黎雪

摘要：綠色植物的光合作用受多方面因素的影響，因此，構(gòu)建融合多種因素的光合速率模型是實現(xiàn)作物生長狀態(tài)高效預(yù)測的關(guān)鍵。試驗選取奶油生菜作為研究對象，設(shè)置多因素嵌套試驗，其中外界環(huán)境變量包括光量子通量密度、室溫、根溫、二氧化碳體積分?jǐn)?shù)等，共獲得試驗數(shù)據(jù)648 組，利用Pearson 分析法對各因素與植物光合速率進行相關(guān)性分析，并選定根溫、葉溫、二氧化碳體積分?jǐn)?shù)、光量子通量密度為建模輸入特征，在此基礎(chǔ)上構(gòu)建基于LMBP 算法的奶油生菜光合速率模型。結(jié)果表明，根溫在0.01 水平上與植株的光合速率顯著相關(guān)。與未加入根溫的訓(xùn)練結(jié)果進行對比，加入根溫后模型訓(xùn)練集和測試集精度均有提高；訓(xùn)練集均方根誤差為1.46×10-3 μmol/（m2·s），平均絕對誤差為1.873×10-3 μmol/（m2·s），測試集決定系數(shù)為0.995 26?；贚MBP 算法的奶油生菜光合速率模型考慮了根溫對植物光合作用的影響，可以實現(xiàn)光合速率的精準(zhǔn)預(yù)測。

關(guān)鍵詞：根溫；預(yù)測模型；光合速率；相關(guān)性分析；LM 訓(xùn)練法

中圖分類號：S636.2 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：1002?2481（2023）03?0257?07

作為我國現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的重要組成部分，設(shè)施蔬菜栽培面積已達到我國設(shè)施園藝總面積的95% 以上，超過了全球總面積的80%[1]。隨著水培技術(shù)的發(fā)展，水培蔬菜以其環(huán)保無污染、營養(yǎng)均衡、品質(zhì)良好等優(yōu)點已成為研究熱點。在蔬菜培育過程中，葉片生長是提高其品質(zhì)和產(chǎn)量的關(guān)鍵，而葉片生長又受光合作用的影響。光合作用是植物物質(zhì)積累的核心反應(yīng)，可將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，受溫、光、水、氣、肥等環(huán)境因子的影響。其中，水、肥等環(huán)境因子在設(shè)施條件下較為穩(wěn)定，而考慮溫、光、氣等環(huán)境因子變化是精準(zhǔn)預(yù)測水培蔬菜光合速率的關(guān)鍵。光照可為光合作用提供能量，光照不足會導(dǎo)致植物凈光合速率下降，嚴(yán)重影響農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)量和品質(zhì)[2-4]。CO2是植物光合作用的主要原料，若濃度較低會限制作物的光合作用，浪費光熱資源，會成為設(shè)施栽培蔬菜產(chǎn)量和品質(zhì)提高的關(guān)鍵限制因素[5-7]。氣溫不僅會通過影響與光合作用有關(guān)的酶活性來影響光合速率，還會通過影響蒸騰作用來影響光合速率[8]。

在水培蔬菜中，根系溫度也是影響作物生長和光合作用的關(guān)鍵。營養(yǎng)液溫度會影響作物根系對礦物質(zhì)元素的吸收、光合速率的增減和干物質(zhì)的積累。

根溫在綠色植物生長過程中扮演著極其重要的角色[9-10]。這些環(huán)境因素不僅影響作物光合反應(yīng)，而且存在耦合作用[11]。因此，構(gòu)建融合多種因素的光合速率模型是實現(xiàn)作物生長狀態(tài)高效預(yù)測的關(guān)鍵。

在植物光合速率預(yù)測模型的研究中，YE 等[12]在傳統(tǒng)光合生理模型的基礎(chǔ)上提出了不同類型的光響應(yīng)模型，為光合模型研究奠定了良好的基礎(chǔ)。

然而，在這些模型中存在大量難以確定的生理參數(shù)，不能直接應(yīng)用于設(shè)施環(huán)境調(diào)控中。近年來，已有學(xué)者提出了光合速率的預(yù)測模型，但早期模型中沒有考慮多種環(huán)境因素與植物光合速率之間的耦合關(guān)系[13]。為此，學(xué)者們利用多元非線性回歸方法建立了以多環(huán)境因素為輸入的光合速率預(yù)測模型，提高了光合速率預(yù)測模型的準(zhǔn)確性和通用性[14-15]，但在多維光合數(shù)據(jù)的擬合上仍存在精度不足的問題。智能算法在光合速率預(yù)測模型上的應(yīng)用有效提高了模型精度，成為新的研究熱點[16-17]。然而，現(xiàn)有的基于智能算法的光合速率預(yù)測模型大多沒有考慮根溫引起的水培蔬菜光合能力差異。

相關(guān)研究表明，水培蔬菜根溫將直接影響水培作物的根系生長和養(yǎng)分吸收[18-19]。HUANG 等[20]研究認(rèn)為，隨著根溫的增加，斑茅的光合速率、根鮮質(zhì)量、根數(shù)、氮、磷、鉀含量降低，從而加速根系死亡，影響根系生長速度和養(yǎng)分積累。李潤儒等[21]研究了不同根溫對水培環(huán)境中生菜生長和礦物質(zhì)含量的影響；韓亞平等[22]探討了夏季高溫下不同根溫處理對番茄葉片氣孔的影響，發(fā)現(xiàn)根溫的增加會導(dǎo)致干旱脅迫。因此，針對水培作物在設(shè)施內(nèi)根溫易調(diào)控以及根溫、氣溫、CO2 濃度和光照強度等環(huán)境變化時，作物最大光合速率差異性顯著的特點，構(gòu)建根溫與環(huán)境耦合的光合速率預(yù)測模型，以提升模型精度。

本研究以生菜為試驗對象，設(shè)計了多因素嵌套試驗獲取試驗數(shù)據(jù)，利用神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)算法建立融合根溫的光合速率預(yù)測模型，以實現(xiàn)不同環(huán)境下的生菜葉片凈光合速率統(tǒng)一預(yù)測，旨在為設(shè)施農(nóng)業(yè)水培生菜的環(huán)境控制奠定理論基礎(chǔ)。

1材料和方法

1.1 試驗材料

試驗選取奶油生菜作為研究對象。

1.2 試驗方法

試驗對生菜進行無土栽培，水溫17～22 ℃、pH值6.0～6.5，每隔2 d 更換一次營養(yǎng)液，不對其噴施農(nóng)藥和激素。選擇其中茁壯的100 株作為試驗樣本，將其放置于MD1400 培養(yǎng)箱（荷蘭sinder 公司）內(nèi)培養(yǎng)，待生菜幼苗生長至五葉一心時，試驗在第5 葉位完成數(shù)據(jù)測量。培養(yǎng)箱內(nèi)光源設(shè)置為紅光（波長630 nm）和藍光（波長460 nm），相對濕度設(shè)定為60%，溫度為25 ℃，CO2體積分?jǐn)?shù)為400 μL/L，光周期為晝14 h/夜10 h。

試驗使用LI-6800（美國LICOR 公司）便攜式光合速率儀測定幼苗期生菜的凈光合速率，設(shè)置光量子通量密度、葉溫、根溫、二氧化碳體積分?jǐn)?shù)等不同的環(huán)境參量，進行多因子嵌套試驗。其中，根溫共設(shè)置6 個梯度：13、15、17、21、25、29 ℃ ；葉溫共設(shè)置4 個梯度：15、20、25、30 ℃ ；二氧化碳體積分?jǐn)?shù)共設(shè)置3 個梯度：400、800、1 200 μL/L；光量子通量密度共設(shè)置9 個梯度：0、20、50、100、300、500、550、600、700 μmol/（m2 ·s）。為確保試驗數(shù)據(jù)穩(wěn)定性并減少偶然性，每組試驗在相同條件下重復(fù)3 次，并取3 次試驗的均值作為該組試驗最終結(jié)果。基于以上試驗獲得的數(shù)據(jù)，作為適宜根溫區(qū)間的多因子耦合光合速率建模所需的樣本集，為光合速率建模提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

1.3 相關(guān)性分析

為探索4 個變量之間的關(guān)系，對試驗數(shù)據(jù)進行相關(guān)性分析，應(yīng)用Pearson 分析法計算各因子與光合速率的相關(guān)系數(shù)。

1.4 融合根溫的光合速率模型的構(gòu)建

由1.3 相關(guān)性分析得出，選取根溫、葉溫、二氧化碳體積分?jǐn)?shù)、光量子通量密度作為輸入量，光合速率作為輸出量，采用3 層網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的LMBP 算法建立光合速率預(yù)測模型。其建模過程主要包括3 個步驟，為了避免輸入和輸出數(shù)據(jù)量綱差異對模型預(yù)測效果的影響，首先利用比例放縮法完成數(shù)據(jù)歸一化，將輸入和輸出限制在[0，1]。

建模過程包括：第一，以歸一化處理后的數(shù)組X '1 （加入根溫的樣本集）作為輸入樣本集1，樣本集1 的 輸 入 層 節(jié) 點 數(shù) 為 4，其 輸 入 信 號 為 X1'=（ X ' 1，X ' 2，X ' 3，X ' 4 ），以歸一化處理后的數(shù)組 X '2 （未加入根溫）作為輸入樣本集2，樣本集2 的輸入層節(jié)點數(shù)為 3，其輸入信號為 X2'=（ X1'，X2'，X3' ），其中，X1'、X2'、X3'和X4'分別為根溫、葉溫、二氧化碳體積分?jǐn)?shù)和光量子通量密度；光合速率T '為輸出樣本集。

第二，基于光合試驗數(shù)據(jù)采用試參法對模型參數(shù)進行優(yōu)化、設(shè)計，以訓(xùn)練誤差最小作為參數(shù)和隱節(jié)點數(shù)的選擇依據(jù)，完成模型結(jié)構(gòu)的設(shè)計。

第三，基于預(yù)試驗結(jié)果進行網(wǎng)絡(luò)設(shè)計，并設(shè)定模型終止條件是均方根誤差<0.002 μmol/（m2·s），最大循環(huán)次數(shù)為1 000，從而在隨機數(shù)隨機分配權(quán)值閾值的基礎(chǔ)上，構(gòu)建訓(xùn)練網(wǎng)絡(luò)選取試驗數(shù)據(jù)進行網(wǎng)絡(luò)訓(xùn)練。其流程如圖1 所示。

首先利用優(yōu)化的網(wǎng)絡(luò)參數(shù)對網(wǎng)絡(luò)進行初始化，輸入一組處理好的樣本數(shù)據(jù)，觸發(fā)以下過程，利用LM 訓(xùn)練法對網(wǎng)絡(luò)進行訓(xùn)練。

在輸出層節(jié)點數(shù)為1 時，利用光合速率的真實值（d）與網(wǎng)絡(luò)輸出值（o），可以得到輸出層的誤差信號和隱含層誤差信號。

2結(jié)果與分析

2.1 相關(guān)性分析結(jié)果

各環(huán)境參量與植物光合速率的相關(guān)性如表1所示。

由表1 可知，根溫、葉溫、二氧化碳體積分?jǐn)?shù)、光量子通量密度與光合速率均呈正相關(guān)，且均達到顯著水平（P<0.01）。根溫與光合速率的相關(guān)系數(shù)為0.078，在0.01 水平上顯著相關(guān)，相關(guān)性雖然不是最大的，但是根溫對光合速率的影響是不可忽視的，根溫也同樣是構(gòu)建光合速率模型過程中不可或缺的因素之一。

2.2 參數(shù)優(yōu)化結(jié)果

2.2.1 隱層節(jié)點數(shù)獲取結(jié)果 BP 網(wǎng)絡(luò)到目前為止還沒有確定的隱層節(jié)點數(shù)獲取方法，常根據(jù)經(jīng)驗確定，這樣可能會對網(wǎng)絡(luò)效能產(chǎn)生較大的影響，隱層節(jié)點數(shù)過少則網(wǎng)絡(luò)誤差較大，而隱層節(jié)點數(shù)過多又會延長訓(xùn)練時間，甚至?xí)霈F(xiàn)“過擬合”現(xiàn)象。針對不同節(jié)點訓(xùn)練網(wǎng)絡(luò)模型，利用試驗測得的648 組數(shù)據(jù)進行BP 算法的隱層節(jié)點數(shù)試驗，獲取模型訓(xùn)練集與測試集均方根誤差，并以該誤差作為選擇隱層節(jié)點數(shù)的指標(biāo)。由于網(wǎng)絡(luò)參數(shù)初始化是隨機的，為避免初始化的偶然性結(jié)果影響模型性能，不同隱層節(jié)點數(shù)的網(wǎng)絡(luò)都進行100 次初始化并利用誤差反傳算法迭代500 次獲得100 個不同的結(jié)果。同一節(jié)點數(shù)訓(xùn)練100 次后，訓(xùn)練集和測試集均方根誤差取100 次的平均值，并作為評價隱層節(jié)點數(shù)的最終指標(biāo)。隱層節(jié)點數(shù)與均方根誤差的關(guān)系如圖2、3 所示。

由圖2、3 可知，隨著隱層節(jié)點數(shù)的不斷增加，其訓(xùn)練集誤差不斷縮小，但均方根誤差在隱層節(jié)點數(shù)為15 時已經(jīng)趨于平穩(wěn)，當(dāng)隱層節(jié)點數(shù)再增加時對訓(xùn)練集誤差變化很小，并且測試集均方根誤差在隱層節(jié)點數(shù)為15 時取得最小，為了兼顧訓(xùn)練集和測試集誤差，選取15 作為隱層節(jié)點數(shù)。

2.2.2 傳遞函數(shù)結(jié)果分析 BP 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)在建模過程中，激活函數(shù)必須是處處可微的，且是連續(xù)可微的，故BP 網(wǎng)絡(luò)經(jīng)常使用的是S 型的對數(shù)或正切激活函數(shù)和線性函數(shù)。為了提高網(wǎng)絡(luò)的性能，進一步探索最優(yōu)傳遞函數(shù)組合，就不同的傳遞函數(shù)組合進行試驗。試驗在網(wǎng)絡(luò)其他條件相同時，獲取不同隱含層和輸出層傳遞函數(shù)組合條件下模型均方根誤差和模型誤差穩(wěn)定時的訓(xùn)練步數(shù)，結(jié)果如表2 所示。

從表2 可以看出，序號7 隱含層傳遞函數(shù)為logsig，并且輸出層傳遞函數(shù)為purelin 時，其訓(xùn)練結(jié)果均方根誤差最小，訓(xùn)練步數(shù)相對較少，故選擇logsig 和purelin 的組合作為隱含層和輸出層傳遞函數(shù)。

2.2.3 訓(xùn)練方法選取結(jié)果 BP 網(wǎng)絡(luò)不同的訓(xùn)練方法將會對網(wǎng)絡(luò)收斂速度、誤差等性能產(chǎn)生影響。為了測試不同訓(xùn)練函數(shù)的性能，在網(wǎng)絡(luò)其他條件相同時，利用不同訓(xùn)練函數(shù)對2.2.2 得到的648 組數(shù)據(jù)進行網(wǎng)絡(luò)訓(xùn)練，直至網(wǎng)絡(luò)均方根誤差趨于穩(wěn)定，將不同訓(xùn)練函數(shù)條件下的網(wǎng)絡(luò)模型均方根誤差結(jié)果展示如表3 所示。從表3 可以看出，2.2.2 訓(xùn)練法中trainlm 訓(xùn)練函數(shù)能有效減小均方根誤差，且能降低訓(xùn)練步數(shù)，訓(xùn)練性能最優(yōu)，故采用trainlm 訓(xùn)練法進行建模。

2.2.4 學(xué)習(xí)率確定 BP 算法的學(xué)習(xí)率也是模型性能的主要影響因素之一，學(xué)習(xí)率太小會導(dǎo)致訓(xùn)練速度太慢；而學(xué)習(xí)率太大可能會使查找的步長太大而錯過網(wǎng)絡(luò)的最優(yōu)解，使網(wǎng)絡(luò)性能大大降低。為獲取最佳模型訓(xùn)練學(xué)習(xí)率，在網(wǎng)絡(luò)其他條件相同時，利用不同學(xué)習(xí)率訓(xùn)練模型，記錄模型誤差穩(wěn)定時的均方根誤差與模型訓(xùn)練時間，結(jié)果如表4 所示。

從表4 可以看出，序號2 的學(xué)習(xí)率為0.10 時，其均方根誤差為0.287 873 0，與序號1 相比，在均方根誤差相近的基礎(chǔ)上縮短了整個算法執(zhí)行時間，為了同時保證訓(xùn)練結(jié)果的精確性與算法執(zhí)行的快速性，本研究選擇的學(xué)習(xí)率為0.10。

2.3 模型結(jié)果對比與驗證

基于2.2.2 試驗獲得的樣本集，以LM 訓(xùn)練法訓(xùn)練網(wǎng)絡(luò)，目標(biāo)均方根誤差為0.002，訓(xùn)練最大步數(shù)為1 000 步，融合根溫對模型訓(xùn)練結(jié)果如圖4、5所示。進一步對比分析可知，加入根溫的樣本集在訓(xùn)練過程中均方根誤差逐漸逼近目標(biāo)誤差值，并且在第45 步收斂，達到目標(biāo)誤差值。此時模型訓(xùn)練集均方根誤差為1.465×10-3 μmol/（m2·s），平均絕對誤差為1.873×10-3 μmol/（m2·s）；未加入根溫的訓(xùn)練結(jié)果在第5 步已經(jīng)趨于平穩(wěn)，誤差值不再縮小，并且與訓(xùn)練目標(biāo)值存在較大偏差。

采用130 組數(shù)據(jù)組成的測試集對光合速率模型進行驗證，其光合速率的實測值和預(yù)測值之間的關(guān)系如圖6、7 所示。從圖6、7 可以看出，加入根溫后的模型斜率為1，截距為0.004 5；未加入根溫的模型斜率為0.890，截距為0.016。對比分析可知，加入根溫后的模型的預(yù)測值和實測值的擬合度更優(yōu)。因此，融合根溫之后的BP 光合速率模型相較于未加入根溫的模型誤差更小，模型的預(yù)測性能更好。

3結(jié)論與討論

融合根溫后的模型更精準(zhǔn)可能是由于水培作物根溫直接影響?zhàn)B分吸收，從而改變地上器官的光合作用特性[23]。蒸騰速率的增加是由于根溫的增加和根系流量的增加。它為PSⅡ反應(yīng)中心提供了一個合適的環(huán)境，有助于光化學(xué)反應(yīng)和電子轉(zhuǎn)移[24]。在適宜的條件下，凈光合速率大大提高。當(dāng)根溫增加到一定程度時，蒸騰速率逐漸降低，葉表面氣孔關(guān)閉[25]。在這種情況下，由于作物不能進行充分的光合作用，光合速率逐漸停滯。此外，適宜的根溫有利于緩解地上器官的低溫脅迫，促進細胞分裂和葉面積的擴大，為葉綠素的產(chǎn)生提供必要的條件[26]。因此，以水培作物對根溫的響應(yīng)為基礎(chǔ)，結(jié)合環(huán)境溫度、CO2 體積分?jǐn)?shù)和光量子通量密度構(gòu)造光合速率預(yù)測模型具有重要意義。當(dāng)未考慮根溫條件時，同樣外界環(huán)境由于根溫差異，地上器官的光合能力存在差異，但模型只能預(yù)測同一光合速率，導(dǎo)致模型精度不足，與上述結(jié)果一致。

考慮到各環(huán)境因子對水培蔬菜光合反應(yīng)的影響，利用試驗數(shù)據(jù)進行相關(guān)性分析表明，光合速率與根溫、葉溫、二氧化碳體積分?jǐn)?shù)、光量子通量密度都在0.01 水平上顯著相關(guān)。在建立光合速率預(yù)測模型時需要充分考慮上述因素的變化，同時結(jié)合人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)算法，可實現(xiàn)水培生菜光合速率精準(zhǔn)預(yù)測。模型預(yù)測值和光合速率真實值擬合結(jié)果表明，加入根溫因素后擬合直線斜率更接近1，斜率更接近0，且收斂誤差更低。本研究不只是針對水培奶油生菜的光合速率預(yù)測研究，而是一般性研究，也可適用于其他水培作物。為了使本模型更具有工程意義，未來還應(yīng)考慮營養(yǎng)液配比、光配方等的影響。

參考文獻：

［1］ 齊琦. 我國設(shè)施蔬菜種苗產(chǎn)業(yè)化繁育的現(xiàn)狀及發(fā)展[J]. 農(nóng)業(yè)與

技術(shù)，2015，35（4）：154.

QI Q. Present situation and development of industrialized breeding

of protected vegetable seedlings in China[J]. Agriculture and

Technology，2015，35（4）：154.

［2］ 秦玉芝，邢錚，鄒劍鋒，等. 持續(xù)弱光脅迫對馬鈴薯苗期生長和

光合特性的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，47（3）：537-545.

QIN Y Z，XING Z，ZOU J F，et al. Effects of sustained weak

light on seedling growth and photosynthetic characteristics of potato

seedlings[J]. Scientia Agricultura Sinica，2014，47（3）：

537-545.

［3］ 張玉鑫，常濤，曲亞英，等. 根區(qū)溫度對甜瓜幼苗光合特性的影

響[J]. 中國蔬菜，2009（20）：50-54.

ZHANG Y X，CHANG T，QU Y Y，et al. Effects of root-zone

temperature on photosynthesis characteristics of Cucumis melo

L. seedlings[J]. China Vegetables，2009（20）：50-54.

［4］ 趙玉萍，鄒志榮，楊振超，等. 不同溫度和光照對溫室番茄光合

作用及果實品質(zhì)的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)

版），2010，38（5）：125-130.

ZHAO Y P，ZOU Z R，YANG Z C，et al. Effect of temperature

and light to tomato photosynthesis and quality in greenhouse[J].

Journal of Northwest A & F University（Natural Science Edition），

2010，38（5）：125-130.

［5］ 孫潛，崔世茂，宋陽，等. 內(nèi)保溫日光溫室光溫性能及增施二氧

化碳對黃瓜生長發(fā)育的影響[J]. 北方園藝，2016（9）：50-55.

SUN Q，CUI S M，SONG Y，et al. Impact of illumination and

temperature performance of blanket-inside solar greenhouse and

CO2 enrichment on cucumber growth and development[J].

Northern Horticulture，2016（9）：50-55.

［6］ HE J，AUSTIN P T，LEE S K. Effects of elevated root zone

CO2 and air temperature on photosynthetic gas exchange，nitrate

uptake，and total reduced nitrogen content in aeroponically

grown lettuce plants[J]. Journal of Experimental Botany，2010，

61（14）：3959-3969.

［7］ JIANG Y Q，LI T，ZHANG M，et al. WSN-based control system

of CO2 concentration in greenhouse[J]. Intelligent Automation

& Soft Computing，2015，21（3）：285-294.

［8］ 樊懷福，蔣衛(wèi)杰，郭世榮. 低溫對番茄幼苗植株生長和葉片光

合作用的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，33（3）：89-91.

FAN H F，JIANG W J，GUO S R. Effects of low temperature

on plant growth and leaf photosynthesis of tomato seedlings[J].

Jiangsu Agricultural Sciences，2005，33（3）：89-91.

［9］ 宋敏麗，溫祥珍，李亞靈. 根際高溫對植物生長和代謝的影響

綜述[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2010，29（11）：2258-2264.

SONG M L，WEN X Z，LI Y L. Effects of high rhizosphere

temperature on plant growth and metabolism：a review[J]. Chinese

Journal of Ecology，2010，29（11）：2258-2264.

［10］ 馮玉龍，劉恩舉，孫國斌. 根系溫度對植物的影響（Ⅰ）——根

溫對植物生長及光合作用的影響[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，

1995，23（3）：63-69.

FENG Y L，LIU E J，SUN G B. Influence of temperature of

root system on plant（i）—influence of root temperature on plant

growth and photosynthesis[J]. Journal of Northeast Forestry

Universiyt，1995，23（3）：63-69.

［11］ 李潤儒. 根區(qū)溫度對水培生菜生長與光合特性的影響[D]. 南

京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

LI R R. Effects of root zone temperature on growth and photosynthetic

characteristics of hydroponic lettuce[D]. Nanjing：Nanjing

Agricultural University， 2015.

［12］ YE Z P，YU Q，KANG H J. Evaluation of photosynthetic electron

flow using simultaneous measurements of gas exchange

and chlorophyll fluorescence under photorespiratory conditions

[J]. Photosynthetica，2012，50（3）：472-476.

［13］ 吳鍇，張靜，郝稱意. 溫室番茄群體光合作用模擬模型的研究

［J］. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2013，33（3）：225-229.

WU K，ZHANG J，HAO C Y. Simulation of canopy photosynthesis

model of greenhouse tomato[J]. Journal of Shanxi Agricultural

University（Natural Science Edition），2013，33（3）：

225-229.

［14］ 李天來，顏阿丹，羅新蘭，等. 日光溫室番茄單葉凈光合速率

模型的溫度修正[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2010，26（9）：274-279.

LI T L，YAN A D，LUO X L，et al. Temperature modified

model for single-leaf net photosynthetic rate of greenhouse tomato[

J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural

Engineering，2010，26（9）：274-279.

［15］ 胡瑾，何東健，任靜，等. 基于遺傳算法的番茄幼苗光合作用

優(yōu)化調(diào)控模型[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2014，30（17）：220-227.

HU J，HE D J，REN J，et al. Optimal regulation model of tomato

seedlings photosynthesis based on genetic algorithm[J].

Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering，

2014，30（17）：220-227.

［16］ HU J，XIN P P，ZHANG S W，et al. Model for tomato photosynthetic

rate based on neural network with genetic algorithm

[J]. International Journal of Agricultural and Biological Engineering，

2019，12（1）：179-185.

［17］ WANG W，ZHANG M，LIU C，et al. Real-time monitoring of

environmental information and modeling of the photosynthetic

rate of tomato plants under greenhouse conditions[J]. Applied

Engineering in Agriculture，2013：783-792.

［18］ 李思思，張紅梅，金海軍，等. 根際高溫對不同砧木黃瓜嫁接

幼苗生長、光合及生理特性的影響[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2018，

34（1）：61-67.

LI S S，ZHANG H M，JIN H J，et al. Effects of rhizosphere

high temperature on growth，photosynthesis and biochemical indexes

of grafted cucumber seedlings on different rootstocks[J].

Chinese Agricultural Science Bulletin，2018，34（1）：61-67.

［19］ HE J，TAN L P，LEE S K. Root-zone temperature effects on

photosynthesis，14C-photoassimilate partitioning and growth of

temperate lettuce（Lactuca sativa cv‘. Panama） in the tropics

[J]. Photosynthetica，2009，47（1）：95-103.

［20］ HUANG B R，XU Q Z. Root growth and nutrient element status

of creeping bentgrass cultivars differing in heat tolerance as

influenced by supraoptimal shoot and root temperatures[J].

Journal of Plant Nutrition，2000，23（7）：979-990.

［21］ 李潤儒，朱月林，高垣美智子，等. 根區(qū)溫度對水培生菜生長

和礦質(zhì)元素含量的影響[J]. 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報，2015，31（3）：

48-52.

LI R R，ZHU Y L，GAO Y M Z Z. Effects of root zone tem ‐

perature on the growth and mineral elements content of

hydroponically-grown lettuce[J]. Acta Agriculturae Shanghai，

2015，31（3）：48-52.

［22］ 韓亞平，李安平，李亞靈，等. 不同根際溫度處理對番茄葉片

氣孔的影響[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（10）：1234-1236.

HAN Y P，LI A P，LI Y L，et al. The influence of different

root-zone temperature treatment on tomato leaves stomata[J].

Journal of Shanxi Agricultural Sciences，2015，43（10）：1234-

1236.

［23］ HE J，LEE S K，DODD I C. Limitations to photosynthesis of

lettuce grown under tropical conditions：alleviation by root-zone

cooling[J]. Journal of Experimental Botany，2001，52：1323-

1330.

［24］ WANG B，JEFFERS S N. Effects of cultural practices and

temperature on Fusarium root and crown rot of containergrown

hostas[J]. Plant Disease，2002，86（3）：225-231.

[25] 范玉潔，姜慧敏，溫祥珍，等. 長期高溫與增施CO2 對番茄葉片

光合作用及淀粉含量的影響[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，50（1）：

41-45.

FAN Y J，JIANG H M，WEN X Z，et al. Effects of long-term

elevated CO2 coupled high temperature on the photosynthesis

and content of starch of tomato leaves[J]. Journal of Shanxi Agricultural

Sciences，2022，50（1）：41-45.

[26] 李云，石玉，張毅，等. 根區(qū)亞低溫下GA3 與不同水平養(yǎng)分配合

施用對黃瓜生長和養(yǎng)分吸收的影響[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，

48（9）：1472-1476，1480.

LI Y，SHI Y，ZHANG Y，et al. Effects of GA3 and different levels

of nutrients combined application on growth and nutrient uptake

of cucumber under sub low temperature in root zone[J].

Journal of Shanxi Agricultural Sciences，2020，48（9）：1472-

1476，1480.