郭肖蘭

摘要：硒（Se）是人體所必需的微量元素，人類(lèi)主要通過(guò)植物和動(dòng)物性食物攝取硒元素，而食物中硒的含量決定于土壤中硒的有效形式以及植物和動(dòng)物對(duì)硒的吸收與積累。我國(guó)72% 的地區(qū)都處于缺硒或低硒狀態(tài)中，其中29% 的地區(qū)含硒量小于0.02 mg/kg，屬于嚴(yán)重缺硒地區(qū)。因此，提高食物中的硒含量十分必要。植物是人體吸收硒最豐富的來(lái)源，通過(guò)提高植物對(duì)硒的吸收從而提高人類(lèi)飲食中的硒含量，對(duì)于緩解硒缺乏引起的人類(lèi)疾病至關(guān)重要。硒生物強(qiáng)化是提高植物硒含量的最有效手段，植物硒生物強(qiáng)化技術(shù)是食品中硒富集的有效策略。目前，植物硒元素生物強(qiáng)化主要通過(guò)農(nóng)藝管理以及現(xiàn)代分子生物技術(shù)等途徑來(lái)實(shí)現(xiàn)。筆者系統(tǒng)綜述了硒的重要性，硒的形態(tài)、土壤性質(zhì)、植物的品種和種類(lèi)等因素對(duì)硒有效性的影響，硒元素的生物強(qiáng)化途徑及其應(yīng)用前景，這可以有助于解決人類(lèi)及其他動(dòng)物缺硒的問(wèn)題。

關(guān)鍵詞：硒元素；農(nóng)藝管理；現(xiàn)代分子生物技術(shù)；生物強(qiáng)化

中圖分類(lèi)號(hào)：S153.6 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1002?2481（2023）03?0340?07

硒（Se）是植物與動(dòng)物正常生長(zhǎng)必不可少的微量元素，全球約有10 億人面臨著硒缺乏，硒對(duì)人類(lèi)免疫、大腦、內(nèi)分泌和生殖系統(tǒng)的功能至關(guān)重要[1]。早期研究發(fā)現(xiàn)，人體長(zhǎng)期缺硒對(duì)心血管系統(tǒng)有不良影響，可導(dǎo)致心肌梗死，缺硒還會(huì)導(dǎo)致克山病和大骨節(jié)病[2]。通常，人類(lèi)通過(guò)食用富含硒的植物與動(dòng)物產(chǎn)品來(lái)補(bǔ)充硒，而食物中硒的含量與土壤中硒的有效形式以及植物和動(dòng)物對(duì)硒的吸收與積累有密切關(guān)系。植物從土壤中吸收無(wú)機(jī)硒[3]，然后轉(zhuǎn)化成可被人及草食動(dòng)物吸收利用的有機(jī)硒SeCys 和SeMet[4]。因此，提高食用植物中硒的含量是克服人類(lèi)缺硒的有效途徑。然而，植物中硒的含量受植物的種類(lèi)、土壤理化性質(zhì)及硒的有效形式等多種因素的影響，目前，人們通過(guò)農(nóng)藝管理、育種、分子生物技術(shù)、基因工程等手段來(lái)實(shí)現(xiàn)植物性食品富硒。

1硒對(duì)人及動(dòng)植物的重要性

1.1 硒對(duì)人體健康的重要性

硒是人體必需的微量元素，有利于甲狀腺正常功能的發(fā)揮，并對(duì)增強(qiáng)人體免疫力、預(yù)防心血管疾病、改善某些精神疾病具有一定作用，如失眠、焦慮、抑郁等[5]。一般情況下，硒在人體中的存在取決于血清中硒的含量，當(dāng)血清中硒含量低于85 μg/L時(shí)，就會(huì)發(fā)生硒缺乏癥[6]。缺硒會(huì)降低胎兒免疫力，損害神經(jīng)系統(tǒng)，并會(huì)引起胎兒先天性甲狀腺功能減退；對(duì)于成年人，缺硒會(huì)影響甲狀腺功能，導(dǎo)致情緒低落、行為和認(rèn)知功能障礙，并且加速衰老，增加患癌癥的風(fēng)險(xiǎn)等[5]。

1.2 硒對(duì)動(dòng)物的重要性

硒缺乏或過(guò)量都會(huì)危害動(dòng)物身體健康，引起家畜一系列不良反應(yīng)甚至疾病。當(dāng)動(dòng)物飼料中硒含量低于0.1 mg/kg 時(shí)，就會(huì)表現(xiàn)缺硒癥狀，動(dòng)物缺硒的臨床癥狀主要為食欲、生育能力和生長(zhǎng)發(fā)育下降，生長(zhǎng)發(fā)育遲緩以及肌無(wú)力[7]，此外，缺硒還會(huì)損害動(dòng)物的免疫功能等[8]，嚴(yán)重時(shí)會(huì)引起骨骼肌、心肌、肝臟和胰腺等多個(gè)組織器官的損傷[9]，目前，已發(fā)現(xiàn)多種畜禽疾病與缺硒相關(guān)，例如禽類(lèi)和豬白肌病、豬營(yíng)養(yǎng)性肝壞死、仔豬水腫病、牛胎盤(pán)潴留等。

機(jī)體內(nèi)適合的硒水平能夠提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能。研究表明，在日糧添加適量水平的硒時(shí)，母豬的斷奶窩質(zhì)量、斷奶個(gè)體質(zhì)量、泌乳力[10]，湖羊的日增質(zhì)量和表觀消化率[11]，家雞的種蛋受精率和入孵出雛率等都有顯著的提高[12]。因此，硒在動(dòng)物生產(chǎn)中具有廣泛的應(yīng)用。

1.3 硒對(duì)植物的重要性

通常認(rèn)為，硒不是植物的必需元素，低硒土壤既不會(huì)抑制植物生長(zhǎng)，也不會(huì)降低作物產(chǎn)量，但硒含量過(guò)高會(huì)對(duì)植物組織產(chǎn)生傷害，硒對(duì)植物的有益劑量和毒害劑量之間的范圍極窄，不同植物對(duì)硒的毒害范圍大多不同[13]。有研究表明，對(duì)植物施用一定量的硒可以提高植物對(duì)氧化脅迫的抗性，增強(qiáng)糧食作物的抗氧化能力。隨著硒補(bǔ)充水平的增加，植物體內(nèi)抗氧化劑—— 谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）和超氧化物歧化酶（SOD）的活性會(huì)隨之升高。此外，隨著硒水平增加還可以增強(qiáng)植物對(duì)害蟲(chóng)的自然防御[14]，提高果實(shí)中硒的含量，降低果實(shí)的軟化速率，從而延長(zhǎng)果實(shí)的貨架期；另外，因?yàn)槲c汞、鎘、鉛等重金屬存在拮抗作用，硒能有效緩解重金屬對(duì)農(nóng)作物的危害[15]。

2通過(guò)農(nóng)藝管理進(jìn)行硒的生物強(qiáng)化

人體內(nèi)硒水平安全范圍較窄，因此，在決定是否補(bǔ)硒時(shí)需要根據(jù)不同地區(qū)土壤和膳食中硒含量及人體的血清中硒含量加以確定，人體對(duì)硒的攝入主要通過(guò)食物，而植物來(lái)源的食物中硒含量取決于土壤中有效硒含量及植物聚硒能力。土壤中硒的有效性受土壤pH、氧化還原電位、陽(yáng)離子交換容量（CEC）和土壤中S、Fe、Al、C 含量的影響[16]，我國(guó)有72% 左右的地區(qū)為缺硒或低硒地區(qū)[17]，其中29%的地區(qū)含硒量小于0.02 mg/kg，屬于嚴(yán)重缺硒地區(qū)[18]，因此，提高食物中的硒含量十分必要，作物的硒生物強(qiáng)化是非常有效的手段[19]，不同的農(nóng)藝管理措施可以用來(lái)生物強(qiáng)化植物中的硒，這些措施包括土壤與葉面施無(wú)機(jī)肥對(duì)硒的生物強(qiáng)化、有機(jī)肥對(duì)硒的生物強(qiáng)化。

硒非常適合于糧食作物的生物強(qiáng)化。研究表明，硒的亞硒酸鹽形式用于生物強(qiáng)化時(shí)很容易被植物吸收并轉(zhuǎn)運(yùn)儲(chǔ)存在可食用部分[20]。通常采用土壤及葉面施肥等農(nóng)藝管理手段進(jìn)行硒生物強(qiáng)化，通過(guò)合理的施硒方法、施肥時(shí)間、施肥量等來(lái)調(diào)控農(nóng)作物產(chǎn)品中硒的含量。與直接補(bǔ)充硒相比，農(nóng)藝硒生物強(qiáng)化有許多優(yōu)勢(shì)，植物吸收的無(wú)機(jī)硒轉(zhuǎn)化為有機(jī)硒，具有更高的生物利用率[21]。

2.1 土壤施無(wú)機(jī)肥對(duì)硒的生物強(qiáng)化

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，植物從土壤中吸收硒，必須通過(guò)施用硒肥來(lái)平衡。施硒量取決于肥料和土壤中硒的含量，在土壤施肥中，最常用的無(wú)機(jī)硒鹽有硒酸鈉和亞硒酸鈉，基于對(duì)大量陸生植物的研究表明，植物對(duì)不同形態(tài)水溶性無(wú)機(jī)硒Se6+、Se4+和Se吸收比約為30 000∶400∶1[22]，這一差異主要由于根系吸收運(yùn)轉(zhuǎn)硒酸鹽和亞硒酸鹽機(jī)理不同，在植物中根系對(duì)亞硒酸鹽中Se4+為被動(dòng)吸收，不需要能量。硒酸鹽中Se6+為主動(dòng)吸收，通過(guò)高親和力的硫酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)子完成[23]，其吸收速度和積累率高于被動(dòng)吸收方式。說(shuō)明硒酸鹽對(duì)植物具有更好的可利用性，在硒缺乏的情況下，將硒添加到施用于農(nóng)田土壤的無(wú)機(jī)肥料中，用硒酸鹽作基肥可提高植物對(duì)硒的吸收，進(jìn)而提高食用這些植物的動(dòng)物和人類(lèi)體內(nèi)的硒含量[24]。

土壤肥料中無(wú)機(jī)硒的可利用性除受硒種類(lèi)影響外，還受土壤性質(zhì)、pH 值、氧化還原電位及其他金屬元素影響。土壤中黏粒對(duì)硒有較強(qiáng)的聚集作用，黏粒含量越高，越能減少硒的流失，因此，在黏性土壤施用硒肥相比砂性土壤硒含量維持更持久[25]。在土壤中，硒酸鹽水溶性高于亞硒酸鹽，易從土壤溶液中淋濾，是堿性好氧土壤中硒的主要形態(tài)，不與Fe2O3等金屬氧化物形成穩(wěn)定的化合物[26]。

在酸性和中性礦物土壤中，硒的主要形態(tài)為亞硒酸鹽[27]，當(dāng)它與金屬氧化物或土壤有機(jī)質(zhì)形成強(qiáng)化學(xué)鍵時(shí)降低了植物對(duì)硒的生物有效性[28]。然而，當(dāng)它與有機(jī)硒混合施用時(shí)，具有極強(qiáng)的生物可利用性；與有機(jī)化合物混合施用時(shí)，植物中硒的積累要高于無(wú)機(jī)形式的硒[29]。在中性到較高pH 值的曝氣土壤中，硒主要是以硒酸鹽的形式存在[30]。在有機(jī)物質(zhì)和水豐富且沒(méi)有空氣進(jìn)入的土壤中，硒酸鹽被轉(zhuǎn)化并還原成不易流動(dòng)的形式。隨著土壤pH 值和氧化還原電位的降低，SeO32-占主導(dǎo)地位，其對(duì)植物的有效性不如SeO42- [31]。

不同的肥料對(duì)土壤中硒溶解度、有效性的影響不同，競(jìng)爭(zhēng)離子K+、Ca2+、Mg2+、SO42–、Cl-會(huì)改變土壤中不同離子的濃度，從而改變土壤對(duì)硒的吸收以及硒對(duì)作物的有效性[32]。相比之下，堆肥和其他有機(jī)質(zhì)可增加土壤對(duì)硒的吸收。然而，在土壤中添加有機(jī)質(zhì)會(huì)降低作物對(duì)硒的吸收能力[33]。硒在農(nóng)業(yè)中不用于提高土壤肥力和作物生產(chǎn)率，促進(jìn)硒對(duì)植物的生物有效性往往不被農(nóng)民優(yōu)先考慮。因此，確定限制土壤中硒含量主要因素的研究，并解決這些因素的制約，從而提高動(dòng)物和人類(lèi)食物中硒含量將是未來(lái)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的策略。

2.2 葉面施無(wú)機(jī)肥對(duì)硒的生物強(qiáng)化

由于土壤質(zhì)地、pH 值、氧化還原電位、微生物活性和土壤中固有的硒含量等的影響，吸收過(guò)程比較緩慢，富硒肥料在土壤上施用有時(shí)效果不好[34]，葉面施肥作為一種施肥方法已被廣泛應(yīng)用[24]，在水稻、小麥、馬鈴薯、大豆和胡蘿卜等多種作物中已經(jīng)成功報(bào)道了這種補(bǔ)硒方法的有效性[34-35]。葉面施硒比其他施硒方法更安全、更有效、更簡(jiǎn)便、更經(jīng)濟(jì)，可減少環(huán)境中硒的潛在積累，而且葉面施用的硒含量比土壤直接施硒肥的硒含量低[36]，可降低生產(chǎn)成本。然而，當(dāng)硒含量超過(guò)100 μg/mL 時(shí)，會(huì)對(duì)某些作物產(chǎn)生毒害[35]。

當(dāng)作物綠葉數(shù)量較多時(shí)通過(guò)葉面施硒，可加快肥料吸收率、提高產(chǎn)量、減少浪費(fèi)，比如在小麥、水稻的孕穗期與乳熟期之間葉面施硒更有利于增強(qiáng)籽粒中硒含量[37]，葉面無(wú)機(jī)硒在植物內(nèi)部通過(guò)韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)，最終以有機(jī)硒的形式沉積在作物可食用部分，存在于谷物（特別是面粉和精米）中有機(jī)形式的硒很容易被人和動(dòng)物的小腸吸收[38-39]，從而提高機(jī)體對(duì)硒的利用率。

葉面施硒在很多方面優(yōu)于土壤施硒，但在實(shí)際使用中也存在一些缺點(diǎn)，首先不同植物生理特性差異較大，最佳施硒時(shí)期和硒含量需要摸索；其次，研究表明，葉面施硒的肥效時(shí)間較短，例如小麥肥效時(shí)間約為7 d[40]。因此，葉面施硒在應(yīng)用中，其施用時(shí)期、硒含量、施用頻率需要根據(jù)植物特性進(jìn)行摸索和調(diào)整。

2.3 有機(jī)肥對(duì)硒的生物強(qiáng)化

使用富硒有機(jī)肥或綠肥是土壤改良與硒生物強(qiáng)化作物的另一種途徑。有機(jī)肥中多種螯合化合物的存在有助于植物對(duì)硒的吸收[41]，充分分解有機(jī)肥或綠肥有利于不同植物對(duì)硒的吸收，此外，有機(jī)質(zhì)的分解有助于植物調(diào)動(dòng)土壤中其他養(yǎng)分[42]，在干燥環(huán)境中有機(jī)質(zhì)可增加包括硒在內(nèi)的微量元素的吸收率，使之成為這些微量元素的儲(chǔ)存庫(kù)[43]。同時(shí)研究表明，土壤中的有機(jī)質(zhì)能夠平衡硒水平[44]，特別是在硒含量過(guò)高的土壤中，可通過(guò)添加有機(jī)肥和作物秸稈產(chǎn)生大量有機(jī)質(zhì)降低硒的毒性[45]。此外，富硒發(fā)酵廢棄物利用是循環(huán)農(nóng)業(yè)未來(lái)可持續(xù)發(fā)展的策略，目前已證明了含硒的動(dòng)物糞便可用于作物的硒生物強(qiáng)化[46]，進(jìn)而提高土壤中硒的可利用性，從而減少?gòu)U棄物對(duì)環(huán)境的污染。

土壤與葉面施用無(wú)機(jī)硒肥是目前常用的2 種農(nóng)藝硒強(qiáng)化方式，具有較低的成本與較好的效果，二者各有優(yōu)點(diǎn)。隨著綠色生態(tài)農(nóng)業(yè)的發(fā)展，以有機(jī)肥為載體的硒強(qiáng)化得到認(rèn)可，其應(yīng)用也越來(lái)越廣泛。但因?yàn)橛袡C(jī)肥成分復(fù)雜，其各種成分與硒的互作及其對(duì)植物的影響有待于深入研究。

3通過(guò)現(xiàn)代分子生物技術(shù)對(duì)硒的生物強(qiáng)化

3.1 遺傳育種對(duì)硒的生物強(qiáng)化

硒在植物組織中的代謝，因植物種類(lèi)和品種的不同而存在顯著差異[47]，而且這種變異非常廣泛。已有研究表明，禾本科（小麥、水稻）、豆科（綠豆和大豆）和綠色蔬菜等植物中都存在顯著的硒含量遺傳變異[48-51]。但通過(guò)育種方式獲得硒強(qiáng)化作物是一個(gè)困難而復(fù)雜的工程，其受作物基因型、土壤理化性質(zhì)、生長(zhǎng)環(huán)境和土壤微生物種群等多方面因素影響，而且需要鑒定具有廣泛遺傳變異的大量親本系，進(jìn)行長(zhǎng)期的雜交與回交，并要在一定氣候和土壤環(huán)境下能夠保持性狀穩(wěn)定遺傳[52]，其復(fù)雜性在實(shí)際操作中應(yīng)用較少。

硒生物強(qiáng)化的遺傳變異非常復(fù)雜，目前隨著測(cè)序技術(shù)不斷發(fā)展，基于基因組的數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTL）研究為挖掘與硒積累和耐受相關(guān)基因及變異提供了有力的工具。利用擬南芥重組自交系全基因組關(guān)聯(lián)分析，科研人員研究了其耐受亞硒酸鹽的遺傳基礎(chǔ)[53]。在糧食作物中，多項(xiàng)研究也發(fā)現(xiàn)了與谷物中籽實(shí)和葉片硒超積累相關(guān)的QTL[54-55]。楊榮志等[56]用野生二粒小麥與四倍體硬粒小麥構(gòu)建的152 個(gè)重組自交系（RILs）群體在不同土壤施硒處理中的籽粒硒含量進(jìn)行分析，鑒定出4 個(gè)影響籽粒硒含量的QTL。由此可見(jiàn)，借助于高通量測(cè)序技術(shù)與全基因組關(guān)聯(lián)分析，可極大提高尋找與硒強(qiáng)化相關(guān)的基因或位點(diǎn)，并進(jìn)一步借助于轉(zhuǎn)基因技術(shù)，將這些有價(jià)值的位點(diǎn)轉(zhuǎn)移到高產(chǎn)低硒植物品種[57]上，定向選擇和培育耐硒、強(qiáng)聚硒農(nóng)作物將會(huì)成為硒生物強(qiáng)化的研究前沿。

3.2 分子與基因工程對(duì)硒的生物強(qiáng)化

隨著科學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，對(duì)硒在植物中的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和代謝途徑等分子機(jī)制研究不斷深入，并取得了較大進(jìn)展。轉(zhuǎn)基因作物中硒轉(zhuǎn)運(yùn)的加速促進(jìn)了作物品質(zhì)的提高和硒氨基酸在糧食作物可食用部位的積累，細(xì)胞質(zhì)膜中參與硒轉(zhuǎn)運(yùn)的基因過(guò)表達(dá)增強(qiáng)了植物體內(nèi)硒吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)[58]。目前，研究已經(jīng)證明了ATP 硫酸化酶（APS）、硒代半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶（SMT）是硒轉(zhuǎn)運(yùn)和代謝過(guò)程中的關(guān)鍵酶，可影響植物對(duì)硒的積累和耐受能力。因此，對(duì)植物硒生物強(qiáng)化主要通過(guò)分子生物學(xué)技術(shù)和基因工程來(lái)調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶的表達(dá)或轉(zhuǎn)入其他植物的酶，以此促進(jìn)植物對(duì)硒運(yùn)輸、積累和耐受能力[59]。轉(zhuǎn)基因植物相比非轉(zhuǎn)基因植物具有更強(qiáng)的硒積累、硒耐受性，而且可減少硒的揮發(fā)[60]。例如雙鉤黃芪的SeCys甲基轉(zhuǎn)移酶（SMT）在擬南芥植株中過(guò)表達(dá)硒甲基SeCys 和g-谷氨?；谆鵖eCys，從而增加了植株硒的積累[61]。在糧食作物中，研究人員發(fā)現(xiàn)，水稻多肽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（PTR）家族成員NRT1.1B 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的過(guò)表達(dá)可使水稻籽粒中SeMet 的積累增加[62]。

但是，硒的積累并非唯一影響硒強(qiáng)化的要素。有研究表明，過(guò)表達(dá)三磷酸腺苷硫酸化酶（ATPS）會(huì)促進(jìn)芥菜葉片中有機(jī)硒和總硒的含量[63]。但是也有研究證明，ATPS 過(guò)表達(dá)雖然使擬南芥葉片有機(jī)硒積累增加，但總硒積累減少[64]。其原因可能是由于有些植物對(duì)硒耐受能力有限，過(guò)量的硒會(huì)給植物生長(zhǎng)帶來(lái)不利影響。目前，研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)許多與硒耐受相關(guān)的基因，并在硒生物強(qiáng)化方面取得了積極成果。例如，過(guò)表達(dá)擬南芥硒結(jié)合蛋白SBP1 后，擬南芥通過(guò)谷胱甘肽依賴(lài)機(jī)制轉(zhuǎn)化為亞硒酸鹽，從而增強(qiáng)其對(duì)硒的耐受性[65]；此外，過(guò)表達(dá)編碼SeCys裂解酶的基因被證明可增加植物對(duì)硒酸鹽或亞硒酸鹽的耐受性[58]。而抗壞血酸過(guò)氧化物酶APX1的功能缺失突變或乙烯反應(yīng)因子ERF96 的過(guò)表達(dá)改善了擬南芥對(duì)硒的耐受和積累[66-67]。

除同化酶外，硫酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體可能是基因工程的潛在靶點(diǎn)基因。當(dāng)與功能基因組學(xué)結(jié)合時(shí)，該基因技術(shù)將有助于未來(lái)的硒生物強(qiáng)化研究[68]?，F(xiàn)代分子工具（高通量測(cè)序）和分析技術(shù)（同步輻射X 射線(xiàn)熒光光譜分析、X 射線(xiàn)吸收近邊結(jié)構(gòu)光譜分析方法）以及寡核苷酸定向突變、反向育種、RNA 甲基化和基因編輯的發(fā)展將推動(dòng)硒生物強(qiáng)化的研究[69]。

4結(jié)論

硒是重要的微量元素，通過(guò)硒生物強(qiáng)化技術(shù)提高植物中硒含量是避免人們硒缺乏的有效途徑。目前，硒強(qiáng)化技術(shù)主要分為2 類(lèi)，以土壤施硒肥和葉面施硒為主的農(nóng)藝管理技術(shù)及以現(xiàn)代分子生物技術(shù)為基礎(chǔ)的遺傳育種與基因工程技術(shù)。

通過(guò)農(nóng)藝管理來(lái)實(shí)現(xiàn)硒生物強(qiáng)化是目前最廣泛使用的技術(shù)，具有較好的使用效果，尤其是蔬菜積累硒的能力較強(qiáng)，應(yīng)用效果明顯。通過(guò)農(nóng)藝管理來(lái)實(shí)現(xiàn)硒生物強(qiáng)化時(shí)應(yīng)著重考慮施肥的方法（土壤施硒肥、葉面施硒肥）和作物種類(lèi)這2 個(gè)因素，施硒速率、植株積累速率及其對(duì)硒耐受能力等也影響硒生物強(qiáng)化的效果，在應(yīng)用時(shí)應(yīng)全面考慮這些影響因素。首先，土壤施硒受土壤類(lèi)型、性質(zhì)等因素影響較大，有必要基于我國(guó)不同地區(qū)土壤特點(diǎn)研制新型無(wú)機(jī)硒肥，減少土壤制約；其次，對(duì)常見(jiàn)硒強(qiáng)化植物的葉面施硒含量、時(shí)期等因素進(jìn)行系統(tǒng)的比較研究，建立標(biāo)準(zhǔn)體系；在有機(jī)肥硒強(qiáng)化方面，研究有機(jī)組分與硒的互作及其對(duì)植物硒吸收、積累和耐受的影響。

以現(xiàn)代分子生物技術(shù)為基礎(chǔ)的遺傳育種與基因工程技術(shù)的硒生物強(qiáng)化技術(shù)雖然尚未廣泛應(yīng)用，隨著測(cè)序成本降低和通量提高，越來(lái)越多與硒吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和耐受相關(guān)的基因和位點(diǎn)被發(fā)現(xiàn)，借助轉(zhuǎn)基因、基因編輯等技術(shù)可加快富好的效果。

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