劉茂秀，任 偉，李明昆

（1.新疆林科院造林治沙研究所，新疆 烏魯木齊，830046；2.新疆塔里木河胡楊林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，新疆烏魯木齊，8300463：3.新疆林業(yè)學(xué)校；新疆 烏魯木齊，830024；4.和田地區(qū)林業(yè)和草原局，新疆 和田，848000）

冰緣區(qū)濕地指具有濕地內(nèi)涵，并且分布于冰緣地區(qū)的濕地類型，具有保護(hù)凍土、保持水土、保證生態(tài)系統(tǒng)和生物物種持續(xù)利用的重要價(jià)值［1］。濕地植被則是濕地生態(tài)系統(tǒng)的基本組成部分，是濕地結(jié)構(gòu)功能的核心，是研究濕地生態(tài)系統(tǒng)最重要基礎(chǔ)［2］。植物區(qū)系是植物在自然環(huán)境長期綜合作用下發(fā)展演化的結(jié)果，是反映自然地理環(huán)境及環(huán)境變化的重要依據(jù)［3］。因此，研究植物區(qū)系對于探索不同區(qū)域植物之間的關(guān)系，確定區(qū)域內(nèi)植物組成的地位和作用，探討植被形成、演變動態(tài)具有重要意義［4］。目前，許多學(xué)者對新疆薩吾爾山的植物區(qū)系開展了研究。如1984 年韓英蘭［5］調(diào)查了分布于新疆和豐縣境內(nèi)薩吾爾山植物資源，研究了植物區(qū)系特點(diǎn)，并與相鄰地區(qū)植物成分進(jìn)行比較。1986年尹立東［6］研究了薩吾爾山植被垂直帶譜，分析了各帶的海拔范圍及主要植物種類。1999 年和2004 年黃俊華［7-8］分兩次針對薩吾爾-塔爾巴哈臺山地植物區(qū)系組成、區(qū)系性質(zhì)進(jìn)行了系統(tǒng)分析。近年來，冰緣地貌植被研究也受到專家學(xué)者的關(guān)注［9-13］。如拜合提妮薩·依明等研究天山一號冰川巖面生地衣群落主要種群生態(tài)位特征，發(fā)現(xiàn)地衣種間生態(tài)位重疊現(xiàn)象普遍，但大部分重疊值偏低，物種間形成了生態(tài)位的分化，且生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值之間無明顯相關(guān)［10］；劉曉等研究了老黑山冰緣地貌分布特征及其控制因素，特定的氣候、地形、巖性和地質(zhì)構(gòu)造等因素，形成了老黑山獨(dú)特的冰緣地貌特征［11］；伏捷等解析了遼東山地老禿頂子古冰緣地貌植物種群生態(tài)位特征，不同植物的生態(tài)位重疊值差異明顯［12］；王鵬軍等新疆巴爾魯克山國家級自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物群落生態(tài)類型和組成，不同苔蘚植物群落在不同海拔高度上的分布存在一定差異，物種豐富度隨海拔變化呈單峰曲線分布格局［13］。

吉木乃高山冰緣區(qū)國家濕地公園位于中高山地帶，毗鄰冰雪作用帶，為我國為數(shù)不多的冰緣區(qū)濕地類型，其地理位置介于天山和阿爾泰山之間，屬于阿爾泰山植物南遷天山的過渡地帶［5］、南北植物交流通道［8］，緊鄰木斯島冰川成為吉木乃縣主要水源［13］的必經(jīng)區(qū)域，還處于中哈邊境之要地，目前為止針對性對高山冰緣區(qū)的種子植物區(qū)系研究鮮有報(bào)道。本研究旨在探明高山冰緣區(qū)濕地公園內(nèi)植被組成現(xiàn)狀，初步研究濕地公園植物種起源和物種組成，解析植被與濕地形成的關(guān)系，為監(jiān)測乃至保護(hù)濕地資源提供科學(xué)依據(jù)，為冰緣區(qū)濕地脆弱生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)［10］研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為未來全球氣候變化下植被組成變化的預(yù)測提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究內(nèi)容和方法

1.1 研究區(qū)概況

吉木乃高山冰緣區(qū)國家濕地公園位于吉木乃縣西南部，薩吾爾山北麓中山帶和高山帶，地理坐標(biāo)為北緯47°06'04″～47°10'30″，東經(jīng)85°33'58″～85°42'28″，海拔高度為2 500 m～3 200 m，東西長13 km，南北寬13 km，總面積近5 000 hm2。氣候嚴(yán)寒，干旱少雨多風(fēng)雪，春旱多風(fēng)，夏季涼爽，秋季短暫，冬季寒冷而漫長，多年年平均氣溫-5.65℃，年降水量為202.2 mm，全年光照時數(shù)4 448.9 h，屬于大陸性北溫帶氣候區(qū)［14］。公園內(nèi)的主要河流有烏勒昆烏拉斯圖河，拉斯特河及其上游支流蘇干爾 布河、科克薩依河。土壤類型有高山-亞高山草甸土，山地冰沼土兩大類。

1.2 研究方法

根據(jù)濕地公園的地形地貌、河流走向，布設(shè)3條調(diào)查線路，從海拔3 200～1 850 m以海拔每隔100 m，設(shè)置30個植物調(diào)查樣地，分別是高山草甸的苔草群落和嵩草群落、亞高山草甸的早熟禾群落和金露梅群落，山地森林的西伯利亞落葉松群落和沼澤草甸的地榆植物群落。每個樣地100 m×100 m，每個樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5 個樣方，草地植物樣方1 m×1 m，森林樣方10 m×10 m，記錄樣方內(nèi)所有植物的數(shù)量、高度、冠幅蓋度等，同時采集無法識別的植物種制作標(biāo)本［15］。

將采集的植物植株帶回實(shí)驗(yàn)室制作成標(biāo)本后，根據(jù)《新疆植物志》［16］《中國植物志》［17］《新疆阿爾泰山兩河源綜合科學(xué)考察》［18］，再查閱相關(guān)資料等進(jìn)行鑒定，按照恩格勒系統(tǒng)編制《吉木乃高山冰緣區(qū)國家濕地公園植物名錄》。按照應(yīng)俊生［21］的方法統(tǒng)計(jì)每個植物種所隸屬的科和屬。在研究過程中， 根據(jù)地區(qū)特點(diǎn)將含有10 種以上的科界定為大科。 統(tǒng)計(jì)吉木乃高山冰緣區(qū)國家濕地公園種子植物的科、屬、種的數(shù)量，對植物種組成進(jìn)行分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理

種子植物科的成分（%）=各科植物科數(shù)/區(qū)域植物科總數(shù)×100，種子植物屬的成分（%）=各科植物屬數(shù)/區(qū)域植物屬總數(shù)×100，種子植物種的成分（%）=各科植物種數(shù)/區(qū)域植物種總數(shù)×100。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物區(qū)系組成分析

通過鑒定、整理、分析濕地公園采集的植物標(biāo)本，濕地公園種子植物隸屬39 科127 屬202 種。裸子植物1 科1 屬1 種；被子植物中，單子葉植物4 科16 屬20 種，占種總數(shù)的9.9%，雙子葉植物34 科110屬181種，占種總數(shù)的89.6%（表1）。

表1 吉木乃高山冰緣區(qū)國家濕地公園種子植物科、屬、種所占比例Tab.1 The proportion of families， genera and species of seed plants in the National Wetland Park of Jimenai Alpine Ice Margin Area

濕地公園種子植物中雙子葉植物種類占有絕對優(yōu)勢，如金露梅（Potentilla fruicotcosa）、阿爾泰烏頭（Aconitum smirnovii）、阿爾泰金蓮花（Trollius altaicus）、阿爾泰百里香（Thymus altaicus）。單子葉植物次之，主要有早熟禾（Poa attenuata）、針茅（Stipa capillata）、嵩草（Kobresia myosuroides）、苔草（Carex melanantha）。種類最少的是裸子植物，主要有西伯利亞落葉松（Larix sibirica）。未發(fā)現(xiàn)特有種［19］，主要原因可能是新疆植物區(qū)系年輕，特有種屬缺乏［5，20］。

2.2 主要植物科屬的統(tǒng)計(jì)

研究區(qū)域內(nèi)種子植物中有10 種以上（含10 種）的科有9 個，主要為禾本科、豆科、薔薇科、毛茛科、十字花科、菊科、玄參科、龍膽科、唇形科（表2）。

表2 吉木乃高山冰緣區(qū)國家濕地公園種子植物主要科的屬、種統(tǒng)計(jì)表Tab.2 Satistical table of genera and species of the main families of the seed plants in the National Wetland Park of Jimenai Alpine Ice Margin Area

吉木乃高山冰緣區(qū)國家濕地公園種植植物有9個大科共有127 屬202 種，占到該地區(qū)種子植物總科數(shù)的21.95%，占到種子植物總屬數(shù)的54.33%，植物種占到種子植物總種數(shù)的55.94%（表2）。與相鄰山區(qū)種子植物科的成分相比較，濕地公園與相鄰山區(qū)種子植物組成主要科具有相似性，但在科的成分占比上存在一定的差別（表3），濕地公園的薔薇科和毛茛科在科的成分上顯著高于相鄰山區(qū)（P＜0.01），而禾本科顯者低于相鄰山區(qū)（P＜0.01），表明濕地公園的水分條件高于相鄰山區(qū)，更有利于薔薇科的植物片狀分布。

表3 與薩吾爾山及相鄰山區(qū)主要科的成分對比Tab.3 Composition comparison of main families with Sauror Mountain and adjacent mountains

2.3 植物生活型與生態(tài)型分析

生活型與生態(tài)型是植物適應(yīng)不同生境，在漫長的進(jìn)化過程中反映出來的外部形態(tài)特征以及生活習(xí)型［22］，在很大程度上反映了某一區(qū)域內(nèi)生境變化的趨勢［23］。

2.3.1 植物生活型

按照《中國植被》［24］生活型分類系統(tǒng)，濕地公園植物生活型譜詳見如下表3。濕地公園內(nèi)種子植物生活型以草本為主，合計(jì)達(dá)到176 種，占比達(dá)到87.13%，其中多年生草本出于絕對優(yōu)勢地位，占61.89%，如：四蕊山莓草（Sibbaldia tetrandra）、唐松草（Thalictrum aquilegiifoliumvar.sibiricum）、羽衣草（Alchemilla japonica）、新疆芍藥（Paeonia sinjiangensis）、四裂紅景天（Rhodiola quadrifida）、草地老鸛草（Geranium pratense）。木本植物很少，主要都包括西伯利亞落葉松、北極柳（Salix arctica）、西伯利亞小檗（Berberis sibirica）、黑果栒子（Cotoneaster melanocarpus）、疏花薔薇（Rosa laxa）、小葉忍冬（Lonicera microphylla），合計(jì)只有26 種，占比只有12.87%。本本植物比較少，特別是喬木樹種（西伯利亞落葉松，只有1種，正是反映出高山冰緣濕地公園的海拔高、溫度低、水熱等自然條件不利于喬木生長，也表明新疆高山冰緣濕地生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性［25］。

圖1 吉木乃高山冰緣區(qū)國家濕地公園種子植物生活型Fig.1 Life forms of seed plant in National Wetland Park of Jimenai Alpine Ice Margin Area

2.3.2 植物水分生態(tài)型

按照林鵬［26］生態(tài)型分類系統(tǒng)，經(jīng)實(shí)地調(diào)查并結(jié)合《中國植物志》［16］等相關(guān)文獻(xiàn)，濕地公園植物水分生態(tài)型譜如下圖2。濕地公園內(nèi)種子植物生態(tài)型以中生為主，達(dá)到109 種，例如：新疆米努草（Minuartia kryloviana）、小苞瓦松（Orostachys thyrsiflora）、阿爾泰亞麻（Linum altaicum）、全緣葉青蘭（Dracocephalum integrifolium）、草原糙蘇（Phlomis pratensis）、羽裂玄參（Scrophularia kiriloviana），占比達(dá)到54%，濕生植物69 種，如：春米努草（Minuartia verna）、六齒卷耳（Cerastium cerastoides）、浮毛茛（Ranunculus natans）、阿爾泰葶藶（Draba altaica）、新疆梅花草（Parnassia laxmannii）、山地虎耳草（Saxifraga montana f.），占比達(dá)到34%。旱生植物22種，如：駝絨藜（Krascheninnikovia ceratoides）、抱莖獨(dú)行菜（Lepidium perfoliatum）、華北巖黃耆（Hedysarum gmelinii）、阿爾泰狗娃花（Aster altaicus）、旱麥草（Eremopyrum triticeum）、中亞鳶尾（Iris bloudowii）），占比11%，水生植物較少，僅有浮毛茛（Ranunculus natans）、寬瓣毛茛（Ranunculus albertii）），表明濕地公園水分條件還不錯，但該區(qū)域?qū)儆谖鞅备珊荡箨懶詺夂?，且溫度平均氣溫偏低，因此，很多濕地常見的水生植物不適宜在高山冰緣區(qū)生長發(fā)育。

圖2 吉木乃高山冰緣區(qū)國家濕地公園種子植物水分生態(tài)型譜Fig.2 Water ecotype spectra of seed plants about National Wetland Park of Jimenai Alpine Ice Margin Area

2.4 植物科的區(qū)系成分統(tǒng)計(jì)分析

植物科的區(qū)系成分分析主要依據(jù)李錫文［27］的方法編制了濕地公園種子植物科的分布類型表，濕地公園有種子植物39 科，可劃分到4 個分布區(qū)類型及3個分布區(qū)變型（表4）。

表5 吉木乃高山冰緣區(qū)國家濕地公園種子植物屬/種的分布類型Tab.5 Genera/species distribution of seed plants in the National Wetland Park of Jimenai Alpine Ice Margin Area

在各類植物科的地理成分中，以溫帶地理成分和世界地理成分占絕對優(yōu)勢。其中，以溫帶分布包括一個相近的變型所含科數(shù)最多，有18 科，如松科（Pinaaceae）、楊柳科（Salicaceeae）、藜科(Cheopodiaceae)、紫草科(Boraginaceae)、十字花科、忍冬科(Caprifaliaceae)、傘形科(Apiaceae），占總科數(shù)的46.15%。此類型中，木本屬相對比較豐富， 包括了許多溫帶分布類型的喬灌木， 既包含了裸子植物又包含了被子植物。如裸子植物松科的西伯利亞落葉松、被子植物楊柳科的北極柳（Salix arctica）、鹿蹄柳（Salix pyrolifolia），杜鵑花科的北極果（Arctous alpinus），忍冬科的小葉忍冬（Lonicera microphylla）、剛毛忍冬（Lonicera hispida），這些科是構(gòu)成高山冰緣區(qū)域森林植被和森林景觀的重要成分。世界分布有14科，如藜科（Chenopodiaceae）、列當(dāng)科（Orobanchaceae）、百合科（Liliaceae）、莎草科（Cyperaceae）、禾本科、唇形科，占總科數(shù)的35.90%。泛熱帶分布包括4 科，包括：大戟科（Euphorbiaceae）、茜草科（Rubiaeae）、蕁麻 科（Urticaeae）、豆 科（Fabaeae），占 總 科 數(shù) 的10.26%。從以上分析可以看出，分布于濕地公園的世界分布科， 絕大多數(shù)為草本植物，如新疆米努草（Minuartia kryloviana）、繸裂石竹（Dianthus orientalis）、六齒卷耳（Cerastium cerastoides）、雜交費(fèi)菜（Phedimus hybridus）。

熱帶亞洲、大洋洲（至新西蘭）和中、南美（或墨西哥）間斷分布有鳶尾科（Iridaceae）1 種，東亞和北美間斷分布僅小檗科（Berberidaceae）、中國—喜馬拉雅分布僅有菊科（Asteraceae）1 種，均占總科數(shù)的2.56%。因此，吉木乃高山冰緣濕地公園植物科的區(qū)系成分是以溫帶分布成分和世界分布為主體，表明了濕地公園植物區(qū)系的復(fù)雜性，地理成分多源的。

2.5 植物屬、種的區(qū)系成分統(tǒng)計(jì)分析

植物屬、種的區(qū)系成分分析主要依據(jù)吳征鎰［28］方法和海鷹［29］的形式編制濕地公園種子植物屬/種的分布類型表，濕地公園有高等植物127屬、202種，可劃分到10 個分布區(qū)類型及8 個分布區(qū)變型（表4）。

在各類植物屬的地理成分中，以溫帶地理成分占絕對優(yōu)勢。以北溫帶分布包括四個相近的變型所含屬數(shù)最多，有74 屬120 種，占總屬數(shù)的58.27%、總種數(shù)的59.41%。這一類型多為草本植物，例如：新疆米努草、春米努草、阿爾泰烏頭。其次是舊世界溫帶分布包括1 個相近的變型有15 屬、21 種，占總屬數(shù)的11.81%、總種數(shù)的10.40%；習(xí)性分為旱生植物，主要如繸裂石竹、薄葉美花草（Callianthemum angustifolium）、四蕊山莓草（Sibbaldia tetrandra）、假報(bào)春（Cortusa matthioli）。

世界分布包括13 屬31 種，占總屬數(shù)的10.24%、總種數(shù)的15.35%，以草本為主，主要有浮毛茛、寬瓣毛茛、沼地毛茛（Ranunculus radicans）、伏毛銀蓮花、抱莖獨(dú)行菜、囊萼黃耆（Astragalus cysticalyx）。地中海區(qū)、西亞至中亞分布包括11 屬11 種，占總屬數(shù)的8.66%、總種數(shù)的5.45%；其習(xí)性分為濕生， 主要包括：小果亞麻薺（Camelina microcarpa）、群心菜（Cardaria draba）、新疆野豌豆（Vicia costata）、臭阿魏（Ferula teterrima）、糙草（Asperugo procumbens）。中亞分布包括3 個相近的變型有5 屬5 種，占總屬數(shù)的3.94%、總種數(shù)的2.48%；其習(xí)性分為旱生，如溝子芥（Taphrospermum altaicum）、芹葉薺（Smelowskia calycina）、白花苞裂芹（Schulzia albiflora）、新麥草、漸尖早熟禾。溫帶亞洲分布包括3 屬、4 種，占總屬數(shù)的2.36%、總種數(shù)的1.98%；習(xí)性分為中生，僅部分為灌木。阿爾泰大黃（Rheum altaicum）、黃花瓦松、小苞瓦松、白皮錦雞兒。其他成分尚有東亞（東喜馬拉雅-日本）分布包括3 屬、5 種，占總屬數(shù)的2.36%、總種數(shù)的2.48%。其習(xí)性分為高寒植物， 少部分為草木。例如西伯利亞鐵線蓮（Clematis sibirica）、準(zhǔn)噶爾鐵線蓮（Clematis songorica）、中敗醬、高山紫菀、阿爾泰狗娃花。東亞和美洲間斷僅分布1屬1種，披針葉黃華（Thermopsis lanceolata）。

3 討論

3.1 植物區(qū)系特征

吉木乃高山冰緣區(qū)國家區(qū)系地理成分復(fù)雜，溫帶性質(zhì)明顯。屬的組成以北溫帶分布成分占有優(yōu)勢，占全區(qū)總屬數(shù)的58.27%；其次是舊世界溫帶分布成分及世界廣布成分，但分別只約及北溫帶分布成分所占比例的20%，其它分布型在大西溝地區(qū)植物區(qū)系組成中所占比例均很小，合計(jì)約占全區(qū)總屬數(shù)的20%。由此表明，高山冰緣區(qū)國家濕地公園植物區(qū)系與熱帶和東亞之間的交流很少。從種的分布型來看，高山冰緣區(qū)國家濕地公園植物區(qū)系明顯受到周圍地區(qū)植物區(qū)系的影響。在種類組成上，北溫帶分布、世界分布類型占有最大比例，分別約占全區(qū)總種數(shù)的 59.42%和15.35%；其次是舊世界溫帶分布類型，分別約占全區(qū)種數(shù)的10.49%；其余分布類型各自所占份額很小， 均不到4%。高山冰緣區(qū)國家濕地公園植物區(qū)系未發(fā)現(xiàn)特有種，該區(qū)域植物區(qū)系年輕；而吉木乃高山屬于阿爾泰山脈，有研究表明阿爾泰山雖很早便擺脫海浸隆起成陸地，但由于受冰川的深刻影響，故現(xiàn)代植物區(qū)系是在第三紀(jì)冰期后才發(fā)生的［31］。由此說明高山冰緣區(qū)國家濕地公園植物區(qū)是一個衍生的區(qū)系因此，濕地公園植物屬、種的區(qū)系成分是以北溫帶成分為主體，具有溫帶性質(zhì)。本研究區(qū)域種子植物地理成分比較多源，但處于絕對優(yōu)勢的是北溫帶分布植物；地中海、西亞至中亞分布的植物也有相當(dāng)?shù)谋壤４送?，還有全熱帶、中亞及東亞有少量成分，雖然數(shù)量不多，表明濕地公園種子植物區(qū)系成分的復(fù)雜性、多源性［32］。

3.2 植物生活型與生態(tài)型特點(diǎn)

吉木乃高山冰緣區(qū)國家濕地公園內(nèi)木本植物種類稀少，包括喬木、灌木、半灌木、木質(zhì)藤本合計(jì)只有26 種，只占種子植物總數(shù)12.87%，特別是喬木樹種僅有西伯利亞落葉松1 種，占比僅有0.49%，反映出濕地公園海拔高、溫度低，環(huán)境條件不適合喬木生長，進(jìn)一步說明水熱主導(dǎo)冰緣區(qū)植被的類型和物種，同時還受到海拔、溫度、、地形、土壤、光照等多種生態(tài)因子共同影響［10］。研究區(qū)域內(nèi)中生植被占比最大（53.96%）；其次濕生（34.16%），表明濕地公園植被以濕生性為主，而趨向于中生性發(fā)展［30］；旱生植被占比為10.89%，正是濕地公園處于高山冰緣區(qū)，海拔高且距冰川較近，水分來源于冰川融化雪水所致，水分分布不均，氣候干旱的結(jié)果；而水生植物僅占0.99%，這是高山冰緣濕地公園溫度長期平均為-5℃，水熱條件不利于喬木生長，也體現(xiàn)了新疆高山冰緣濕地生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性。

3.3 與毗鄰和鄰近地區(qū)的關(guān)系

吉木乃高山冰緣區(qū)國家濕地公園種子植物主要科的組成，與周圍相鄰山區(qū)植物科組成具有一定的相似性［5］，這說明在植物起源和演化上它們確實(shí)存在一定的親緣關(guān)系。但在科的成分占比上又有一定差異，濕地公園的薔薇科和毛茛科在科的成分上顯著高于相鄰山區(qū)，而禾本科顯者低于相鄰山區(qū)，究其原因主要是濕地公園位于薩吾爾北坡中部、高山帶，海拔高的位置，且有四條河流經(jīng)過，氣候條件與所在山區(qū)或相鄰山區(qū)整體環(huán)境產(chǎn)生了顯著的差異，而植物種類都是高山草甸帶-山地森林草甸帶等少數(shù)幾個植被帶的組成成分，這些因素可能導(dǎo)致了濕地公園植物組成與薩吾爾山及相鄰山區(qū)存在一定差異。

4 結(jié)論

吉木乃高山冰緣區(qū)國家濕地公園雙子葉植物占據(jù)絕對優(yōu)勢，特有種屬缺乏；從植物生活型與生態(tài)型分析，濕地公園植被生長型為草本植物占據(jù)絕對優(yōu)勢，比例高達(dá)87.13%，木本植物只有1 種；生活型主要為多年生植物，具有濕生、中生占比很大和旱生植被占比較小而水生植物較少的特點(diǎn)。區(qū)域內(nèi)種子植物地理成分比較多源，處于絕對優(yōu)勢的是北溫帶分布植物。種子植物組成在起源和演化上與周圍相鄰山區(qū)存具有相似性，但在各科植物成分占比上又有差異。冰緣濕地植被是一個脆弱的生態(tài)系統(tǒng)，但是生物多樣性很獨(dú)特［10］，隨著薩吾爾山冰川退縮［13］，以及盲目的旅游開發(fā)、不合理的利用，勢必會影響濕地公園生態(tài)系統(tǒng)的平衡，必須加強(qiáng)開展冰緣濕地的保護(hù)工作，促進(jìn)生態(tài)保護(hù)以實(shí)現(xiàn)資源的可持續(xù)利用。