余曉龍，毛旭輝，鄭焰*

1.南方科技大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院

2.武漢大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院

隨著我國(guó)環(huán)境污染治理力度的加大和治理能力的提升，常規(guī)污染物的控制已取得顯著進(jìn)展。但與此同時(shí)，有機(jī)污染物的環(huán)境問(wèn)題日益突顯。有機(jī)污染物種類繁多、分布廣泛，多數(shù)具有生物毒性、難降解性、生物累積性等特征，因此其環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)較高、處理難度較大。利用微生物實(shí)施生物降解是去除有機(jī)污染物的主要途徑，但生物降解的處理效果易受微生物活性的影響。如何有效調(diào)控微生物活性是提高有機(jī)污染物去除效率的關(guān)鍵。

20 世紀(jì)70 年代，科學(xué)家首次在海洋費(fèi)氏弧菌（Vibrio fischeri）中發(fā)現(xiàn)了群體密度依賴性的生物發(fā)光現(xiàn)象，將其定義為群體感應(yīng)（quorum sensing，QS）[1]。QS 是指微生物間通過(guò)合成、釋放、識(shí)別和反饋可擴(kuò)散的胞外化學(xué)信號(hào)分子（autoinducers，AI）來(lái)感知周邊種群細(xì)胞密度，并調(diào)控基因表達(dá)以控制集體行為的機(jī)制[2]。在生物化學(xué)、遺傳學(xué)和分子生物學(xué)等學(xué)科中，對(duì)革蘭氏陰性菌的QS 系統(tǒng)已進(jìn)行了大量研究[3]。近年來(lái)，由于QS 在調(diào)控微生物活性方面的重要作用，其在生物處理領(lǐng)域的應(yīng)用受到了廣泛關(guān)注[4–9]。

有機(jī)污染物的生物降解相關(guān)研究頗多，多側(cè)重于解析降解路徑和產(chǎn)物以及識(shí)別關(guān)鍵降解酶等，而對(duì)降解過(guò)程中調(diào)控微生物活性（降解酶合成、胞外物質(zhì)分泌、菌群協(xié)作等）的機(jī)制關(guān)注不足。QS 是調(diào)控微生物活性的重要機(jī)制，其在污染物生物降解過(guò)程中的作用逐漸受到重視，國(guó)內(nèi)外已有報(bào)道從生物膜形成、胞外物質(zhì)分泌、微生物定殖等角度總結(jié)了QS 對(duì)污染物生物降解的促進(jìn)作用[10–13]。筆者梳理近年來(lái)與革蘭氏陰性菌QS 相關(guān)聯(lián)的有機(jī)污染物生物降解研究，挖掘QS 調(diào)控在有機(jī)污染物生物降解修復(fù)方面的應(yīng)用潛力，以期為推動(dòng)有機(jī)污染物的生物治理提供新視角。

1 微生物群體感應(yīng)概述

微生物利用不同結(jié)構(gòu)的AI 分子進(jìn)行種內(nèi)和種間交流。如圖1 所示，多數(shù)革蘭氏陰性菌和陽(yáng)性菌分別利用?；呓z氨酸內(nèi)酯類（acyl-homoserine lactones，AHLs）和自體誘導(dǎo)肽類（autoinducing peptides，AIPs）分子進(jìn)行種內(nèi)交流，而這2 類細(xì)菌共同利用AI-2 分子進(jìn)行種間交流[14]。由于前期有關(guān)革蘭氏陰性菌的研究積累較多，本文重點(diǎn)關(guān)注受高絲氨酸內(nèi)酯類信號(hào)分子調(diào)控的群體感應(yīng)（AHL-QS）系統(tǒng)。

圖1 革蘭氏陰性菌、陽(yáng)性菌使用的主要信號(hào)分子結(jié)構(gòu)Fig.1 Main signal molecular structures used by Gram-negative and Gram-positive bacteria

AHLs 分子由LuxI 合成酶生成，已知有超過(guò)150 種LuxI 合成酶的同系物基因[3]。AHLs 分子通常含有高絲氨酸內(nèi)酯環(huán)（homoserine lactone，HSL）和1 個(gè)碳?；?。生成的AHLs 被釋放至胞外，其濃度與細(xì)胞密度相關(guān)。AHLs 可自由出入細(xì)胞膜，當(dāng)細(xì)菌周邊環(huán)境中AHLs 濃度超過(guò)一定閾值時(shí)，AHLs 與受體蛋白質(zhì)LuxR 結(jié)合形成LuxR-AHL 復(fù)合體，復(fù)合體再與啟動(dòng)子發(fā)生作用，開啟幾十到數(shù)百個(gè)支撐不同生理活動(dòng)的基因的轉(zhuǎn)錄。細(xì)菌的多種機(jī)能，如生物發(fā)光、胞外聚合物（EPS）合成、生物膜形成、降解酶合成、抗生素生成等，均受QS 調(diào)控[14-15]。

2 群體感應(yīng)影響微生物降解機(jī)制

明確有機(jī)污染物降解菌受AHL-QS 調(diào)控，是探索AHL-QS 對(duì)降解過(guò)程影響機(jī)制的前提。當(dāng)強(qiáng)化或抑制有機(jī)污染物降解菌的AHL-QS 系統(tǒng)時(shí)，降解菌的降解性能隨之表現(xiàn)出增強(qiáng)或減弱，則降解菌的AHL-QS 系統(tǒng)很可能參與調(diào)控該有機(jī)污染物的降解過(guò)程。進(jìn)一步地，在降解菌的AHL-QS 系統(tǒng)受到強(qiáng)化或抑制時(shí)，分析有機(jī)污染物降解率與降解酶相關(guān)基因表達(dá)、細(xì)胞功能等方面的變化關(guān)系，可揭示AHL-QS 對(duì)降解過(guò)程的影響機(jī)制，為實(shí)施基于AHL-QS調(diào)控的有機(jī)污染物降解率提升提供科學(xué)依據(jù)。

不同環(huán)境介質(zhì)中廣泛存在著受AHL-QS 系統(tǒng)調(diào)控且具有降解有機(jī)污染物能力的細(xì)菌。銅綠假單胞菌（Pseudomonas aeruginosa）是QS 模式菌，其典型菌株P(guān)AO1 在QS 調(diào)控下形成生物膜，合成分泌鼠李糖脂（生物表面活性劑）和降解酶等[16–18]。同時(shí)，Pseudomonas aeruginosa也是多環(huán)芳烴（PAHs）、石油烴等多種有機(jī)污染物的降解菌[19–22]。Huang 等[23]搜索基因組數(shù)據(jù)庫(kù)發(fā)現(xiàn)，有超過(guò)11%的細(xì)菌兼具環(huán)羥化雙加氧酶（RHD）基因和AHL/AI 合成基因；并從海洋沉積物、根際土壤、PAHs 污染土壤等介質(zhì)中，分離了10 株能同時(shí)降解菲或芘和產(chǎn)生AHLs 的細(xì)菌。Chicca 等[24]自土壤中分離出BTEX（苯、甲苯、乙苯、二甲苯）降解菌PseudomonasputidaAQ8，當(dāng)轉(zhuǎn)入并表達(dá)可編碼降解AHLs 的內(nèi)酯酶基因pME6863 質(zhì)粒（含有源自Bacillussp.240B1 的aiiA基因）破壞QS 系統(tǒng)時(shí)，AQ8 的BTEX 降解率由40%降至10%，由此明確AHL-QS 系統(tǒng)調(diào)控AQ8 對(duì)BTEX的降解過(guò)程。

表1 列舉了受AHL-QS 調(diào)控的純菌對(duì)有機(jī)污染物的降解研究。QS 調(diào)控主要從影響關(guān)鍵降解酶合成、生物膜形成和細(xì)胞表面特性、菌群結(jié)構(gòu)維持等方面，調(diào)控細(xì)菌對(duì)有機(jī)污染物的降解過(guò)程（圖2）。

圖2 QS 調(diào)控機(jī)制示意Fig.2 Scheme for QS regulation mechanism

2.1 調(diào)控關(guān)鍵降解酶的合成

QS 系統(tǒng)通過(guò)調(diào)控細(xì)菌降解酶的合成控制有機(jī)污染物的降解過(guò)程。對(duì)于革蘭氏陰性菌，當(dāng)AHLQS 系統(tǒng)被激活時(shí)，細(xì)菌啟動(dòng)表達(dá)相關(guān)酶的基因。若此類酶在污染物降解過(guò)程中起催化作用，強(qiáng)化或抑制QS 系統(tǒng)則影響細(xì)菌降解代謝污染物的效率。Yong 等[25-26]利用Pseudomonas aeruginosaCGMCC 1.860 降解芳香族化合物時(shí)發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)化QS 效應(yīng)提高了對(duì)苯酚的降解率；而敲除CGMCC 1.860 的AHLs 合成酶基因rhlI，則使雙加氧酶（C23O）的nahH基因表達(dá)大幅下調(diào)，致使CGMCC 1.860 降解率降低。同樣，Gao 等[27]利用基因敲除技術(shù)破壞雙酚A 降解菌Sphingonomassp.YK5 的QS 系統(tǒng)，使得細(xì)胞色素酶等與降解相關(guān)酶的基因表達(dá)水平顯著下調(diào)，導(dǎo)致YK5 無(wú)法降解雙酚A。

2.2 調(diào)控生物膜形成及細(xì)胞表面特性

生物膜介導(dǎo)的生物修復(fù)是去除環(huán)境污染物的重要方式[33]。研究表明，與浮游態(tài)微生物相比，生物膜對(duì)有機(jī)污染物的降解性能更優(yōu)[28,34-35]。細(xì)菌受QS 調(diào)控合成分泌EPS 以形成生物膜，強(qiáng)化QS 效應(yīng)可使細(xì)菌生成更多的EPS，更快地形成生物膜。環(huán)境中部分有機(jī)污染物的疏水性強(qiáng)，易被固體介質(zhì)吸附而難與微生物發(fā)生作用。生物膜有利于促進(jìn)疏水性有機(jī)污染物的溶解，提高其生物可利用性[35-36]。同時(shí)，生物膜還具有保護(hù)微生物應(yīng)對(duì)不良環(huán)境條件沖擊的作用，使菌群維持穩(wěn)定活性[37]。

此外，QS 還控制著細(xì)菌生物表面活性劑的合成分泌。Pseudomonas aeruginosa受QS 調(diào)控合成鼠李糖脂，而鼠李糖脂作為生物表面活性劑在有機(jī)污染物修復(fù)過(guò)程中起到重要作用[16-17,19]。某些細(xì)菌QS 系統(tǒng)通過(guò)調(diào)控胞外活性物質(zhì)的合成分泌，改變細(xì)胞表面的親疏水性。Yu 等[30]利用分離自海洋性生物膜的AHL-QS 菌CroceicoccusnaphthovoransPQ-2，發(fā)現(xiàn)QS 系統(tǒng)通過(guò)調(diào)控PQ-2 的細(xì)胞表面疏水性，促進(jìn)了PQ-2 與PAHs 晶體或PAHs 污染顆粒的附著性，強(qiáng)化了PQ-2 對(duì)PAHs 的降解；進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，PQ-2中參與脂肪酸代謝的FadR 型轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子通過(guò)控制合成AHLs 信號(hào)分子（脂肪酸衍生化合物）來(lái)促進(jìn)其對(duì)PAHs 的降解[38]。Chen 等[31]利用Novosphingobium pentaromativoransUS6-1 及其QS 系統(tǒng)缺失突變體對(duì)PAHs 進(jìn)行降解，發(fā)現(xiàn)US6-1 突變體可提高其細(xì)胞表面疏水性，導(dǎo)致對(duì)菲的降解率比US6-1 的更高。因此，US6-1 的QS 系統(tǒng)通過(guò)控制細(xì)胞表面疏水性影響了對(duì)菲的降解率。

2.3 調(diào)控菌群結(jié)構(gòu)

對(duì)于微生物混合體系，擴(kuò)大或維持降解菌的菌群豐度有助于提高污染物的降解率[39]。在水處理領(lǐng)域，報(bào)道QS 效應(yīng)與菌群結(jié)構(gòu)關(guān)聯(lián)的研究較多。如Huang 等[40]向移動(dòng)床生物膜反應(yīng)器中投加C6-HSL和C8-HSL，發(fā)現(xiàn)在低溫和室溫（5 和25 ℃）條件下提高了反應(yīng)器中QS 相關(guān)菌群豐度及對(duì)有機(jī)污染物和氨氮的降解能力。Gao 等[41]向活性污泥中添加多種AHLs，發(fā)現(xiàn)提高了氨氧化速率和氨單加氧酶基因（amoA）的表達(dá)，AHLs 在調(diào)控氨氧化菌群結(jié)構(gòu)方面發(fā)揮了重要作用。需指出的是，在有機(jī)物的生物降解方面，氨氧化菌的共代謝降解起到關(guān)鍵作用[42-43]，然而鮮有研究考察QS 調(diào)控下氨氧化菌群對(duì)有機(jī)污染物的降解特征。Valle 等[44]向污泥體系中持續(xù)添加C6-HSL 和3OC6-HSL，維持了穩(wěn)定的苯酚降解率，而對(duì)照組苯酚降解率則降至近零水平，AHLs 介導(dǎo)的基因表達(dá)在調(diào)控種群結(jié)構(gòu)和功能方面起了關(guān)鍵作用。Al-Kharusi 等[45]向石油污染土壤中投加C12-HSL，發(fā)現(xiàn)顯著增加了微生物的烷烴降解率，但并未引起微生物種群結(jié)構(gòu)在屬水平上的較大變化。

3 強(qiáng)化群體感應(yīng)調(diào)控的方式

當(dāng)明確了AHL-QS 系統(tǒng)影響細(xì)菌降解某種（類）有機(jī)污染物的機(jī)制時(shí)，可通過(guò)強(qiáng)化QS 調(diào)控促進(jìn)有機(jī)污染物的降解率。表2 中列舉了混合微生物體系中，強(qiáng)化QS 調(diào)控對(duì)其降解有機(jī)污染物的影響。

表2 強(qiáng)化AHL-QS 調(diào)控對(duì)混合微生物體系降解有機(jī)污染物的研究Table 2 Research on the biodegradation of organic pollutants by mixed cultures enhanced by AHL-QS regulation

3.1 投加外源性AHLs

AHLs 分子是觸發(fā)革蘭氏陰性菌QS 調(diào)控的核心因子，投加外源性AHLs 以提高細(xì)菌周邊AHLs 濃度，可加快QS 效應(yīng)以促進(jìn)受QS 調(diào)控的基因的表達(dá)。針對(duì)有機(jī)污染物生物降解體系，向體系中添加AHLs 可促進(jìn)啟動(dòng)階段生物膜的快速形成，增強(qiáng)微生物對(duì)特定污染物的降解率。Mangwani 等[49]利用PAH 降解菌Pseudomonas aeruginosaN6P6 研究發(fā)現(xiàn)，添加2 mg/L 外源性3OC12-HSL 能有效維持N6P6 的生物膜活性，與未添加AHLs 的對(duì)照組相比，N6P6 對(duì)菲和芘的降解率分別由85.6%和47.56%提高至97.4%和54.39%。Wu 等[48]從EPS 中提取AHLs 活性物質(zhì)，投加至處理氯霉素的微生物燃料電池系統(tǒng)，引入的AHLs 促進(jìn)電極生物膜形成了平衡且多樣的種群結(jié)構(gòu)，維持穩(wěn)定電流輸出并顯著加快氯霉素的降解。

不同革蘭氏陰性菌合成和響應(yīng)不同AHLs 分子，如PAO1 主要生成C4-HSL 和3OC12-HSL，而Vibrio fischeri則生成3OC6-HSL。當(dāng)通過(guò)投加外源性AHLs 分子強(qiáng)化QS 效應(yīng)時(shí)，需根據(jù)目標(biāo)QS 菌或菌群的主要AHLs 分子類型選擇使用相應(yīng)的AHLs 分子試劑。此外，已知的QS 菌或混合體系中，AHLs 分子濃度約為ng/L 水平[50-51]，而引入外源性AHLs 時(shí)，需考慮環(huán)境損失而提高AHLs 分子濃度至μg/L～mg/L 水平。

3.2 引入QS 菌劑

投加的外源性AHLs 可能受環(huán)境因素或生物降解影響而損失[52]，與之相比，引入QS 菌劑，利用QS 菌向體系中持續(xù)釋放AHLs，可強(qiáng)化QS 菌群間的交流。在固定床生物膜反應(yīng)器中，投加QS 菌Sphingomonas rubra顯著提高了系統(tǒng)內(nèi)AHLs 濃度，促進(jìn)了EPS 合成和生物膜形成，使系統(tǒng)長(zhǎng)期維持穩(wěn)定[53]。Sun 等[46]向處理氯苯的生物濾池中投加AHLs 分子或QS 菌劑，比較了2 種方式對(duì)強(qiáng)化QS效應(yīng)的影響。結(jié)果表明，投加AHLs 分子對(duì)啟動(dòng)階段的生物膜形成影響更大，而投加QS 菌劑則更有利于增加細(xì)菌菌群的多樣性，2 種方式下氯苯的平均去除容量由未實(shí)施QS 強(qiáng)化時(shí)的50 g/(m3·h)分別提高至73 和77 g/(m3·h)。因此，盡管不同QS 強(qiáng)化方式對(duì)混合系統(tǒng)的影響作用不同，但均能有效促進(jìn)污染物降解。

針對(duì)特定污染物，某些QS 菌雖無(wú)降解性能，但能通過(guò)產(chǎn)生生物膜等促進(jìn)潛在降解菌的固定化、污染物的溶解釋放（生物可利用性）等，間接提高污染物的生物降解率。Yoshida 等[54]發(fā)現(xiàn)PAO1 與Burkholderiasp.NK8 共培養(yǎng)可增加生物膜形成量，有利于更多NK8 的沉降固定，提高了NK8 對(duì)氯苯甲酸的降解率。Petrovich 等[55]發(fā)現(xiàn)，Pseudomonas aeruginosa能強(qiáng)化硝化細(xì)菌Nitrosomonas europaea形成生物膜，而2 種菌均受AHL-QS 調(diào)控[56]。直接投加QS 菌劑易造成分散現(xiàn)象，可利用載體對(duì)QS 菌劑實(shí)施封裝或固定化。此外，生物炭可吸附AHLs[57]，有利于維持細(xì)胞活性和細(xì)胞聚集，增強(qiáng)細(xì)胞間的QS 交流，強(qiáng)化生物膜的形成[58]。

4 影響群體感應(yīng)活性的環(huán)境因素

細(xì)菌存在于不同環(huán)境介質(zhì)，其代謝活動(dòng)受環(huán)境因素影響。對(duì)AHLs 分子的合成、釋放和接收過(guò)程產(chǎn)生干擾，或是造成AHLs 分子結(jié)構(gòu)被破壞的環(huán)境因素，均能對(duì)AHL-QS 活性產(chǎn)生不良影響，進(jìn)而可能影響到受AHL-QS 調(diào)控的有機(jī)污染物降解率。阻礙QS 效應(yīng)的過(guò)程被稱為群體感應(yīng)淬滅[59]。

4.1 pH、溫度

AHLs 分子含有內(nèi)酯環(huán)結(jié)構(gòu)，其生物和化學(xué)穩(wěn)定性較弱，易受pH 和溫度的影響[60-61]。AHLs 可發(fā)生僅取決于環(huán)境pH 的水解反應(yīng)，當(dāng)pH 升高時(shí)，HSL 的開環(huán)反應(yīng)隨之增加；當(dāng)pH 降至2 以下，被水解的HSL 可以修復(fù)[61]。pH 不僅影響AHLs 的穩(wěn)定性，還影響細(xì)菌分泌AHLs。Wang 等[62]利用Pseudomonassp.HF-1 處理煙草廢水，當(dāng)初始階段pH 控制為5.5 時(shí)，AHLs 分泌量顯著升高并促進(jìn)了HF-1 的快速定殖和形成生物膜。當(dāng)環(huán)境溫度升高時(shí)，HSL 的開環(huán)速率也隨之增快，但酰基側(cè)鏈越長(zhǎng)時(shí)，AHLs 分子越穩(wěn)定[61]。同時(shí)，環(huán)境溫度變化可能引起細(xì)菌分泌AHL 種類和量的變化。Tait 等[63]檢測(cè)弧菌在18、25 和30 ℃溫度下產(chǎn)生的AHLs，部分弧菌當(dāng)溫度降低時(shí)分泌的AHLs 種類增加，當(dāng)溫度上升時(shí)分泌的AHLs 量減少。

4.2 微生物

為了在環(huán)境中獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，部分細(xì)菌可通過(guò)合成?；D(zhuǎn)移酶、內(nèi)酯酶和氧化酶等，破壞其他共存細(xì)菌的AHLs 分子結(jié)構(gòu)，阻礙QS 調(diào)控[64]。如源自PAO1 的PvdQ 酶[65]、Rhodococcus erythropolisW2的QsdA 酶[66]和Bacillus megaterium的細(xì)胞色素P450[67]，可分別作用于AHLs 分子的?；?、內(nèi)酯環(huán)和碳鏈位置，使AHLs 結(jié)構(gòu)改變而無(wú)法被其他QS 菌識(shí)別。同時(shí)，某些假單胞菌可利用AHLs 作為生長(zhǎng)基質(zhì)，如Pseudomonassp.PAI-A 和PAO-1 等能夠以3OC12-HSL 等長(zhǎng)鏈AHLs 分子為唯一能量來(lái)源[65]。一些分離自森林土壤根系的真菌，可通過(guò)內(nèi)酯酶作用降解C6-HSL 和3OC6-HSL[68]；此外，在土壤和植物組織中分布廣泛的部分酵母菌也具有破壞AHLs分子的能力[69]。一些由真核生物產(chǎn)生的化學(xué)分子如單寧酸、法尼醇等也具有群體感應(yīng)淬滅效應(yīng)[59]。目前有較多研究利用群體感應(yīng)淬滅菌或試劑，對(duì)生物膜形成進(jìn)行控制[70-72]。

4.3 其他

暴露于重金屬或納米顆粒物等污染物時(shí)，微生物QS 系統(tǒng)會(huì)受到影響[73]。Vega 等[74]發(fā)現(xiàn)，0.1～0.5 mmol/L 的Ni2+和Cd2+可導(dǎo)致Burkholderia multivorans（ATCC 17616）QS 相關(guān)基因（bmuIR）表達(dá)和附著生物膜量顯著下降。Gómez-gómez 等[75]利用QS 模式菌Chromobacterium violaceum研究發(fā)現(xiàn)，納米顆粒顯著影響細(xì)菌QS 系統(tǒng)，其中氧化鋅納米顆粒主要破壞對(duì)AHLs 的感應(yīng)和反饋，而二氧化鈦和銀的納米顆粒則影響AHLs 的合成。此外，土壤礦物因其表面特性和多孔性，可吸附甚至催化降解AHLs 信號(hào)分子[76-77]；某些新污染物如全氟化合物等，在10μg/L 濃度條件下對(duì)Vibrio fischeri的QS 系統(tǒng)產(chǎn)生作用，改變其生物發(fā)光和膜通透性[78]。

5 結(jié)語(yǔ)與展望

梳理了近年來(lái)與QS 相關(guān)的有機(jī)污染物降解研究，重點(diǎn)分析了QS 在調(diào)控關(guān)鍵降解酶合成、細(xì)胞胞外物質(zhì)分泌特性和微生物菌群結(jié)構(gòu)等方面對(duì)提高有機(jī)污染物生物降解率的促進(jìn)機(jī)制，介紹了通過(guò)投加外源性AHLs 和引入QS 菌劑對(duì)AHL-QS 調(diào)控的強(qiáng)化作用，總結(jié)了不同環(huán)境因素對(duì)QS 活性的影響特征，并對(duì)今后基于QS 調(diào)控的有機(jī)污染物生物降解研究提出如下展望。

（1）QS 為闡釋有機(jī)污染物生物降解機(jī)制提供了新視角，同時(shí)也為調(diào)控微生物活性提供了一種策略。QS 調(diào)控微生物降解有機(jī)污染物已展現(xiàn)應(yīng)用前景，現(xiàn)階段研究多為實(shí)驗(yàn)室水平的機(jī)理探究，由實(shí)驗(yàn)室研究過(guò)渡到實(shí)際應(yīng)用，需考慮如下問(wèn)題：如何獲得受QS 調(diào)控的高效降解菌，并明確其調(diào)控機(jī)制；如何高效可持續(xù)地強(qiáng)化QS 調(diào)控；如何規(guī)避環(huán)境因素對(duì)QS 的不良影響。

（2）在PAHs 及苯系物生物降解過(guò)程中，AHL-QS表現(xiàn)出的重要作用為調(diào)控微生物活性，進(jìn)而強(qiáng)化土壤修復(fù)效果，提供了有價(jià)值的思路。然而，與已報(bào)道的降解菌和有機(jī)污染物種類相比，目前已知受QS 調(diào)控的有機(jī)污染物降解菌的數(shù)量和種類仍然較少。因此，可首先篩選出高效降解菌，再增設(shè)與QS 相關(guān)的篩選條件，從中篩選出QS 菌；此外，還需考察降解菌的QS 調(diào)控與有機(jī)污染物降解之間的相關(guān)性。

（3）實(shí)際環(huán)境中的有機(jī)污染物生物降解過(guò)程往往是多類型微生物協(xié)同參與的結(jié)果。現(xiàn)階段對(duì)AHL-QS 體系以外其他種類信號(hào)分子的QS 調(diào)控研究偏少。另外，真菌[79]和古菌[80]同樣具有QS 體系和有機(jī)污染物降解能力。理解不同類型的QS 調(diào)控在有機(jī)污染物降解過(guò)程中的作用機(jī)制，可為設(shè)計(jì)和實(shí)施生物降解處理方案提供科學(xué)依據(jù)。

（4）雖然多數(shù)研究均表明強(qiáng)化QS 調(diào)控有助于提高有機(jī)污染物降解率，但部分研究發(fā)現(xiàn)QS 調(diào)控可能對(duì)污染物降解產(chǎn)生負(fù)面影響[31]，這反映出QS 調(diào)控的重要性和復(fù)雜性。在有機(jī)污染物的生物降解過(guò)程中，QS 調(diào)控對(duì)不同微生物可能產(chǎn)生截然相反的效果。因此，只有深入理解QS 調(diào)控的影響機(jī)制，才能更合理地利用QS 調(diào)控策略來(lái)控制微生物活性，以實(shí)現(xiàn)更好的降解效果。