陳靜 王丹丹 周芳玲 彭澤 楊向暉

摘 ? ?要：【目的】挖掘與花序支軸緊密度相關(guān)的數(shù)量性狀，開發(fā)可以描述花序支軸緊密度的新型測(cè)量方法，從而減少目測(cè)誤差，提高枇杷種質(zhì)花序支軸緊密度評(píng)價(jià)的可信度。【方法】選擇花序長(zhǎng)度、花序?qū)挾?、花序支軸數(shù)、平均節(jié)間長(zhǎng)度、第一分枝長(zhǎng)度、第一分枝角度、第二分枝長(zhǎng)度、第二分枝角度8個(gè)花序直測(cè)性狀，通過多樣性分析、差異顯著性分析、相關(guān)性分析評(píng)價(jià)不同指標(biāo)的優(yōu)劣，使用主成分分析和聚類分析綜合評(píng)價(jià)花序支軸緊密度。尋找新型性狀即花序疏密程度，采用旋轉(zhuǎn)拍攝和軟件處理方法獲取種質(zhì)花序疏密程度信息，并評(píng)價(jià)該指標(biāo)的可靠性?！窘Y(jié)果】1. 花序支軸緊密度與花序疏密程度、花序?qū)挾?、花序長(zhǎng)度、平均節(jié)間長(zhǎng)度、第一分枝長(zhǎng)度和第二分枝長(zhǎng)度呈極顯著相關(guān)，其中花序疏密程度的相關(guān)性最顯著；2. 初步研究發(fā)現(xiàn)，花序疏密程度可以作為花序支軸緊密度的新型量化指標(biāo)，區(qū)分典型的疏散、中等和緊密三種花序類型種質(zhì)；3. 采用旋轉(zhuǎn)拍攝和計(jì)算機(jī)程序處理的方式可以高效獲取花序疏密程度信息?！窘Y(jié)論】花序疏密程度可以作為花序支軸緊密度的量化指標(biāo)區(qū)分典型種質(zhì)，且花序疏密程度的測(cè)量在技術(shù)上是可行的。

關(guān)鍵詞：枇杷；花序支軸緊密度；花序疏密程度；主成分分析；聚類分析；相關(guān)性分析

中圖分類號(hào)：S667.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1009-9980（2023）07-1471-15

Exploration of quantitative traits related to density of flower clusters secondary peduncles of loquat and development of a new discriminant technique

CHEN Jing， WANG Dandan， ZHOU Fangling， PENG Ze*， YANG Xianghui*

（Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops （South China）， Ministry of Agriculture and Rural Affairs/College of Horticulture， South China Agricultural University， Guangzhou 510642， Guangdong， China）

Abstract： 【Objective】 Loquat inflorescences belong to terminal panicles. The density of flower clusters secondary peduncles is an important trait to describe the density of inflorescence branches. The appropriate density of flower clusters secondary peduncles can facilitate the operation of flower and fruit thinning and bagging in production， which has certain breeding value. The purpose of this study was to explore quantitative traits related to the density of flower clusters secondary peduncles， and to develop a measurement method for roughly describing the density of flower clusters secondary peduncles， so as to reduce visual error and improve the credibility of density of flower clusters secondary peduncles evaluation. It would provide reliable data support for the genetic breeding of loquat inflorescence traits and develop a reliable judgment method for evaluating the density of flower clusters secondary peduncles. 【Methods】 We selected a number of quantitative traits， such as the length of flower cluster， the width of flower cluster， the number of secondary peduncles of flower cluster， the mean internode length of flower cluster， the first branch length of flower cluster， the first branch angle of flower cluster， the second branch length of flower cluster and the second branch angle of flower cluster as the reference character description of the density of flower clusters secondary peduncles， using diversity analysis， correlation analysis， principal component analysis， and cluster analysis. In addition， the inflorescence density information of the germplasms was obtained by the rotating shooting and software processing methods. The correlation analysis and principal component analysis were used to determine whether inflorescence density could basically represent the density of flower clusters secondary peduncles， and whether it could be used as a new method to judge the density of flower clusters secondary peduncles. 【Results】 The coefficients of the variation of the length of flower cluster， the width of flower cluster， the number of secondary peduncles of flower cluster， the mean internode length of flower cluster， the first branch length of flower cluster and the second branch length of flower cluster were between 20% and 26%， indicating that these characters had great differences among different germplasm accessions， and the performance of these characters was not stable. Each of the eight selected inflorescence traits were distributed in the most of their grades. The results of the correlation analysis showed the length of flower cluster， the width of flower cluster， the mean internode length of flower cluster， the first branch length of flower cluster and the second branch length of flower cluster were significantly correlated with the density of secondary peduncles of flower cluster， while the number of secondary peduncles of flower cluster， the first branch angle of flower cluster and the second branch angle of flower cluster were not significantly correlated with the density of secondary peduncles of flower cluster. The length of flower cluster， the width of flower cluster， the mean internode length of flower cluster， the first branch length of flower cluster and the second branch length of flower cluster could be used to describe the density of secondary peduncles of flower cluster well. The principal component analysis was carried out on the significantly correlated characters and all the selected characters respectively. It was found that there was no significant difference between the two results， and the absolute value of the correlation coefficient with the results of the visual measurement of the inflorescence ramus density was above 0.8. At the same time， the cluster analysis was carried out on the significantly correlated traits and all the selected traits respectively， and the results of the two were quite different， in which the significantly correlated traits as clustering factors were obviously better than all the selected traits as factors. If the inflorescence density was added as an index to evaluate the density of secondary peduncles of flower cluster， the correlation coefficient between the inflorescence density and the density of secondary peduncles of flower cluster would be up to 0.945， which could basically reflect the density of secondary peduncles of flower cluster. The inflorescence density and the significantly correlated characters were analyzed by principal component analysis. The distribution of the comprehensive evaluation results was consistent with the visual measurement of the inflorescence ramus density. The boundary of inflorescence density between the sparse type and the medium type might be 36.45%-40.31%， and the boundary of inflorescence density between the medium type and the dense type might be 41.58%-46.34%. 【Conclusion】 The inflorescence density could be used as a new quantitative index of the density of secondary peduncles of flower cluster， and could accurately distinguish the three types of inflorescences： sparse， medium and dense in typical germplasms. In addition， the information of inflorescence density could be obtained efficiently by means of the rotating shooting with computer program processing.

Key words： Loquat; Density of flower clusters secondary peduncles; Inflorescence density; Principal component analysis; Cluster analysis; Analysis of correlation

枇杷[Eriobotrya japonica （Thunb.） Lindl.]是我國(guó)南方主要果樹之一，原產(chǎn)于中國(guó)，有著兩千多年的栽培歷史[1]。枇杷在我國(guó)有著廣泛的栽培，北起陜西中部，南至海南島，東至臺(tái)灣，西至西藏東部都有枇杷栽培，其中，四川、福建、浙江等省份的栽培規(guī)模較大[2]。與蘋果、香蕉、柑橘等主要水果相比，雖然枇杷目前的市場(chǎng)規(guī)模較小，但栽培的經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高。截至2018年，我國(guó)枇杷生產(chǎn)規(guī)模占世界枇杷的80%以上[3]。

枇杷屬植物的花序?yàn)轫斏鷪A錐狀混合花序，花序性狀如花序長(zhǎng)度、花序?qū)挾取⒒ò觐伾仁侵匾谋硇托誀?，也是區(qū)分枇杷種質(zhì)資源的主要性狀[4]。在枇杷栽培生產(chǎn)中，花序的大小以及疏密程度是生產(chǎn)人員非常關(guān)注的農(nóng)藝性狀，花序過大或者過小、過疏散或者過緊密都不利于疏花疏果以及套袋工作的開展。選育出花序大小以及緊密程度適中的枇杷品種有利于降低果園管理成本，提高管理效率。根據(jù)《枇杷種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[5]所定義的“花序支軸緊密度”可以用來描述花序支軸的緊密程度，將枇杷花序分為疏散型、中等型和緊密型三種，但類型判定需依賴目測(cè)確定。由于從目測(cè)上判斷，疏散、中等和緊密之間沒有明確的界限，加上不同調(diào)查人員對(duì)三種花序類型的直觀理解有偏差，導(dǎo)致測(cè)量誤差較大而且不能忽略。

前人的研究表明，花序支軸緊密度與花序?qū)挾蕊@著相關(guān)[6]。為了進(jìn)一步分析與花序支軸緊密度相關(guān)的其他花序性狀，尋找關(guān)鍵量化指標(biāo)，筆者在本研究中增加了花序長(zhǎng)度、花序支軸數(shù)、花序節(jié)間平均長(zhǎng)度、第一分枝長(zhǎng)度、第二分枝長(zhǎng)度、第一分枝角度、第二分枝角度作為可能會(huì)影響花序支軸緊密度的相關(guān)數(shù)量性狀，挖掘其中可以較為準(zhǔn)確評(píng)價(jià)花序支軸緊密度的性狀指標(biāo)。由于上述性狀只聚焦花序的局部結(jié)構(gòu)，筆者在本研究中增加花序疏密程度這一新型性狀，與上述性狀進(jìn)行比較分析，判斷該性狀的可靠性，為枇杷花序支軸緊密度的評(píng)價(jià)提供新型方法。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

以來自日本、美國(guó)、意大利等國(guó)家及我國(guó)的廣東、江蘇、浙江、福建、四川、陜西等省的41份枇杷資源為試驗(yàn)材料（表1），供試材料均種植保存于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)枇杷種質(zhì)資源圃。于2021年10月份枇杷初花期選擇生長(zhǎng)狀態(tài)良好的可以穩(wěn)定開花結(jié)果的成年果樹1～3株，測(cè)量其花序相關(guān)性狀。種質(zhì)資料信息來源于相關(guān)文獻(xiàn)[2，7-14]。

1.2 方法

1.2.1 ? ?花序直測(cè)性狀調(diào)查 ? ?將可以直接從田間獲取到數(shù)據(jù)的性狀歸類為直測(cè)性狀。花序長(zhǎng)度（length of flower cluster，CL）、花序?qū)挾龋╳idth of flower cluster，CW）、花序支軸數(shù)（flower cluster：number of secondary peduncles，CPN）和花序支軸緊密度（Flower cluster：density of secondary peduncles，CPD）這4個(gè)花序直測(cè)性狀按照《枇杷種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》進(jìn)行調(diào)查[5]。

具體方法如下：花序長(zhǎng)度、花序?qū)挾?、花序支軸數(shù)的測(cè)量，均于枇杷初花期選取樹上不同部位的中心枝上花序10個(gè)，分別測(cè)量花序基部至先端的長(zhǎng)度、花序最大處寬度、計(jì)算每一個(gè)花序的一級(jí)支軸數(shù)，再取平均值。花序長(zhǎng)度和花序?qū)挾鹊膯挝粸閏m，精確到0.1 cm?；ㄐ蛑лS數(shù)單位為個(gè)，精確到0.1個(gè)?；ㄐ蛑лS緊密度的測(cè)量采用目測(cè)法觀察上述10個(gè)花序的支軸間緊密程度，如為疏散型（Sparse）賦值為1，如為中等型（Medium）賦值為2，如為緊密型（Dense）賦值為3，以此確定種質(zhì)的花序支軸緊密度。

此外，平均節(jié)間長(zhǎng)度（flower cluster：mean internode length，CIL）、第一分枝長(zhǎng)度（flower cluster：first branch length，F(xiàn)BL）、第一分枝角度（flower cluster：first branch angle，F(xiàn)BA）、第二分枝長(zhǎng)度（flower cluster：second branch length，SBL）以及第二分枝角度（flower cluster：second branch angle，SBA）這5個(gè)花序直測(cè)性狀在《枇杷種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》中沒有描述，筆者根據(jù)本研究需要規(guī)范其測(cè)量方法如圖1。

以上述選定的10個(gè)花序作為測(cè)量對(duì)象。如圖1所示，將從花序基部第一分枝的分枝起點(diǎn)處向上至最高處分枝的分枝起點(diǎn)處的主軸長(zhǎng)度作為節(jié)間總長(zhǎng)，平均節(jié)間長(zhǎng)度=節(jié)間總長(zhǎng)/（分枝數(shù)-1），由此計(jì)算得到平均節(jié)間長(zhǎng)度。第一分枝長(zhǎng)度為花序最下方的一級(jí)分枝（即第一分枝）的長(zhǎng)度。第一分枝角度為第一分枝與花序軸自下而上方向相交處的夾角。第二分枝長(zhǎng)度為距離第一分枝的分枝起點(diǎn)最近的一級(jí)分枝（即第二分枝）的長(zhǎng)度。第二分枝角度為第二分枝與花序軸自下而上方向相交處的夾角。平均節(jié)間長(zhǎng)度、第一分枝長(zhǎng)度和第二分枝長(zhǎng)度的單位為cm，精確到0.1 cm；第一分枝角度和第二分枝角度的單位為（°），精確到0.1°。

1.2.2 ? ?花序疏密程度調(diào)查 ? ?花序疏密程度概念的提出，是為了更準(zhǔn)確和直觀地描述花序在空間上的疏密程度。筆者在本研究中通過分析花序不同側(cè)方位的投影，計(jì)算花序部分占所在花序框的比例來判斷花序疏密程度。在進(jìn)行調(diào)查時(shí)，選擇中心枝上不同方位結(jié)構(gòu)完整的10個(gè)花序，調(diào)查其平均花序疏密程度作為種質(zhì)的花序疏密程度，單位為百分?jǐn)?shù)，精確到0.01%。具體方法如下。

首先在每份種質(zhì)樹上選擇具有代表性的不同方位中心枝條的完整10個(gè)花序，采摘后立即將花序基部浸水保濕，并在8 h內(nèi)進(jìn)行拍攝；拍攝場(chǎng)景如圖2所示，先將枇杷花序基部固定于底座上，底座與打光屏的距離保持固定，并且相機(jī)鏡頭正對(duì)花序側(cè)面；由計(jì)算機(jī)控制底座每旋轉(zhuǎn)10°拍攝一張花序照片，每個(gè)花序拍攝36張照片。圖3為緊密型、中等型和疏散型3種花序的彩色圖例和花序疏密程度拍攝場(chǎng)景圖例。

筆者在本研究中開發(fā)出一款用于計(jì)算種質(zhì)花序疏密程度的工具。該工具的開發(fā)環(huán)境是Python 3.8 64-bit，使用PyCharm Community Edition工具開發(fā)，所使用計(jì)算機(jī)系統(tǒng)為Windows 7 64位，計(jì)算機(jī)內(nèi)存為8 GB。該工具通過識(shí)別特定路徑下的花序照片集，將圖像進(jìn)行灰度處理并對(duì)花序部位進(jìn)行切割，再對(duì)花序部位的像素進(jìn)行運(yùn)算，可批量處理獲得花序疏密程度。

單個(gè)花序的花序疏密程度的計(jì)算模型如圖4所示，以花序F的第i張花序側(cè)面照為例，該程序可以識(shí)別花序框的邊界[AiBiCiDi]，在花序框內(nèi)通過計(jì)算圖形像素?cái)?shù)獲得花序部分[Yi]與花序框部分[Xi]的像素?cái)?shù)比值[InDi]，即花序F第i張花序側(cè)面照的花序疏密程度。以同樣的方法計(jì)算出該花序其余35張照片的[InD]，并求出所有InD的平均值[InD]，即為單個(gè)花序的疏密程度，由此可以計(jì)算出所選10個(gè)花序的均值，即為該種質(zhì)的花序疏密程度值。程序數(shù)據(jù)流如圖5所示，輸入?yún)?shù)有圖片所在文件夾路徑、強(qiáng)制下截參數(shù)、種質(zhì)名稱、花序支軸緊密度目測(cè)值，經(jīng)計(jì)算機(jī)處理得到種質(zhì)的花序疏密程度信息。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 ? ?多樣性分析 ? ?參考李穎等[15]和陳秀萍等[4]方法。Shannon多樣性指數(shù)（H）的計(jì)算公式為：[[H=-（Pi×lnPi）]]。Pi為某一性狀第i個(gè)等級(jí)中的樣本數(shù)占總樣本數(shù)的比值。如將數(shù)量性狀花序長(zhǎng)度、花序?qū)挾鹊劝凑誟X±2δ]范圍分為10個(gè)等級(jí)（[δ為標(biāo)準(zhǔn)差）]，以小于X[-2δ]作為第一等級(jí)為起點(diǎn)等間距依次劃分，直到大于[X+2δ]作為第十等級(jí)為止。

1.3.2 ? ?相關(guān)性分析 ? ?首先對(duì)各性狀數(shù)據(jù)集進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)集之間進(jìn)行皮爾遜（Person）相關(guān)分析，非正態(tài)分布數(shù)據(jù)集之間或非正態(tài)分布與正態(tài)分布數(shù)據(jù)集之間進(jìn)行斯皮爾曼（Spearman）相關(guān)分析[16]。齊方差的條件下使用LSD方法進(jìn)行多重比較，方差不齊的條件下使用Brown-Forssythe或Welth修正值判斷顯著性，并使用Dunnetts方法進(jìn)行多重比較[17-18]。

1.3.3 ? ?花序支軸緊密度綜合評(píng)價(jià)方法 ? ?花序支軸緊密度的綜合評(píng)價(jià)主要采用主成分分析法（PCA）進(jìn)行賦權(quán)重評(píng)價(jià)并篩選核心指標(biāo)[19-20]。首先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行KMO檢驗(yàn)以確定PCA的可行性，該檢驗(yàn)表明用于主成分分析的每個(gè)變量的抽樣充分性，Kaise[21]建議高于0.5的值是可以接受的。本試驗(yàn)的抽樣充分性在0.6以上，適用于PCA分析。為避免量綱和數(shù)量集對(duì)試驗(yàn)的影響，需要將花序性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化。數(shù)據(jù)經(jīng)過主成分分析后，保留特征值≥1的主成分用于指標(biāo)選擇和評(píng)價(jià)[20，22-23]。按照公式（1）計(jì)算出其綜合得分[22，24]。

S=（Q1T1+Q2T2+...+QnTn）/T。 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? （1）

S代表最終得分，Qn代表第n個(gè)因子的得分，Tn代表第n個(gè)因子的方差貢獻(xiàn)率，T代表n個(gè)因子的累計(jì)方差貢獻(xiàn)率。

另參考黃彪[25]和劉龍昌[26]采用層次聚類的方法對(duì)花序直測(cè)性狀進(jìn)行聚類分析，以完善對(duì)花序支軸緊密度的綜合評(píng)價(jià)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2016進(jìn)行均值[（X）]、標(biāo)準(zhǔn)差[（δ）]、Shannons多樣性指數(shù)（H）和變異系數(shù)（CV）計(jì)算分析，采用SPSS 25進(jìn)行相關(guān)性、差異顯著性、聚類分析以及主成分分析，同時(shí)采用Excel 2016、SPSS 25作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 花序直測(cè)性狀的多樣性分析

按照《枇杷屬種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[5]對(duì)41份枇杷種質(zhì)的花序支軸緊密度進(jìn)目測(cè)判斷，統(tǒng)計(jì)并分析疏散、中等和緊密3種花序支軸緊密度在不同地區(qū)的分布情況（表2）。總體上，41份種質(zhì)中花序疏散型種質(zhì)占34.1%，花序中等型種質(zhì)占41.5%，花序緊密型種質(zhì)占24.4%。以廣東、福建、江蘇作為代表地區(qū)分析，發(fā)現(xiàn)41份種質(zhì)中，廣東和福建地區(qū)的枇杷種質(zhì)以疏散型花序占多數(shù)，占比分別為66.7%和55.5%，江蘇地區(qū)的枇杷種質(zhì)以中等型花序占多數(shù)，占比為44.4%。

表3列出了41份種質(zhì)中8個(gè)花序直測(cè)性狀的均值、標(biāo)準(zhǔn)差以及種質(zhì)間的差異顯著性?？梢钥闯?，第一分枝角度和第二分枝角度的種質(zhì)間區(qū)分度不明顯。不同種質(zhì)間，花序長(zhǎng)度、花序?qū)挾?、花序支軸數(shù)均有較大的差異性。從中可以看出一些性狀較為極端的種質(zhì)，例如莫家2代的花序長(zhǎng)度、花序?qū)挾?、平均?jié)間長(zhǎng)度、第一分枝長(zhǎng)度和第二分枝長(zhǎng)度都顯著高于其他種質(zhì)；烏躬白的花序?qū)挾?、花序支軸數(shù)、第一分枝長(zhǎng)度和第二分枝長(zhǎng)度也都顯著高于其他種質(zhì)；白梨的花序?qū)挾群偷诙种﹂L(zhǎng)度顯著高于大部分種質(zhì)；早佳8號(hào)的花序長(zhǎng)度和平均節(jié)間長(zhǎng)度顯著高于大部分種質(zhì)；而黃金塊的花序長(zhǎng)度、花序?qū)挾取⒒ㄐ蛑лS數(shù)、平均節(jié)間長(zhǎng)度、第一分枝長(zhǎng)度和第二分枝長(zhǎng)度都顯著低于其他種質(zhì)；大五星的花序長(zhǎng)度和平均節(jié)間長(zhǎng)度顯著低于其他種質(zhì)；白肉小的花序?qū)挾群偷谝环种﹂L(zhǎng)度顯著低于大部分種質(zhì)；常綠5號(hào)的花序長(zhǎng)度和第二分枝長(zhǎng)度顯著低于大部分種質(zhì)。

從頻率分布和多樣性指數(shù)（表4）來看，供試群體的8個(gè)直測(cè)性狀呈均衡分布，其中平均節(jié)間長(zhǎng)度的多樣性指數(shù)較低為1.85，花序支軸數(shù)和第二分枝長(zhǎng)度的多樣性指數(shù)較高均為2.04。從變異系數(shù)（表4）來看，除了第一分枝角度和第二分枝角度的變異系數(shù)分別為8.71%和7.32%，其他性狀的變異系數(shù)均在20.20%至26.01%之間。其中，第二分枝長(zhǎng)度的變異系數(shù)最高，為26.01%；平均節(jié)間長(zhǎng)度變異系數(shù)較低，為20.20%。變異系數(shù)越高，該性狀在群體中的表現(xiàn)越不穩(wěn)定[27]；多樣性指數(shù)越高，該性狀在物種中具有較高的豐富度[28-29]。因此優(yōu)先選擇多樣性指數(shù)較高變異系數(shù)在合理范圍內(nèi)的花序長(zhǎng)度、花序?qū)挾?、花序支軸數(shù)、平均節(jié)間長(zhǎng)度、第一分枝長(zhǎng)度和第二分枝長(zhǎng)度作為評(píng)價(jià)指標(biāo)。

2.2 花序直測(cè)性狀的差異分析和相關(guān)性分析

以3種花序支軸緊密度類型為分類因子，對(duì)8個(gè)性狀的測(cè)量值進(jìn)行差異顯著性分析，結(jié)果如圖6所示。其中第一分枝長(zhǎng)度、第二分枝長(zhǎng)度在3種花序類型之間達(dá)到極顯著差異水平；而第一分枝角度和第二分枝角度在3種花序類型之間均沒有顯著差異；平均節(jié)間長(zhǎng)度和花序支軸數(shù)在中等和緊密型花序之間沒有顯著差異?；ㄐ蜷L(zhǎng)度、花序?qū)挾?、第一分枝長(zhǎng)度以及第二分枝長(zhǎng)度可以較好地區(qū)分3種花序類型。

8個(gè)直測(cè)性狀與花序支軸緊密度（目測(cè)）的相關(guān)性分析表明（表5），花序長(zhǎng)度、花序?qū)挾?、平均?jié)間長(zhǎng)度、第一分枝長(zhǎng)度、第二分枝長(zhǎng)度與花序支軸緊密度均呈極顯著負(fù)相關(guān)，其中花序?qū)挾?、第二分枝長(zhǎng)度與花序支軸緊密度之間的相關(guān)系數(shù)達(dá)到-0.818和-0.825；而花序支軸數(shù)、第一分枝角度、第二分枝角度與花序支軸緊密度之間的相關(guān)系數(shù)只有-0.27、

-0.128和-0.172。這一結(jié)果說明，花序長(zhǎng)度、花序?qū)挾?、第一分枝長(zhǎng)度和第二分枝長(zhǎng)度與花序支軸緊密度這一性狀密切相關(guān)，同時(shí)將平均節(jié)間長(zhǎng)度也列為參考對(duì)象。此外，花序長(zhǎng)度、花序?qū)挾取⑵骄?jié)間長(zhǎng)度、第一分枝長(zhǎng)度、第二分枝長(zhǎng)度和花序支軸緊密度彼此之間呈極顯著相關(guān)，說明可以對(duì)高度相關(guān)的指標(biāo)進(jìn)行篩選，簡(jiǎn)化評(píng)價(jià)體系。

2.3 花序支軸緊密度綜合評(píng)價(jià)及聚類分析

為評(píng)價(jià)所選擇性狀對(duì)花序支軸緊密度這一目標(biāo)性狀的綜合影響，分別以5個(gè)顯著相關(guān)性狀和8個(gè)直測(cè)性狀進(jìn)行主成分分析。從載荷矩陣和方差貢獻(xiàn)率（表6）看出，第一類主成分分析找出2個(gè)特征根大于1的特征向量，累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)84.007%；第二類主成分分析找出一個(gè)特征根大于1的特征向量，方差貢獻(xiàn)率達(dá)85.649%。從各因子權(quán)重來看，花序?qū)挾?、第二分枝長(zhǎng)度、花序長(zhǎng)度和第一分枝長(zhǎng)度的權(quán)重都在0.9以上，其中花序?qū)挾葯?quán)重最高，為0.966；平均節(jié)間長(zhǎng)度和花序支軸數(shù)的權(quán)重較低，分別為0.756和0.705。由于花序?qū)挾?、第二分枝長(zhǎng)度、花序長(zhǎng)度和第一分枝長(zhǎng)度彼此呈極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)均在0.8以上（表5），因此選擇花序?qū)挾茸鳛楹诵闹笜?biāo)之一。在與花序支軸緊密度顯著相關(guān)的性狀中，平均節(jié)間長(zhǎng)度與花序?qū)挾鹊南嚓P(guān)系數(shù)為-0.674（表5），而從載荷矩陣b看出，平均節(jié)間長(zhǎng)度的權(quán)重為0.807，選擇平均節(jié)間長(zhǎng)度作為另一核心指標(biāo)。

以花序?qū)挾群推骄?jié)間長(zhǎng)度作為核心指標(biāo)對(duì)花序進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，按照1.3.3的方法計(jì)算綜合得分，其與花序支軸緊密度目測(cè)結(jié)果間的斯皮爾曼相關(guān)系數(shù)為-0.817。按照三種花序類型對(duì)每種類型的種質(zhì)綜合得分進(jìn)行差異分析，結(jié)果如圖7所示。主成分分析結(jié)果基本可以區(qū)分疏散、中等、緊密這3種花序類型，但仍然存在部分重疊區(qū)域，尤其是中等型與緊密型花序之間的區(qū)分不明顯。比如在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，黃金塊、大紅袍這類目測(cè)為中等型花序的種質(zhì)，其花序大小與緊密型種質(zhì)區(qū)別不大，但是其花序支軸間較為稀疏而將其歸類為中等型。另外，像MCB和冰糖種兩者的綜合得分十分相近，但是目測(cè)判斷MCB為中等型，而冰糖種為緊密型。

為了進(jìn)一步分析所選性狀能否綜合評(píng)價(jià)花序支軸緊密度，使用層次聚類的方法對(duì)5個(gè)顯著相關(guān)性狀進(jìn)行聚類分析，結(jié)果如圖8所示。其中有部分種質(zhì)的聚類結(jié)果與目測(cè)結(jié)果不一致，例如，早茂15號(hào)與高粱姜在聚類分析中歸為S類（疏散型），在目測(cè)結(jié)果中為中等型；黃金塊、長(zhǎng)崎早生和MCB在聚類分析中歸為D類（緊密型），在目測(cè)結(jié)果中為中等型；麥后黃、白肉、解放鐘和荸薺種在聚類分析中為M類（中等型），在目測(cè)結(jié)果中為疏散型。

2.4 花序疏密程度調(diào)查及指標(biāo)評(píng)價(jià)

上述分析結(jié)果表明，對(duì)所選8個(gè)直測(cè)性狀進(jìn)行聚類分析與主成分分析均不能準(zhǔn)確地對(duì)花序支軸緊密度進(jìn)行分類，通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)花序的疏密程度也許與花序支軸緊密度緊密相關(guān)。因此，筆者在本研究中從41份枇杷種質(zhì)中選出表型較明顯的8份種質(zhì)進(jìn)行了試驗(yàn)。這8份種質(zhì)分別為：莫家2代（編號(hào)2）、烏躬白（編號(hào)9）、早佳8號(hào)（編號(hào)41）3份花序疏散型種質(zhì)；解放鐘白（編號(hào)11）、串腦（編號(hào)24）2份花序中等型種質(zhì)；Italiano（編號(hào)20）、光榮本（編號(hào)4）、茂木（編號(hào)14）3份花序緊密型種質(zhì)。

根據(jù)1.2.2花序疏密程度的調(diào)查方法對(duì)所選8份種質(zhì)進(jìn)行了調(diào)查，花序疏密程度由高到低分別為：光榮本（47.36%）、茂木（46.34%）、Italiano（46.34%）、解放鐘白（41.58%）、串腦（40.31%）、早佳8號(hào)（36.45%）、烏躬白（35.45%）和莫家2代（28.27%）。與8個(gè)直測(cè)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如表7所示，發(fā)現(xiàn)花序疏密程度與花序支軸緊密度、花序長(zhǎng)度、花序?qū)挾?、第一分枝長(zhǎng)度和第二分枝長(zhǎng)度的相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值均在0.9以上；其中與花序支軸緊密度的相關(guān)性最顯著，系數(shù)為0.945。同時(shí)，花序疏密程度與花序長(zhǎng)度、花序?qū)挾?、花序支軸數(shù)、平均節(jié)間長(zhǎng)度、第一分枝長(zhǎng)度和第二分枝長(zhǎng)度均呈極顯著相關(guān)?；ㄐ蚴杳艹潭仍?種花序類型間的差異分析也表明（圖9），不同花序類型的種質(zhì)在花序疏密程度這一性狀上存在極顯著差異。

對(duì)8份種質(zhì)進(jìn)行主成分分析，以花序疏密程度、花序長(zhǎng)度、花序?qū)挾?、平均?jié)間長(zhǎng)度、第二分枝長(zhǎng)度作為參考指標(biāo)。結(jié)果如表8所示，特征根大于1的主成分只有1個(gè)，其方差貢獻(xiàn)率達(dá)到92%。從載荷矩陣中看出，花序疏密程度的權(quán)重最高，為-0.983，且優(yōu)于花序?qū)挾?。?duì)花序疏密程度從高到低進(jìn)行排序（表9），其結(jié)果可以與目測(cè)的3種花序類型相對(duì)應(yīng)。在實(shí)際觀察中，光榮本是3種緊密型種質(zhì)中花序最緊密種質(zhì)，茂木和Italiano的花序緊密度相似；在中等和疏散型種質(zhì)中，花序疏密程度大小與花序支軸緊密度的表型更為接近。由此可見，花序疏密程度相較花序?qū)挾雀臃匣ㄐ虻氖杳苄螒B(tài)。以上數(shù)據(jù)說明，花序疏密程度可以區(qū)分典型的疏散、中等和緊密3種花序類型，其測(cè)量值越大，花序表現(xiàn)越緊密，測(cè)量值越小，花序表現(xiàn)越疏散。

為了更直觀地區(qū)分疏散、中等和緊密3種花序類型，筆者在本研究中試圖對(duì)花序疏密程度進(jìn)行分界。疏散型與中等型在花序疏密程度上的分界可能在36.45%～40.31%之間，中等型與緊密型在花序疏密程度上的分界可能在41.58%～46.34%之間。后續(xù)還需要擴(kuò)大樣本范圍進(jìn)一步驗(yàn)證該方法的可靠性，以求既能大幅減少目測(cè)誤差又可以準(zhǔn)確判斷花序支軸緊密度。

3 討 論

枇杷的花序支軸緊密度是生產(chǎn)管理人員非常關(guān)注的農(nóng)藝性狀，尋找可以量化該性狀的指標(biāo)有著較高的研究?jī)r(jià)值。目前關(guān)于枇杷花序支軸緊密度的研究報(bào)道較少，郭乙含[6]對(duì)130株枇杷雜交群體進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)花序支軸緊密度和花序?qū)挾蕊@著相關(guān)；陳秀萍等[4]對(duì)210份枇杷種質(zhì)資源進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)花序?yàn)槭枭⑿?、中等型和緊密型種質(zhì)的占比分別為31.43%、41.43%和27.14%。

筆者在本研究中對(duì)41份栽培枇杷種質(zhì)的花序支軸緊密度進(jìn)行了調(diào)查，疏散、中等和緊密3種花序支軸緊密度的分布以中等型居多，其次是疏散型，分布結(jié)果與陳秀萍等[4]的結(jié)果一致。說明筆者在本研究中所使用枇杷群體的花序支軸緊密度分布接近總體分布，可進(jìn)行可靠的花序性狀的統(tǒng)計(jì)分析。來源地為廣州和福建地區(qū)的枇杷花序以疏散型占多數(shù)，來源地為江蘇地區(qū)的枇杷花序以中等型占多數(shù)，在陳秀萍等[4]對(duì)210份枇杷資源的多樣性分析中，福建地區(qū)的枇杷花序大于廣東和江蘇地區(qū)，廣東和江蘇地區(qū)的枇杷花序大小差別不大；由于疏散型花序大小要顯著大于中等和緊密型，可見福建地區(qū)枇杷花序更大更疏散，由于本研究來自江蘇和廣東的種質(zhì)數(shù)量較多，結(jié)果有較高的可信度。

8個(gè)花序直測(cè)性狀中，花序長(zhǎng)度、花序?qū)挾?、花序支軸數(shù)、平均節(jié)間長(zhǎng)度、第一分枝長(zhǎng)度和第二分枝長(zhǎng)度擁有較高的變異系數(shù)和多樣性指數(shù)，這些性狀適合用于對(duì)花序支軸緊密度的描述，陳秀萍等[4]也發(fā)現(xiàn)枇杷花序長(zhǎng)度、花序?qū)挾群突ㄐ蛑лS數(shù)有著較高的多樣性指數(shù)，與枇杷花序類似的龍眼花序的長(zhǎng)、寬和支軸數(shù)也具有較高的變異系數(shù)[30]。從8個(gè)花序直測(cè)性狀的相關(guān)性分析看出，花序長(zhǎng)度、花序?qū)挾?、平均?jié)間長(zhǎng)度、第一分枝長(zhǎng)度、第二分枝長(zhǎng)度與花序支軸緊密度呈顯著相關(guān)。其中花序長(zhǎng)度與花序?qū)挾葮O顯著相關(guān)，與黃彪[25]研究結(jié)果相一致；花序?qū)挾扰c花序支軸緊密度呈極顯著相關(guān)，與郭乙含[6]研究結(jié)果相一致。

主成分分析（PCA）通常用來綜合評(píng)價(jià)某一個(gè)指標(biāo)，將某一指標(biāo)用與其相關(guān)聯(lián)的若干性狀來評(píng)價(jià)[31-32]。類似的應(yīng)用如枇杷種質(zhì)的豐產(chǎn)性綜合評(píng)價(jià)[24]、荔枝的矮化綜合評(píng)價(jià)[33]、圓黃梨果實(shí)品質(zhì)綜合評(píng)價(jià)[19]等。該方法也用于關(guān)鍵評(píng)價(jià)指標(biāo)的篩選[31-32]，類似的應(yīng)用如土壤屬性關(guān)鍵指標(biāo)篩選和評(píng)價(jià)[22]，桑葚果實(shí)品質(zhì)關(guān)鍵指標(biāo)篩選[20]。筆者在本研究中通過主成分分析從8個(gè)直測(cè)性狀中篩選出花序?qū)挾群推骄?jié)間長(zhǎng)度作為花序支軸緊密度核心評(píng)價(jià)指標(biāo)。對(duì)種質(zhì)的綜合得分進(jìn)行排序，發(fā)現(xiàn)3種花序類型在綜合得分上的分界不是十分清晰；同時(shí)也對(duì)顯著相關(guān)性狀進(jìn)行了聚類分析，發(fā)現(xiàn)有兩份目測(cè)為中等型的種質(zhì)被歸于疏散型，3份目測(cè)為中等型的種質(zhì)被歸于緊密型，4份目測(cè)為疏散型的種質(zhì)被歸于中等型。根據(jù)以上結(jié)果推測(cè)可能存在與花序支軸緊密度更為相關(guān)的性狀。

筆者在本研究中創(chuàng)建花序疏密程度作為可能相關(guān)的新型性狀，并選擇花序支軸緊密度表型較明顯的8份枇杷種質(zhì)進(jìn)行試驗(yàn)。筆者在本研究中采用旋轉(zhuǎn)拍攝的方式采集枇杷花序多個(gè)側(cè)方位圖像，結(jié)合計(jì)算機(jī)程序批量處理花序圖像，計(jì)算出種質(zhì)花序疏密程度信息，實(shí)踐證明該方法高效可靠。對(duì)這8份種質(zhì)的花序疏密程度、花序長(zhǎng)度、花序?qū)挾?、花序支軸數(shù)、平均節(jié)間長(zhǎng)度、第一分枝長(zhǎng)度、第一分枝角度、第二分枝長(zhǎng)度、第二分枝角度和花序支軸緊密度進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)花序疏密程度與花序支軸緊密度的斯皮爾曼相關(guān)系數(shù)最高。對(duì)花序疏密程度以及5個(gè)顯著相關(guān)的直測(cè)性狀進(jìn)行主成分析，發(fā)現(xiàn)花序疏密程度在載荷矩陣中的權(quán)重最高，高于花序?qū)挾?，說明以花序疏密程度作為核心指標(biāo)比花序?qū)挾群推骄?jié)間長(zhǎng)度更優(yōu)?；ㄐ蚴杳艹潭群突ㄐ蚴杳苄螒B(tài)相一致，在8份典型種質(zhì)中可以準(zhǔn)確區(qū)分疏散、中等和緊密3種花序類型。筆者在本研究中初步估計(jì)，疏散型與中等型在花序疏密程度上的分界可能在36.45%～40.31%之間，中等型與緊密型在花序疏密程度上的分界可能在41.58%～46.34%之間。然而花序疏密程度是否在更多的種質(zhì)中有比較穩(wěn)定的表現(xiàn)，這方面的研究還需要進(jìn)一步深入。

4 結(jié) 論

枇杷的花序支軸緊密度與花序疏密程度、花序?qū)挾?、花序長(zhǎng)度、平均節(jié)間長(zhǎng)度、第一分枝長(zhǎng)度和第二分枝長(zhǎng)度呈極顯著相關(guān)，其中花序疏密程度的相關(guān)性最高；初步研究發(fā)現(xiàn)，花序疏密程度可以作為花序支軸緊密度的新型量化指標(biāo)，區(qū)分典型的疏散、中等和緊密3種花序類型種質(zhì)；此外，采用旋轉(zhuǎn)拍攝和計(jì)算機(jī)程序處理的方式可以高效準(zhǔn)確獲取花序疏密程度信息。

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