陳 雪，吉春容，巴特爾·巴克，胡啟瑞，楊明鳳，郭燕云，劉愛琳

（1新疆農業(yè)大學資源與環(huán)境學院，烏魯木齊 830052；2新疆興農網信息中心/新疆農業(yè)氣象臺，烏魯木齊 830002；3中國氣象局烏魯木齊沙漠氣象研究所，烏魯木齊 830002；4烏蘭烏蘇農業(yè)氣象試驗站，新疆石河子 832000）

0 引言

新疆是中國最大的優(yōu)質棉花生產基地[1]，也是典型的溫帶大陸性干旱氣候。干旱及水分虧缺造成的危害超過了一切逆境因子的總和[2-3]，干旱會引起棉花形態(tài)、生理、和代謝等方面的改變[4]，最終抑制光合作用并影響產量的形成[5]。其中花鈴期是棉花對水分和肥料需求的關鍵時期[6-7]，如在花鈴期發(fā)生水分虧缺會對棉花的生長發(fā)育產生極為明顯的影響[8-9]。因此在花鈴期不同干旱發(fā)生發(fā)展過程中，分析棉花葉片光合特征參數(shù)的變化規(guī)律及其影響閾值，對于制定棉花生產應對干旱對策措施具有重要的理論和應用價值，可服務于棉花安全生產。

光合作用是決定作物產量高低的關鍵生理過程，也是對環(huán)境因子最為敏感的生理過程之一[10]，干旱脅迫下作物光合作用被限制，Pn下降[11-12]；Gs、Pn、Tr均隨著干旱程度的增加而明顯下降[13]；且在不同生育階段脅迫表現(xiàn)出相同的趨勢[14-15]。目前關于作物光合特征參數(shù)對干旱的響應，前人已經開展了較多的相關研究，麻雪艷等[16]研究發(fā)現(xiàn)，玉米的Pn、Tr、Gs在干旱發(fā)生的初期呈現(xiàn)大幅度降低趨勢，但隨著干旱時間的增長出現(xiàn)一定的適應性。張喜英等[17]研究發(fā)現(xiàn)谷子、高粱、冬小麥的Pn、Gs在一定土壤含水量范圍內并不隨著土壤含水量的降低而發(fā)生明顯變化，只有在土壤含水量低于一定程度時才會下降。但對于膜下滴灌棉花光合特征參數(shù)對不同干旱脅迫的響應及其閾值的研究少見報道。楊明鳳等[18]的研究結果表明，在輕度、重度干旱脅迫下棉花的Pn、Tr、Gs與對照差異顯著。高宏云等[19]研究認為，棉花的Pn、Tr、Gs均隨干旱脅迫程度的增加顯著降低，表現(xiàn)為對照組＞輕度干旱＞中度干旱。李平[20]研究表明，棉花葉片在輕度脅迫、中度脅迫、重度脅迫、極度脅迫的Pn分別比對照下降了11.5%、18.1%、32.1%和38.1%，棉花在幼苗期持續(xù)輕度水分脅迫不會對葉片光合造成顯著影響，但高于中度的持續(xù)水分脅迫使葉片光合能力顯著下降。膜下滴灌樞紐有效改變了棉田土壤水肥運移規(guī)律、棉田耗水量等，進而影響棉花的生長發(fā)育及產量形成[21]。本研究通過對處于花鈴期的滴灌棉花開展不同梯度水分脅迫試驗，分析棉花葉片光合特征參數(shù)的差異變化，明確膜下滴灌棉花的光合特征參數(shù)對干旱脅迫響應的關鍵閾值及其臨界土壤含水量和葉片含水率，以期為有效、無損、精準和快速診斷棉花受旱提供判識標準和依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗場地

2020 年在烏蘭烏蘇綠洲農田生態(tài)試驗站開展試驗。該試驗站地處新疆準噶爾盆地南緣的瑪納斯河流域綠洲區(qū)內（經度44°17′N、緯度85°49′E、海拔高度468.2 m），農田水分精準控制試驗場共有78個長5 m、寬2.5 m的實驗小區(qū)；各小區(qū)間有防滲隔離墻（深3 m×寬0.3 m）防止水分交換，小區(qū)上方有大型電動防雨棚用于遮擋自然降水。

1.2 試驗設計

選用當?shù)刂髟云贩N‘新陸早78號’，花鈴期前各處理按照常規(guī)大田管理模式，播種管理方式一致（覆膜滴灌）。7 月4 日按照當?shù)鼗ㄢ徠谄骄喔攘康?00%（CK、平均灌溉量）、90%(T1)、60%(T2)和30%(T3)進行灌溉，形成4個水分灌溉梯度，每個梯度設3個重復，直至棉花停止生長不再進行補充灌溉、不接收自然降水。不同梯度水分脅迫利用土壤監(jiān)測和水分灌溉系統(tǒng)（DZN2型自動土壤水分觀測儀，江西無錫航天新氣象科技有限公司）進行灌溉，提前設置灌溉量、調整流速，按量自動完成水分脅迫灌溉。梯度灌水后進行各項目的觀測，各次觀測的時間及棉花所處的發(fā)育期見表1。

表1 觀測日期與對應棉花發(fā)育期

1.3 觀測項目

1.3.1 光合特征參數(shù) 選擇晴朗的上午時間進行觀測。每個小區(qū)隨機選取一株長勢標準的棉花進行觀測，各處理均選3 株。利用LI-6400 便攜式光合儀(LI-COR，USA)觀測滴灌棉花功能葉片的Gs、Pn、Tr、胞間CO2濃度(Ci)等光合特征參數(shù)，數(shù)據(jù)由儀器自動記錄。

1.3.2 土壤水分 采用土鉆法鉆取棉田每10 cm一層分層土樣，測定其濕土重后置于烘箱105℃烘干至恒重后進行干土樣稱重，計算絕對含水量，并除以田間持水量計算出0～40 cm平均土壤相對濕度。

1.3.3 葉片含水率 在上午測定葉片光合特征參數(shù)后進行葉片含水率的取樣，葉片取樣與光合觀測的葉片一致。將葉片與植株分離，測定葉片鮮重后放入牛皮紙袋，然后放入烘箱105℃下殺青1 h，80℃下烘干至葉重不再變化，稱量其干重。含水率計算如式(1)。

1.4 研究方法

1.4.1 棉花光合特征參數(shù)的受旱臨界土壤相對濕度及葉片含水率 用單因素、多因素方差分析法來分析滴灌棉田在不同水分脅迫下光合特征參數(shù)各測量值的差異。在進行水分脅迫前，各處理棉花的生長發(fā)育狀況均無顯著差異，因此認為梯度水分脅迫后，各處理間的光合特征參數(shù)出現(xiàn)的顯著差異是由于水分的差異造成的。研究梯度灌水后首次出現(xiàn)處理間明顯差異的數(shù)據(jù)，該指標對于干旱響應的閾值應位于與對照組有顯著性差異的首個處理之前。以該次觀測中未受干旱明顯影響的各處理的全部數(shù)據(jù)作為樣本，利用正態(tài)統(tǒng)計容忍下限確定葉片光合特征參數(shù)受旱的各個臨界點，并利用二次多項式進行光合特征參數(shù)與葉片含水率及土壤相對濕度的回歸擬合。在回歸方程和各光合特征參數(shù)的受旱臨界值下計算臨界土壤相對濕度及葉片含水率，見式(2)。

式中，y為棉花光合特征參數(shù)的實測值，x為土壤相對濕度及葉片含水率的實測值，a、b、c是回歸方程的擬合系數(shù)。

1.4.2 數(shù)據(jù)處理 采用SPSS 16.0軟件進行數(shù)據(jù)整理和單因素方差分析，用鄧肯多重范圍檢驗法進行多重比較，利用Microsoft Excel 2007軟件完成數(shù)據(jù)分析及制圖。

2 結果與分析

2.1 滴灌棉田的干旱發(fā)生過程

參照氣象干旱等級[22]，基于0～30 cm 的土壤相對濕度(RSH，relative soil humidity)進行干旱劃分，RSH＞60%為無旱、50%～60%為輕旱、40%～50%為中旱、30%～40%為重旱、RSH＜30%為特旱。

隨持續(xù)干旱時間增加，土壤相對濕度整體呈下降趨勢，不同處理間的變化趨勢基本相同（圖1）。梯度給水前一天即7月3日，各處理的土壤相對濕度差異不大，均在38%～43%之間。梯度給水后3 d，各處理的土壤水分形成明顯梯度，土壤相對濕度差異顯著。其中對照組(CK)土壤相對濕度達到93.3%，T1為89%，T2為82%，T3最低為74.7%，各處理均未形成干旱。7 月14日（梯度給水10 d）后，CK和T1的土壤相對濕度分別為70%和66%，未出現(xiàn)干旱；T2在50%～60%之間，達到輕旱級別；T3依舊最低為46%，已經發(fā)生中旱。7月25日（梯度給水21 d）以后，水分梯度差距縮小，CK 土壤相對濕度為57%，開始出現(xiàn)輕旱；T1土壤濕度在40%～50%之間，達到中旱；T2和T3的土壤相對濕度分別為38.3%和39.7%，均達到重旱。8月24日（梯度給水51 d）后，各處理土壤相對濕度均在30%～40%之間，全部處在重度干旱階段。9月9日（梯度給水67 d），干旱程度進一步加劇，土壤相對濕度持續(xù)下降。CK、T1仍處于重旱級別，但T2、T3發(fā)展到特旱，9月22日（梯度給水80 d），所有處理土壤相對濕度均小于30%，發(fā)展為特旱。

圖1 不同處理0～40 cm土壤相對濕度變化

2.2 滴灌棉田葉片光合特征參數(shù)對干旱脅迫的響應

2.2.1 凈光合速率 葉片凈光合速率隨著棉花生育進程推進而逐漸下降（圖2）。7 月14 日，所有處理的凈光合速率依次降低，與土壤相對濕度一樣，呈現(xiàn)出梯度差異。其中T2受輕旱影響凈光合速率較CK組下降18.2%；T3處于中旱級別，凈光合速率較CK組下降21.4%。7 月22 日，凈光合速率仍保持梯度差異，各處理凈光合速率分別為27.7、24.0、22.8、21.5 μmolCO2/(m2·s)，與7 月14 日相比有小幅度下降。至7月28日，隨著干旱脅迫程度的加劇，T1、T2、T3下降幅度變大，較7月22日分別下降了23.8%、22.6%、29.4%，其中T3下降幅度最大。到8月24日，所有處理均達到重旱級別，CK、T1、T2較7 月28 日分別下降了37.1%、21.0%、16.6%，T3下降幅度較小為1.10 μmol CO2/(m2·s)。至9 月9 日，CK 和T1的凈光合速率下降趨勢不明顯，T2、T3相對于8月24日分別下降了20.9%、27.5%。隨著干旱的進一步發(fā)展，各處理凈光合速率無明顯下降趨勢，T2、T3甚至還有小幅上升。

圖2 不同處理凈光合速率的變化規(guī)律

由此可知，同一時間內由于水分脅迫的程度不同，各處理的凈光合速率有明顯差異。梯度給水10 d后，各處理進入了不同的干旱發(fā)展過程，各處理的凈光合速率依次降低，其中T1～T3分別為CK的87.4%、81.8%、78.6%。梯度給水24 d 后T1～T3已顯著低于CK。梯度給水51 d后，不同干旱脅迫處理間的凈光合速率已無顯著差異。

2.2.2 氣孔導度 圖3 表明，CK、T1在觀測階段氣孔導度呈不斷降低的趨勢。T2、T3在前期一直持續(xù)降低，到8 月24 日略微上升，與7 月28 日相比分別增加了9.4%、11.7%，后期基本呈下降趨勢。不同處理的氣孔導度因干旱的程度以及持續(xù)時間的不同而有差別。由于水分脅迫的加劇，至7月28日除CK外，其他處理的氣孔導度出現(xiàn)最大幅度的降低，T1～T3較7月22日分別下降了44.9%、60.1%、61.9%。CK 在前期氣孔導度未受明顯影響，呈小幅下降；至8月24日出現(xiàn)最大降幅，與7 月28 日相比下降了48.4%；T1在此時下降幅度也較大，與7 月28 日相比下降了35.6%。CK 在9 月9 日也出現(xiàn)了明顯下降，但變化幅度小于8月24日，此后氣孔導度受干旱影響減弱。

圖3 不同處理氣孔導度的變化規(guī)律

進一步比較同一時間不同處理的差異后，梯度給水后24 d，T1～T3受干旱影響顯著低于CK，此時T1～T3分別為CK 的50.1%、32.8%和28.0%。梯度給水51 d時，氣孔導度的處理間差距縮小，但T1～T3仍顯著低于CK，分別為CK 的62.6%、69.6%和60.5%。此后，各處理之間無顯著差異。

2.2.3 蒸騰速率 歷經不同程度的干旱脅迫后，各處理的蒸騰速率均隨干旱程度的加重而下降，但下降的幅度各不相同。從圖4 可以看出，7 月14 日已經出現(xiàn)了干旱梯度，蒸騰速率呈現(xiàn)與土壤水分相同的梯度，其中T3處于中旱級別，其蒸騰速率顯著低于未受干旱影響的CK，僅為CK 的81.5%。7 月22 日CK～T3由于干旱加劇蒸騰速率顯著低于7月14日，分別下降了39.4%、41.1%、40.7%、36.7%。梯度給水24 d 后，T1～T3的蒸騰速率顯著低于CK，分別為CK 的74.7%、68.7%、59.9%。此后，雖干旱情況持續(xù)加劇，但各處理的蒸騰速率下降幅度變化不大，各處理之間差距不顯著。

圖4 不同處理蒸騰速率的變化規(guī)律

2.3 滴灌棉花光合作用主導限制因素轉折點

在干旱發(fā)生初期，受干旱影響，葉片氣孔導度下降，CO2進入減少，光合作用受到抑制。但此時干旱并未影響植物體的內部結構，復水后干旱對于光合作用的抑制作用可以很快解除。但隨著干旱過程的發(fā)展，干旱誘發(fā)了活性氧自由基代謝失調，光合作用的器官遭受破壞，即使復水也無法使其光合速率恢復至無干旱脅迫水平。一般，光合作用在干旱發(fā)生早期主要受氣孔限制的影響，但隨著干旱的發(fā)展，其主導因素轉變?yōu)榉菤饪紫拗?。因此，可將氣孔限制向非氣孔限制的轉折點作為判識棉花是否受旱的依據(jù)。由圖5 可知，所有處理在9 月9 日之前胞間CO2濃度(Ci)呈下降趨勢，氣孔限制值(Ls)呈上升趨勢，氣孔限制起主導作用；9 月9 日之后Ci上升、Ls下降，非氣孔限制起主導作用。表明9月9日是各處理氣孔限制和非氣孔限制轉換的轉折日期。

圖5 胞間CO2濃度(Ci)與氣孔限制值(Ls)的變化規(guī)律

2.4 棉花光合特征參數(shù)對干旱的響應閾值

棉花葉片光合特征參數(shù)均在7 月14 日（梯度灌水10 d后）出現(xiàn)顯著差異，用于干旱閾值計算的各指標樣本數(shù)據(jù)均通過了正態(tài)檢驗，在95%置信水平下，得出蒸騰速率、凈光合速率和氣孔導度響應干旱的95%正態(tài)容忍下限臨界土壤相對濕度(0～40 cm)分別為52%、49%、46%，臨界葉片含水率分別為71.2%、70.8%、70.5%（表2）。進一步分析發(fā)現(xiàn)，各水分處理在光合限制主導因素發(fā)生轉折時，CK～T3的土壤濕度(0～40 cm)位于39%～44%之間，平均值為41%±1%；葉片含水率分別為66.7%、66.4%、65.9%、65.2%，平均值為66.1%±0.3%。

表2 花鈴期棉花葉片光合特征參數(shù)受旱臨界點及土壤相對濕度、葉片含水率閾值

3 討論

3.1 滴灌棉花光合特征參數(shù)對干旱過程的響應

光合作用是作物生長發(fā)育的關鍵環(huán)節(jié)。大量研究表明[23-24]，干旱會使得棉花葉片的光合速率顯著降低，且與其氣孔導度下降、呼吸速率增加等密切相關，但棉花不同發(fā)育階段的干旱對其光合速率的影響程度不同：花期時影響最大，鈴期次之，蕾期最小[25]。干旱條件下全生育期棉花植株的葉水勢明顯下降[25]，說明葉片狀態(tài)能直接反映植株干旱狀態(tài)，而葉片與光合作用過程密切相關。因此本研究從葉片氣候交換參數(shù)的差異變化來分析棉花植株對干旱過程的直接響應。結果表明，在干旱脅迫初期，滴灌棉花的光合特征參數(shù)均下降明顯，葉片胞間CO2濃度呈下降趨勢，氣孔限制值則呈上升趨勢，此時氣孔限制是影響棉株進行光合作用的主導因素。隨干旱脅迫加重，葉片胞間CO2濃度上升，氣孔限制值逐漸降低，非氣孔限制成為影響光合作用的主導因素。這與玉米[16]等作物的研究結論較為一致。

水分脅迫下，棉花葉片中會積累較多的可溶性糖，保護酶活性先上升后下降，一系列滲透調節(jié)效應引起大量形態(tài)、生理生化上的變化，來提高其對干旱的適應性，去降低或抵消短期干旱對棉株光合生長的影響[26-27]。本研究結果表明，隨干旱脅迫的加劇，滴灌棉花的光合特征參數(shù)下降趨勢減小，各處理的值趨于穩(wěn)定。有些處理在后期還略微上升，這反映出滴灌棉花對于持續(xù)的干旱產生了一定的適應性。干旱初期，滴灌棉花各處理的光合特征參數(shù)明顯下降；隨干旱程度加深、干旱持續(xù)時間不同，差異不斷增大；干旱發(fā)生后期，各處理土壤水分梯度消失，雖然干旱程度不同，干旱持續(xù)時間也不同，但是各處理的光合特征參數(shù)差異已經不再顯著。說明棉花葉片光合特征參數(shù)對水分狀況的響應非常迅速、直接，可作為對棉田土壤干旱進行瞬時診斷的重要技術指標。

3.2 滴灌棉花光合特征參數(shù)對干旱的閾值響應

研究表明，輕度干旱脅迫對于幼苗期棉花的光合能力無顯著影響，但中度以上的持續(xù)干旱會使其光合能力下降，且對于抗旱性差異評價的適宜水分脅迫時間，苗期、盛蕾期、花鈴期和吐絮期棉花分別為15、15、5、5 d[28-29]。胡曉棠等[30]研究表明，棉花苗期造成干旱指標土壤含水率為50%～52%、蕾期和花鈴期為55%、絮期為50%，且在棉花需水高峰的花鈴期耗水速度快，土壤水分很快下降到臨界值，因此灌水周期小于7 d。俞希根等[31]表明，棉花花鈴期適宜水分下限指標為70%，小于適宜水分下限10%為輕旱，10%～15%為中旱，大于15%為重旱。本研究發(fā)現(xiàn)，花鈴期棉花光合生理參數(shù)開始受到干旱顯著影響時的土壤濕度為46%～52%，且是在水分脅迫處理后10 d 棉花光合生理參數(shù)表現(xiàn)出顯著差異，光合作用主導限制因素發(fā)生轉折時的土壤濕度為41%±1%。說明不同發(fā)育期土壤水分對棉花生長的影響存在差異，且影響程度與干旱持續(xù)時間密切相關；同時，本研究棉花受旱土壤濕度與部分研究成果相比有所下降，這可能與當前選用的棉花品種抗旱性更強有關，輕度水分脅迫對幼苗期棉花影響不顯著，但在棉花生殖發(fā)育的重要時期花鈴期，干旱缺水會引起棉花葉片光合速率下降，進而影響干物質積累。沈杰等[32]的研究發(fā)現(xiàn)，處于花鈴期的棉花受到干旱脅迫后其葉片蒸騰作用加大，葉片出現(xiàn)萎蔫，使得花鈴脫落，結果表明葉片水分狀況能直接反映作物對土壤水分變化的響應。并且，葉片水分狀況又與光合性能變化密切相關[33-34]。本研究結果表明，花鈴期棉花光合生理參數(shù)受到干旱影響時，棉花臨界葉片含水率70.8%～71.25%，而光合作用主導限制因素發(fā)生轉折時的葉片含水率為66.1%±0.3%，此結論可應用于診斷棉田植株光合生理功能是否因旱受損及其受旱程度。

棉花的抗旱機理及植株表現(xiàn)因其所處生育期不同、水分脅迫程度不同而有不同表現(xiàn)[24,29]。本研究給出了滴灌模式下棉花花鈴期光合生理參數(shù)對不同水分脅迫的響應及其閾值，在一定程度上能反映植株的受旱程度，但不同灌溉模式下，不同品種棉花在不同生育期對水分虧缺的響應程度和判識標準均需要深入研究和綜合評估。

4 結論

本研究通過對滴灌模式下綠洲棉花不同梯度的干旱脅迫試驗，分析了棉花光合特征參數(shù)對干旱過程的響應規(guī)律及其關鍵閾值。結果表明，不同水分條件下棉田土壤相對濕度的變化有所不同，從而形成了不同程度的干旱發(fā)生發(fā)展過程?；ㄢ徠诿尢镫S灌溉量減少，干旱發(fā)生提前、持續(xù)時間增加、程度加重。干旱發(fā)生后，滴灌棉花的光合特征參數(shù)大幅度下降，對棉株光合產物積累有潛在不利影響；但隨著干旱程度的加劇，各參數(shù)降幅逐漸減小，表現(xiàn)出一定的自適應性；棉花葉片光合特征參數(shù)因干旱影響而顯著降低時的臨界土壤濕度(0～40 cm)為46%～52%，相應的葉片含水率為70.8%～71.3%。棉花光合作用在干旱發(fā)生早期主要受氣孔限制的影響，但隨著干旱的發(fā)展，其主導因素轉變?yōu)榉菤饪紫拗?，二者發(fā)生轉換時臨界土壤濕度(0～40 cm)為41%±1%，相應的葉片含水率為66.1%±0.3%。研究結果可為滴灌模式下綠洲棉田干旱發(fā)生程度判識以及采取復水措施解除干旱提供參考依據(jù)。