化作用。然而，不同草地土壤有機(jī)磷礦化作用的差異主要是由植被蓋度、凋落物輸入量（近似等于地上生物量）與土壤有機(jī)質(zhì)等的差異引起［26，29］，本研究中生長季平均氣溫下（15 ℃）土壤有機(jī)磷礦化作用和大多數(shù)植被、土壤因子呈顯著相關(guān)的結(jié)果與其相似（圖4）。這是因?yàn)椴莸赝嘶环矫鏁档椭脖簧w度和凋落物輸入量，另一方面可能限制植物對營養(yǎng)元素的重吸收效率［30］，降低進(jìn)入土壤的凋落物質(zhì)量和分解效率。這兩方面的共同作用導(dǎo)致土壤有機(jī)物和養(yǎng)分的輸入量減少，加之隨著土壤容重的增加（表2），土壤透氣性降低，土壤微生物可獲得的碳氮源減少，微生物活性和磷酸酶活性因此降低［31-32］，致使退化草甸土壤有機(jī)磷礦化能力減弱，且這一減弱作用在15 ℃培養(yǎng)下最為明顯。同時，土壤有機(jī)磷礦化的減弱作用隨草甸退化程度加強(qiáng)而增大。當(dāng)草甸中度和重度退化時，植被蓋度、凋落物輸入量和土壤有機(jī)質(zhì)、碳氮都顯著低于未退化和輕度退化草甸（表2），很可能減少解磷微生物如蠟狀芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌的數(shù)量與活性［28］，最終致使土壤有機(jī)磷礦化作用顯著低于未退化與輕度退化草甸。

圖4 土壤CPM 和B0值與土壤和植被因子的相關(guān)性Fig. 4 Correlation of soil CPM and B0 value with soil and vegetation factors

3.2 高寒草甸退化下溫度對土壤有機(jī)磷礦化的影響

溫度是影響土壤有機(jī)磷礦化的主要因素之一，一般溫度升高土壤有機(jī)磷礦化進(jìn)程也會加快［33］。若爾蓋高原的4 類草甸土壤在5～15 ℃培養(yǎng)條件下，有機(jī)磷的累積礦化量、凈礦化速率以及礦化動力學(xué)擬合參數(shù)B0都顯示有機(jī)磷礦化作用隨溫度增加而增大，與阿拉斯加寒帶苔原土壤有機(jī)磷礦化的增溫試驗(yàn)結(jié)果一致［34］。這是因?yàn)橐环矫鏈囟壬呖梢蕴岣呶⑸锘钚裕龠M(jìn)解磷微生物分泌胞外酶（磷酸酶）和有機(jī)酸，然后有機(jī)磷被水解或者由微生物產(chǎn)生的酶作用下進(jìn)行脫磷酸反應(yīng)，進(jìn)而促進(jìn)有機(jī)磷的礦化［28，35］；另一方面溫度升高能增強(qiáng)土壤磷酸酶活性，從而促使有機(jī)磷礦化［28，36］。但是，Menge 等［37］發(fā)現(xiàn)溫度升高對美國加州草原草地土壤有機(jī)磷礦化沒有顯著影響，這可能是該研究區(qū)屬地中海氣候，土壤含水量較低（＜35%），微生物活性弱，使得水分而不是溫度成為有機(jī)磷礦化的關(guān)鍵驅(qū)動因子。此外，Menge 等［37］的試驗(yàn)設(shè)計(jì)僅包括2 個溫度，且溫差只有1 ℃，設(shè)計(jì)溫度較少和溫差過小可能也是導(dǎo)致增溫對土壤有機(jī)磷礦化率沒有顯著影響的原因之一。

李靖雯［38］報(bào)道溫度對不同杉齡土壤有機(jī)磷礦化的影響有明顯差異，本研究也發(fā)現(xiàn)不同退化程度草甸土壤有機(jī)磷礦化作用雖在5 和10 ℃下差異較小，但在15 ℃下卻差異顯著，主要表現(xiàn)為中度與重度退化草甸土壤有機(jī)磷礦化作用顯著小于未退化與輕度退化草甸。這很可能是因?yàn)槲⑸锖土姿崦富钚允軠囟扔绊懀?9］，如尹亞麗等［40］發(fā)現(xiàn)當(dāng)環(huán)境溫度增高時，高寒草甸土壤微生物活性和群落多樣性顯著高于其他低溫時期；高亞君等［41］發(fā)現(xiàn)春季和夏季溫度高，高寒草甸土壤磷酸酶活性均高于低溫時的冬季。因此，低溫下（5 和10 ℃）土壤有機(jī)磷累積礦化量、B0值和土壤、植被因子均無顯著相關(guān)性，此時微生物和磷酸酶活性較低，不利于土壤有機(jī)磷的礦化［39］，進(jìn)而減小了土壤有機(jī)磷礦化作用在不同退化程度草甸間的差異。隨著溫度的升高（≥15 ℃），有機(jī)磷礦化與多個土壤、植被因子出現(xiàn)了顯著相關(guān)性（圖4），這是因?yàn)?5 ℃時大量凋落物輸入的土壤有機(jī)磷源多，含解磷菌在內(nèi)的微生物與磷酸酶也因適宜的溫度、良好的土壤性質(zhì)呈現(xiàn)數(shù)量多、活性高等特征［31-32］，這樣凋落物輸入、有機(jī)質(zhì)與氮含量大幅降低的中度與重度退化草甸因土壤微生物和磷酸酶活性的增強(qiáng)效果劣于未退化與輕度退化草甸，最終導(dǎo)致土壤有機(jī)磷礦化作用相比未退化與輕度退化草甸顯著減小。正是由于上述凋落物輸入、有機(jī)質(zhì)與氮含量差異引起的土壤有機(jī)磷和微生物特性的不同，導(dǎo)致高寒草甸退化也降低了土壤有機(jī)磷礦化的溫度敏感性，溫度敏感性又能定量反映土壤有機(jī)磷礦化對氣候變化的響應(yīng)效應(yīng)［42］。因此，全球氣候變暖很可能會加劇土壤有機(jī)磷礦化能力因高寒草甸退化減弱的趨勢，尤其是減小中度與重度退化草甸土壤有機(jī)磷礦化的溫度敏感性，可能進(jìn)一步引發(fā)退化草甸生態(tài)系統(tǒng)的磷限制問題。

4 結(jié)論

高寒草甸退化降低了土壤有機(jī)磷礦化作用，在15 ℃培養(yǎng)條件下降低作用尤為明顯，其中120 d 培養(yǎng)期內(nèi)，中度與重度退化草甸土壤有機(jī)磷的凈礦化速率與動力學(xué)參數(shù)B0值均較未退化草甸顯著降低。土壤有機(jī)磷礦化的溫度敏感性因草甸退化程度加劇而逐漸降低，溫度敏感系數(shù)在中度、重度退化草甸與未退化草甸間的差異達(dá)顯著水平。因此，高寒草甸在中度與重度退化時顯著降低了土壤有機(jī)磷礦化作用及其對溫度的敏感性，可能會在全球氣候變暖背景下加劇磷對退化高寒草甸初級生產(chǎn)力的限制作用。建議重點(diǎn)對中度與重度退化草甸實(shí)施輪牧甚至禁牧，控制鼠害，選育富集磷的土著草本植物，適當(dāng)配施無機(jī)速效磷肥，提高土壤供磷潛力。