閆守剛，劉志民，李曉東

（1棗莊學院旅游與資源環(huán)境學院，山東棗莊 277160；2中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所荒漠化防治組，沈陽 110016；3濱州學院山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點實驗室，山東濱州 256603）

0 引言

在現(xiàn)代恢復生態(tài)學研究中，植物繁殖體的重量是繁殖體形態(tài)的重要特征，其與適應干擾能力之間的關系一直備受關注[1-5]。大量的國內外研究表明，植物繁殖體的重量、形狀與其傳播距離、土壤種子庫壽命、植物定居成功率和植物繁殖力密切相關[3-6]。小粒、近圓球形的種子更容易形成持久土壤種子庫[1-2]，而持久種子庫是植物適應干擾的機制之一[6-8]，能夠使植物更好地響應干旱環(huán)境的干擾。

繁殖體重量也在一定程度上影響植被的空間分布格局[1-2]。有研究報道，小種子植物具有更大的結種量，從而具備較強的擴散能力，易于在風力等外力作用下散布到較遠的地方，進而擴大種群的時空分布范圍[2,4-5]。可見，繁殖體的擴散和種群的空間格局等都與繁殖體的重量密切相關。

劉志民、閆巧玲等[1,2,6-8]對科爾沁沙地大量植物繁殖體或種子的形態(tài)（包括重量、形狀等）進行了比較研究，并探討了種子形態(tài)與植物沙生適應性的關系。但是，目前，有關吉林西部向海自然保護區(qū)沙丘榆林的植物繁殖體形態(tài)及其生態(tài)學意義的研究還很少見。

隨著全球氣候變暖的加劇，向海保護區(qū)的沙化面積有增加的趨勢[9]，因此，其植被恢復尤其是沙丘榆林的植被恢復是保護區(qū)面臨的嚴峻問題。從種子生態(tài)學的角度研究其沙丘榆林植被恢復的制約機制是保護區(qū)生態(tài)管理與植被恢復的有效途徑。

本文對向海自然保護區(qū)沙丘榆林植物區(qū)系中65種植物繁殖體重量進行比較研究，探討繁殖體形態(tài)與植物適應干旱環(huán)境的關系，旨在為保護區(qū)植被恢復提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)

向海自然保護區(qū)(44°55′—45°09′N，122°05′—122°31′E)屬于科爾沁沙地的延伸部分。地貌以沙化和鹽漬化的平原為特征，壟狀沙丘與壟間洼地交錯相間排列，沙丘榆林是其自然景觀類型之一。該區(qū)屬北溫帶大陸性季風氣候，春季多風干旱，風沙較多。年平均氣溫5.1℃，年均降水量400 mm，全年盛行5～6 級西南風。土壤類型以風沙土和草甸土為主。

1.2 研究方法

本研究中的65 種植物繁殖體均在2020 年秋季種子成熟期采集自吉林西部的向海自然保護區(qū)沙丘榆林。在不同冠幅（大、中、?。┑闹仓晟习幢壤⒓骖欀仓甑纳稀⒅?、下部，采集成熟的種子；然后混合均勻，經實驗室風干后測量。禾本科植物帶外稃和芒測量，其他植物如帶冠毛、鉤或刺，則在測量時保留。因受實驗材料的限制，繁殖體重量是50粒的風干重量[1-2]。用分析電子天平稱重，每種植物有5 個重復。實驗在吉林西部環(huán)境保護與生態(tài)工程綜合技術研究中心進行。

根據(jù)相關文獻確定植物的拉丁名以及植物的生活型和生態(tài)類群[10-12]。

2 結果與分析

在向海自然保護區(qū)沙丘榆林采集的65 種植物的繁殖體有19種為種子、46種為果實（表1），其中在果實中包括15種禾本科植物的穎果和13種菊科植物的瘦果。所有測量的豆科（2 種）、蘿藦科（3 種）、百合科（3種）、楊柳科（2 種）和石竹科（2 種）的植物繁殖體均為種子。

表1 65種植物的繁殖體重量及類型

續(xù)表1

2.1 植物繁殖體單粒重分組分析

植物繁殖體的單粒重量差別極大，最輕的列當種子為0.0096 mg，最重的蒺藜果實為131.50 mg。

所測量的46種繁殖體為果實的植物，按單粒重分為5個組，所測量的19種繁殖體為種子的植物，按單粒重分為4 個組，具體見表2。在繁殖體為果實的植物中，星星草(0.0804 mg)、華北剪股穎(0.082 mg)、翻白委陵菜(0.0738 mg)、長苞香蒲(0.0684 mg)和小香蒲(0.0488 mg)的果實重量最輕，均小于0.1 mg，蒺藜的果實最重，為131.50 mg，大于100 mg。在繁殖體為種子的植物中，列當(0.0096 mg)和刺藜(0.0972 mg)的種子重量最輕，均小于0.1 mg；牧馬豆(16.472 mg)、興安天門冬(17.096 mg)和杠柳(13.0836 mg)的種子最重，但是小于20 mg。

表2 65種植物繁殖體單粒重分組

2.2 不同生活型的植物繁殖體單粒重分析

繁殖體為果實的一年生雜草如虎尾草(0.5828 mg)、狗尾草(0.5756 mg)、地錦(1.0724 mg)和戟葉濱藜(8.106 mg)的果實單粒重量居中，繁殖體為種子的一年生植物如刺藜(0.0972 mg)和尖頭葉藜(0.4018 mg)的種子單粒重偏小。二年生雜草的果實如飛蓬(0.162 mg)和種子如天仙子(0.593 mg)的重量都較小。一、二年生草甸植物如野亞麻(0.4904 mg)的種子重量也較小。多年生雜草的繁殖體重量大小不一，有的較小，如野艾蒿果實(0.1024 mg)和平車前種子(0.236 mg)，有的較大如刺兒菜果實(3.5682 mg)和鵝絨藤種子(4.7338 mg)。

2.3 不同科屬的植物繁殖體單粒重分析

15種禾本科植物的繁殖體均為穎果，但其重量差異懸殊，最輕的星星草和華北剪股穎分別只有0.0804、0.082 mg，最重的阿爾泰針茅卻有13.2448 mg。

13 種菊科植物的繁殖體均為瘦果，單粒重均較大，而且差異相對較小，較輕的野艾蒿重量0.1024 mg，較重的刺兒菜重量3.5682 mg。

2.4 不同生態(tài)類群的植物繁殖體單粒重分析

草原植物的繁殖體重量復雜。百里香堅果的單粒重(0.296 mg)較小，杠柳種子的重量(13.0836 mg)較大。

草甸植物的種類較多，有35種。其繁殖體不論是果實還是種子，重量相差都十分懸殊，果實中小香蒲最輕(0.0488 mg)、叉分蓼最重(8.5688 mg)，種子中列當最輕(0.0096 mg)、牧馬豆最重(16.472 mg)。

沙生植物除了柳穿魚(0.1689 mg)的蒴果較小外，其他植物的繁殖體不論果實還是種子其重量都較大，如白草（穎果，0.9712 mg）、蒺藜（聚合果，131.50 mg）、遠志（蒴果，4.225 mg）、燭臺蟲實（胞果，2.2452 mg）、多枝棘豆（種子，1.889 mg）和興安天門冬（種子，17.0968 mg）。

3 討論

在植物生活史中，繁殖體的有效擴散與傳播是一個既脆弱又關鍵的階段，不僅經歷著不可預測的干擾，還面臨著失去活性的風險[13]。有研究表明，在植物繁衍進化過程中，植物的最適種子大小是與種子數(shù)量權衡的結果[14]。

在風沙環(huán)境中，繁殖體重量小的植物借助風的傳播更易于擴散種群[15-16]。這可能是刺藜、剪股穎、小香蒲、野艾蒿、尖頭葉藜、狗尾草、蒲公英、拂子茅、驢耳風毛菊、山苦菜等小粒繁殖體植物在保護區(qū)廣泛分布的主要原因。另外，繁殖體形狀小的植物往往結種量大，這能有效抵御鳥類的捕食[1-2,5-7]。

繁殖體的重量和形狀與土壤種子庫的壽命關系密切[2]。有研究顯示，小粒、近圓球形的種子易于形成持久土壤種子庫[5,17]。本研究中繁殖體重量小于1 mg 的41種植物中，刺藜、列當、星星草、翻白委陵菜、尖頭葉藜、麥瓶草、平車前、多枝千屈菜、狗尾草、百里香、戟葉蓼、箭頭唐松草、蓬子菜、狹葉澤芹的形狀呈近圓球形，它們可能具有持久土壤種子庫，意味著它們進化了抵抗干擾的繁殖對策。持久土壤種子庫中有活性但保持休眠狀態(tài)的種子，使得植物種具有了適應未來不可預知干擾的潛在能力[16,18,20-22]。

沙生植物的繁殖體不論果實還是種子其重量普遍較大，這使其不易被風吹動，增強了植物在風沙環(huán)境下的定居能力。有研究顯示，沙生植物除繁殖體重量大外，還在種子形狀上進化形成降低位移、適應風沙活動的機制[5,7-8]。

在干旱、半干旱地區(qū)，自然環(huán)境較為惡劣，風沙活動頻繁，植物在長期演化過程中，進化出了各種應對干擾的繁殖對策[1,2,4,6]。研究干旱半干旱地區(qū)的植物繁殖對策對于該地區(qū)的植被管理和植被恢復具有重要的借鑒和指導意義[1,2,5-8]。在吉林西部向海自然保護區(qū)的種子生態(tài)學方面的研究還是一個空白，對植物繁殖體重量的比較研究是這方面研究的開端，未來還將對植物繁殖體形狀、種子萌發(fā)與傳播、土壤種子庫與地上植被的關系等作進一步研究，為當?shù)氐闹脖换謴吞峁┮罁?jù)。

4 結論

（1）65種植物中繁殖體為果實的植物單粒重分為5 個組別(＜0.1、0.1～1、1～10、10～100、100～200 mg)，繁殖體為種子的植物相應的分為4個組別(＜0.1、0.1～1、1～10、10～100 mg)；植物繁殖體的單粒重差別極大，最輕的列當種子為0.0096 mg，最重的蒺藜果實為131.50 mg。

（2）刺藜、剪股穎、小香蒲、野艾蒿、尖頭葉藜、狗尾草、蒲公英、拂子茅、驢耳風毛菊、山苦菜等植物繁殖體重量輕，能夠借助風力傳播等外力作用在保護區(qū)廣泛分布。

（3）刺藜、列當、星星草、翻白委陵菜、尖頭葉藜、麥瓶草、平車前、帚枝千屈菜、狗尾草、百里香、戟葉蓼、箭頭唐松草、蓬子菜、狹葉澤芹的繁殖體重量輕(＜1 mg)且形狀呈近圓球形，推測其可能具有持久土壤種子庫。

（4）半干旱沙區(qū)植物借助繁殖體形態(tài)形成特殊的繁殖對策，在一定程度上降低了種群生存的風險，對種群持續(xù)繁衍具有重要生態(tài)意義。