李志強(qiáng),陳昱東,呂光輝,王金龍,蔣臘梅,王恒方,李韓鵬,張 磊

(新疆大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院/綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830046)

0 引 言

【研究意義】植物與環(huán)境之間的關(guān)系是生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域重要問題[1],開展植物功能性狀的研究有助于更好地認(rèn)識植物與環(huán)境的關(guān)系[2-4]。為適應(yīng)外界環(huán)境變化,植物功能性狀隨外界環(huán)境的變化而呈現(xiàn)出相應(yīng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特性[5],隨著環(huán)境梯度的變化而改變[6]。功能性狀的研究有效地利用了植物的生理、形態(tài)和生活史特征,反映了個體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)水平上生物與生物及其環(huán)境之間的相互作用[7],揭示生物對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響,使群落生態(tài)學(xué)研究從定性描述和復(fù)雜模型向定量及簡約轉(zhuǎn)化[8]。植物功能性狀可以用來指示環(huán)境變化對生物群落產(chǎn)生的影響[9, 10]。通過功能性狀研究,可以了解不同植物的環(huán)境適應(yīng)性及適應(yīng)機(jī)制,預(yù)測植被分布變化以及生態(tài)系統(tǒng)過程,為植物保護(hù)以及維持生物多樣提供理論指導(dǎo)。【前人研究進(jìn)展】生態(tài)策略是生態(tài)學(xué)中較為復(fù)雜的研究領(lǐng)域,植物為了適應(yīng)不斷變化的環(huán)境會不斷地做出抉擇,而這種抉擇過程就是生態(tài)策略[11-13]。因?yàn)橹参锏纳娣椒ㄊ沁m應(yīng)環(huán)境屬性、調(diào)整自身性狀,生態(tài)策略是植物在進(jìn)化過程中形成的與環(huán)境相對應(yīng)的生存方式,植物生態(tài)策略直接影響物種和群落物種的規(guī)模,以及生態(tài)系統(tǒng)尺度變化在植被演化過程、系統(tǒng)功能等作用[14, 15]。當(dāng)前,最成熟的植物生態(tài)策略研究方法是Pierc等[16]根據(jù)Grime[17]提出的Competitor(C)-Stress tolerator(S)-Ruderal(R)(CSR)策略理論發(fā)展而來的全球植物競爭-忍耐-雜草型策略分類法。全球植物CSR策略分類法先分析植物群落的植物功能性狀,再結(jié)合CSR對策歸納總結(jié)得出植物生態(tài)策略,其中:C對策,指植物個體在資源豐富、低干擾生境保持最大化競爭能力;S對策,指個體在低干擾和資源匱乏的生境中維持其代謝能力;R對策,指在資源豐富、高干擾的環(huán)境中,植物個體通過快速完成生活史及更新,實(shí)現(xiàn)其物種的延續(xù)[18]。絕大部分的水生植物屬于R策略,通過高的繁殖率以及短的生活史來適應(yīng)高干擾的環(huán)境[19]。【本研究切入點(diǎn)】新疆艾比湖地區(qū)特殊的地理位置和氣候類型使植物在長期適應(yīng)干旱氣候和土壤鹽漬化的過程中,建立了一套旱生、鹽生的功能性狀組合,其中草本植物對環(huán)境變化最為敏感[20]。尚需研究植物功能性狀間的關(guān)系及其隨土壤水、鹽梯度的變化規(guī)律?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以新疆艾比湖荒漠草本群落為對象,調(diào)查120個草本植物群落樣方,調(diào)查艾比湖流域荒漠草本植物群落,系統(tǒng)測量8個植物功能性狀以及土壤水分和鹽分含量。

1 材料與方法

1.1 材 料

新疆艾比湖濕地國家級自然保護(hù)區(qū),位于E82°36′～83°50′,N44°30′～45°09′。該區(qū)域?qū)贉貛Т箨懶愿珊禋夂?年蒸發(fā)量1 600 mm以上,年降水量100 mm左右,日照時(shí)數(shù)約2 800 h,最高氣溫44℃,最低氣溫-33℃。流域內(nèi)形成了獨(dú)特的濕地-荒漠-沙漠復(fù)合景觀,常見的野生植物種類主要有梭梭(Haloxylonammodendron)、胡楊(Populuseuphratica)、多枝檉柳(Tamarixramosissima)、白刺(Nitrariatangutorum)、花花柴(Kareliniacaspia)、堿蓬(Suaedasalsa)、小獐毛(Aeluropuspungens)、豬毛菜(Salsolacollina)、刺沙蓬(Salsolaruthenica)、對節(jié)刺(Horaninowiaulicina)、羅布麻(Apocynumvenetum)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)、鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron)、花花柴(Kareliniacaspia)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、鹽節(jié)木(Halocnemumstrobilaceum)、沙拐棗(Calligonummongolicum)、沙漠絹蒿(Seriphidiumsantolinum)、乳苣(Lactucatatarica)等。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在保護(hù)區(qū)內(nèi)東大橋管護(hù)站附近阿其克蘇河以北荒漠帶,距河5 km垂直方向設(shè)置3條長約1.62 km的樣帶,每條樣帶南北間隔40 m設(shè)置1.5 m×1.5 m小樣方,共計(jì)120個。記錄每個樣方的地理坐標(biāo)、海拔高度,調(diào)查樣方內(nèi)草本植物物種的個數(shù),并選長勢良好、成熟的植物個體進(jìn)行表型測量(株高、冠幅),選取每種植物20～25片成熟完整的葉片,其中5片拍照后稱量鮮重,帶回實(shí)驗(yàn)室烘干至恒重后稱量其干重,用于比葉面積和干物質(zhì)含量的測定,剩余部分帶回實(shí)驗(yàn)室后烘干至恒重,粉碎,過100目篩,用于后期葉片養(yǎng)分的測定。土壤樣品采用對角線法對樣方中0～30 cm的土進(jìn)行混合取樣,一份用鋁盒采集,用于測定土壤含水量,另一份裝入自封袋,自然風(fēng)干后,用于測定土壤含鹽量。調(diào)查的草本植物包括:堿蓬、花花柴、小獐毛、乳苣、對節(jié)刺、蘆葦、沙漠絹蒿、豬毛菜和刺沙蓬。

1.2.2 測定指標(biāo)

測定8個植物功能性狀,植物株高(H)和冠幅面積(S)數(shù)據(jù)來源于樣地實(shí)測,葉面積(LA)使用軟件Photoshop 2020計(jì)算,比葉面積(SLA)為葉面積/葉干重,葉片干物質(zhì)含量(LDMC)為葉干重/葉鮮重,葉片碳含量(LCC)、葉片氮含量(LNC)、葉片磷含量(LPC)分別使用重鉻酸鉀外加熱法、奈氏比色法、鉬銻抗比色法測得。土壤含水量(SMC)和土壤含鹽量(SSC)分別使用烘干法、電導(dǎo)法測得[21]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)樣方調(diào)查所得各樣方中的物種數(shù)、個體數(shù)目、物種頻度,以及所測定的8個植物功能性狀特征值,計(jì)算植物性狀群落權(quán)重均值(CWM)。

式中,Pi是物種i在群落中的重要值(重要值= D Dd)traiti是物種i的性狀值。

對土壤水鹽和群落植物功能性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)化使聚類使結(jié)果呈正態(tài)分布,R 4.0.0軟件中使用K-means()函數(shù)對土壤水鹽K-means聚類分析;使用“FactoMineR”包的MFA方法,以及結(jié)合“factoextra”包實(shí)現(xiàn)可視化進(jìn)行多元因子分析(multiple factor analysis,MFA)檢測8個植物功能性狀指標(biāo)因子之間的相關(guān)關(guān)系;利用CSR分析工具“StrateFy”對120樣方CWM進(jìn)行生態(tài)策略計(jì)算分析,并使用“vcd”包實(shí)現(xiàn)三元圖可視化;采用灰色關(guān)聯(lián)度分析法(Grey relational grade analysis)分析土壤水鹽與群落植物功能性狀的關(guān)聯(lián)度。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水鹽梯度

研究表明,將調(diào)查的120個樣方土壤水鹽數(shù)據(jù)使用K-means進(jìn)行最優(yōu)分類,分別劃分為高水高鹽(High)、中水中鹽(Middle)及低水低鹽(Low)3個梯度。各梯度間土壤水分、土壤鹽分均有顯著差異(P<0.05)。高水高鹽優(yōu)勢種為堿蓬、豬毛菜、小獐毛;中水中鹽優(yōu)勢種是堿蓬、沙漠絹蒿、小獐毛、對節(jié)刺;低水低鹽優(yōu)勢種是堿蓬、沙漠絹蒿、對節(jié)刺、刺沙蓬。表1

表1 樣方水分、鹽分聚類

2.2 群落功能性狀在土壤水鹽梯度間的變化

研究表明,土壤高水高鹽梯度中LDMC、LA、SLA和LNC4個植物功能性狀沒有被入選結(jié)果,土壤水分與S和H相關(guān),土壤鹽分與LPC相關(guān),S和H對土壤水分的響應(yīng)更強(qiáng),土壤水鹽與LCC呈現(xiàn)負(fù)效應(yīng);土壤中水中鹽梯度中群落植物功能性狀入選結(jié)果為H、S、LDMC、LCC和LNC,這5個植物功能性狀均與土壤水鹽無明顯關(guān)系,但性狀間關(guān)系顯著;土壤低水低鹽梯度中H、LDMC、S和LCC進(jìn)入結(jié)果并與土壤水相關(guān)性更強(qiáng),功能性狀與土壤水分的相關(guān)性距離依次為LDMC>LCC>H>S。H,S隨土壤鹽分升高表現(xiàn)出親水性。圖1

注:小寫字母a,b,c分別表示高、中、低水鹽梯度

8個植物功能性狀分別受3個梯度土壤水、鹽的關(guān)聯(lián)程度影響,關(guān)聯(lián)系數(shù)越大,干擾性越強(qiáng)。土壤水對單個群落植物功能性狀的影響在低水低鹽梯度最強(qiáng),土壤鹽對單個群落植物功能性狀的影響在高水高鹽梯度最強(qiáng)。在土壤低水低鹽的植物群落中土壤水是主要影響因素,而高水高鹽梯度植物群落土壤鹽是主要影響因素。表2

表2 功能性狀與土壤水鹽灰色關(guān)聯(lián)度

2.3 群落功能性狀與生態(tài)策略的差異

研究表明,120個樣方隨土壤水鹽梯度生態(tài)策略類型主要有:競爭/忍耐-雜草型(C/CR,34%)、競爭/競爭-忍耐-雜草型(C/CSR,50%)和競爭-忍耐-雜草型(CSR,12%),群落靠近C-S策略軸(另外4%由于樣本量不足以統(tǒng)計(jì)所以排除。在C/CR策略中,土壤高水高鹽群落占32%,土壤中水中鹽群落占39%,土壤低水低鹽群落占29%;C/CSR策略中,土壤高水高鹽群落占15%,土壤中水中鹽群落占28%,土壤低水低鹽群落占57%;CSR策略中,土壤高水高鹽群落占21%,土壤中水中鹽群落占36%,土壤低水低鹽群落占43%。結(jié)果呈現(xiàn)出荒漠草本植物在土壤高水高鹽和中水中鹽梯度中,傾向于C/CR策略,主要表現(xiàn)為群落物種對資源的獲取及在極端環(huán)境下生活史加速更新,在土壤低水低鹽梯度中更傾向于CSR策略。圖2

圖2 3個水鹽梯度功能性狀植物生態(tài)策略分類

SLA在土壤高水高鹽、中水中鹽群落中C/CR、C/CSR策略分別與CSR策略有顯著差異,在CSR策略中土壤高水高鹽群落與中水中鹽群落有顯著差異;LDMC在土壤高水高鹽群落中C/CR、C/CSR策略分別與CSR策略有顯著差異;S在土壤低水低鹽群落中C/CSR、CSR策略分別與C/CR策略有顯著差異,在3個生態(tài)策略中均無土壤水鹽群落梯度的差異性;LCC在土壤低水低鹽群落中C/CSR、CSR策略分別與C/CR策略有顯著差異;LNC、LPC在生態(tài)策略和土壤群落梯度間均沒有差異性;H在土壤低水低鹽群落中C/CR、C/CSR、CSR策略三者間均有顯著差異,CSR策略中土壤低水低鹽群落分別與高水高鹽、中水中鹽群落有顯著差異;LA在土壤高水高鹽群落C/CR、C/CSR、CSR三者間均有顯著差異,土壤中水中鹽、低水低鹽群落中C/CR、C/CSR策略分別與CSR策略有顯著差異。圖3

注:(P<0.05)。A,B,C,a,b,c表示差異性顯著,大寫字母為功能性狀在同一水鹽梯度群落下不同生態(tài)策略之間的差異,小寫字母為相同生態(tài)策略中不同水鹽梯度群落之間的差異

3 討 論

3.1 植物功能性狀對土壤水鹽梯度的響應(yīng)

植物在適應(yīng)過程中,會通過諸多性狀在功能的權(quán)衡和協(xié)同變化上形成植物對生境的響應(yīng)[22, 23]。土壤水鹽由高到低梯度變化中土壤水分對功能性狀種類及強(qiáng)度的影響逐漸增強(qiáng),H和S作為植物基礎(chǔ)性狀尤為明顯,主要原因是高鹽土壤造成的干旱脅迫形成的這種變化趨勢,通常植物在高鹽分土壤中平衡鹽分會更加親水,而在土壤水分缺乏的地區(qū),植物為減少水分散失或者更多的保存水分,會增加葉片厚度或密度以及葉干物質(zhì)含量[24]。植物自身在逆境條件下的自我保護(hù)機(jī)制,植物氣孔在土壤中鹽濃度較高時(shí)會自動關(guān)閉,阻礙細(xì)胞內(nèi)淀粉的形成[25],當(dāng)土壤鹽分含量一直保持較高水平時(shí),植物會因?yàn)槠渥陨須饪谉o法自行關(guān)閉而失水死亡[26]。土壤水含量過低會造成干旱脅迫,這一現(xiàn)象在前人的研究中也有報(bào)導(dǎo)過,如魏瑞鋒[27]在土壤水分含量對梨棗樹光合特性影響的研究和王擎運(yùn)等[28]對小麥抗旱脅迫的研究。在功能性狀對土壤水鹽響應(yīng)機(jī)制的研究中,功能性狀在土壤高水高鹽、低水低鹽兩種極端環(huán)境下分別存在鹽脅迫和干旱脅迫,并且對土壤水分變化引起的干旱脅迫響應(yīng)更強(qiáng)烈。

3.2 功能性狀與CSR生態(tài)策略

通過全球植物生態(tài)策略方法(CSR),對艾比湖荒漠區(qū)草本植物群落進(jìn)行生態(tài)策略分類,結(jié)果主要以C/CR、C/CSR和CSR為主,C/CR策略適應(yīng)于土壤中水鹽群落,C/CSR和CSR策略適應(yīng)于土壤低水鹽群落,3種策略靠近C-S策略軸。有研究發(fā)現(xiàn)植物在生長期間遭受充分的水資源脅迫,C策略植物選擇生長發(fā)育,需要相對較大的比葉面積提升光攔截效率,增加光合作用的生產(chǎn)收益,提高植物的相對生長率,S策略植物優(yōu)先考慮生存,以維持基本新陳代謝為主要目標(biāo),因而保持較高的葉干物質(zhì)含量以維持葉片保衛(wèi)構(gòu)造的投入,防止水分流失[29],同時(shí)在葉片投資較多碳氮磷資源保留養(yǎng)分以應(yīng)對不利條件[30]。艾比湖荒漠草本植物是長期受干旱脅迫逐漸適應(yīng)環(huán)境,演化出這3種策略。

S和LA最能反映植物獲取資源能力,光資源競爭能力與植物生長率和光合速率相關(guān)。兩種功能性狀對土壤水鹽環(huán)境變化反應(yīng)敏感,能夠及時(shí)調(diào)整生態(tài)策略。植物承受外界不利條件時(shí),植物將通過最大化的增加葉片冠幅密度和橫截面面積來適應(yīng)環(huán)境,使得植物重新進(jìn)行配置或光合作用及非結(jié)構(gòu)性碳的積累,或者使植物形成致密的結(jié)構(gòu),并且改變?nèi)~片的形狀和結(jié)構(gòu)性化合物等來抵抗不利條件的影響[31]。水生植物高山眼子菜一般會出現(xiàn)沉水葉和浮水葉兩種葉型,當(dāng)光照不足時(shí),會形成寬大浮水葉,應(yīng)對水中光照不足的情況,從而提高植物光合能力;但是在光照充足的環(huán)境中高山眼子菜為了節(jié)省能量支出,一般不會形成浮水葉[32]。植物功能性狀的生態(tài)策略變化是與土壤環(huán)境變化密不可分的。

4 結(jié) 論

4.1植物冠幅面積和株高對土壤水具有較強(qiáng)的敏感性,土壤鹽含量增加會造成草本植物對土壤水分更加依賴。

4.2荒漠土壤對植物的影響并非是隨土壤水鹽協(xié)同變化,土壤高水鹽群落由鹽脅迫主導(dǎo),土壤低水鹽群落由干旱脅迫主導(dǎo),并且干旱脅迫對植物生長發(fā)育的影響更強(qiáng)烈。

4.3艾比湖荒漠區(qū)草本植物主要形成了C/CR、C/CSR和CSR 3種生態(tài)策略,并且是受干旱脅迫影響,植物功能性狀在土壤水鹽梯度的變化中S和LA對該3種生態(tài)策略響應(yīng)最強(qiáng)烈,兩種功能性狀對土壤水鹽環(huán)境的響應(yīng)更敏感。