郭玉龍,趙景山,王 正,高 震,杜 雄,黨紅凱

(1.河北農業(yè)大學 農學院,華北作物改良與調控國家重點實驗室,河北省作物生長調控實驗室,河北 保定 071001;2.河北省農業(yè)項目監(jiān)測中心,河北 石家莊 050052;3.河北省農林科學院 旱作農業(yè)研究所, 河北 衡水 053000)

華北平原是我國重要的小麥產區(qū),研究區(qū)域小麥增產途徑具有重要意義[1]。小麥生長發(fā)育和產量形成受到溫度及其年際變化的影響[2]。小麥不同生育時期需求的溫度不同,適宜的溫度是保證小麥正常生長發(fā)育和產量形成的重要條件。華北平原北部小麥生長季冬季氣溫低、春季升溫較快、后期常受干熱風脅迫[3]。這導致了小麥返青時間晚、穗分化時間短,后期高溫導致小麥灌漿提前結束[4],顯著限制了小麥源庫器官干物質的累積和填充。溫度對小麥群體的源庫關系影響較大[5]。近年來就增溫對小麥源庫特征的影響進行了大量研究[5-7],認為增溫縮短了營養(yǎng)生長—“源”的時間[8-9],并導致幼穗發(fā)育加快[10]并易受倒春寒的危害,穗分化加快且降低了可育小花數,從而降低穗粒數,結果總“庫”容較小。有研究表明,春季花前增溫提高了開花期干物質積累量[11]、旗葉面積[12],而花后增溫導致小麥葉綠素含量顯著降低[13]、丙二醛含量顯著增加[14-15],葉片衰老加速。還有研究表明,灌漿期高溫顯著降低了小麥旗葉凈光合速率[16]、籽粒灌漿強度和籽?？扇苄蕴呛縖17]、籽粒干物質積累潛在庫容受到限制[18]。

以往的研究大多數集中在冬季、開花前后以及全生育增溫對源庫特征的影響[8,19-20],而關于晚冬早春階段性增溫對小麥生產的田間試驗較少,尤其是關于晚冬早春階段性增溫對華北平原小麥植株源庫特征的影響研究則更少。為進一步明確未來全球氣候變暖對華北平原的實際影響,本試驗通過晚冬早春階段性增溫提前小麥的生育進程,拔節(jié)后揭膜相對降低外界環(huán)境溫度,研究晚冬早春階段性增溫對小麥源庫性能的影響,以期為華北平原小麥高產提供理論和依據。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

田間試驗于2019—2021年連續(xù)2個生長季在河北省農林科學院深州旱作節(jié)水試驗站進行,該站年平均氣溫12.7 ℃,試驗地土壤類型為壤質潮土,耕層土壤含有機質 12.53 g/kg、堿解氮65.8 mg/kg、速效磷 15.3 mg/kg、速效鉀 121.9 mg/kg。其生態(tài)與生產條件代表華北北部平原。

1.2 試驗設計

1.2.1 試驗方法與田間管理 小麥播種前,前茬玉米秸稈全部粉碎翻壓還田,按純N 135 kg/hm2、P2O5135 kg/hm2、 K2O 180 kg/hm2施足底肥,旋耕、田面鎮(zhèn)壓。2個生長季均采用衡觀35作為供試品種,試驗采用隨機區(qū)組設計,3次重復,小區(qū)面積為16 m2(4 m×4 m)。在每年的10月中旬播種,播前拌種,播種量為187.5 kg/hm2,15 cm等行距種植,在拔節(jié)期、揚花期、灌漿期灌水3次,每次定量灌溉75 mm,保證小麥生長季內不存在干旱脅迫,拔節(jié)期隨灌水追N 135 kg/hm2。其他管理同高產田。

1.2.2 試驗處理 本試驗將高40 cm的鋼構棚架(4 m×4 m)提前放置于小區(qū)中,小麥完成春化作用后,采用厚0.03 mm透明塑膜覆蓋于鋼構棚架上,以不同的覆蓋始日和相同的覆蓋終日來調控積溫增加數量和小麥返青時間,覆蓋塑膜后,壓實四周并用繩結固定棚頂保持增溫效果,由此獲得小麥生育進程相同而所處時間不同、所處時間相同而生育進程不同的結果。棚室搭建完成后,采用MicroLite 5008型U盤式溫度記錄儀測定棚室內和露地的溫度,溫度記錄儀放置于小百葉箱內,每小時自動記錄1次溫度,以此計算各處理增溫階段日均溫度。由圖1可知,2019—2020年和2020—2021年2個小麥生長季降雨量分別為205.5,144.0 mm。

圖1 冬小麥生長季的日最高溫、日最低溫和降雨量Fig.1 Daily maximum temperature,minimum temperatureand rainfall in winter wheat growing seasons

首個生長季于1月20日(CT1)、1月26日(CT2)、2月1日(CT3)、2月7日(CT4)開始覆蓋增溫,3月20日移除鋼構棚室,解除增溫;第2個生長季于1月25日(CT1)、2月1日(CT2)、2月8日(CT3)開始增溫,3月15日增溫結束。2個生長季均以常規(guī)生產為對照(CK)。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 生育時期調查 觀察并記錄不同處理各生育時期出現(xiàn)的日期,返青期:田間50%小麥心葉長出部分達1～2 cm;拔節(jié)期:田間50%小麥主莖伸出地面1.5～2.0 cm;開花期:田間50%穗中部小花開花;成熟期:當籽粒含水量降至18%,小麥整株枯黃,籽粒黃色變硬。

1.3.2 旗葉面積和凈光合速率的測定 于開花期每個處理隨機取具有代表性的植株旗葉20片進行測量,3次重復,旗葉面積=葉長×最大葉寬×0.83。

在小麥開花后,晴天的9:00—11:00,在每個重復中隨機選取具有代表性的小麥3株,采用CI-340便攜式光合測定系統(tǒng)測定其旗葉的凈光合速率。每隔5 d測定1次。

1.3.3 旗葉丙二醛含量的測定 揚花期標記各小區(qū)開花時間相同,且生長情況一致的代表性小麥植株200株,在開花后0,15,30 d取標記的植株旗葉,每個處理取20片,3次重復。葉片取下后用錫箔紙包裹,放入液氮中冷凍處理,然后放入-80 ℃超低溫冰箱中保存,進行后續(xù)丙二醛的測定。丙二醛測定采用硫代巴比妥酸法[21]。

1.3.4 籽粒性狀 在小麥各處理開花期,每個重復選取開花時間和生長一致并具有代表性的麥穗5穗,每隔5 d取樣1次,將籽粒剝下后,記錄穗粒數,并在烘箱中80 ℃下烘干至恒質量,用電子天平稱量籽粒干質量,計算小麥灌漿速率。在小麥成熟后,每個處理在小麥成熟期隨機選取具有代表性的穗3穗,脫粒后,電子游標卡尺測量籽粒長寬,記錄數據。

平均灌漿速率(g/(?！))=(前一時期粒質量-后一時期粒質量)/持續(xù)天數

1.3.5 穗部可溶性糖含量的測定 在小麥開花后0,15,30 d每個處理隨機取具有代表性的植株5株,將穗剪下并于烘箱中105 ℃殺青30 min,80 ℃烘干至恒質量,穗干樣粉碎后保存,采用蒽酮比色法[21]進行可溶性糖的測定。

1.3.6 群體生長速率的測量 分別于拔節(jié)期、開花期和成熟期,每小區(qū)取代表性植株10株,分葉、莖和鞘、穗三部分(拔節(jié)期僅分為葉和莖鞘),105 ℃下殺青30 min,80 ℃下烘干至恒質量,測定各部分干物質量。

群體生長率(g/(m2·d))=(W2-Wl)/(t2-t1);

式中,W1和W2為前后2次測定的干物質量,t1和t2為前后2次測定的時間。

1.4 統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel 2003整理數據,SPSS進行方差分析,SigmaPlot 14.0繪圖。

2 結果與分析

2.1 晚冬早春階段性增溫對小麥日均溫和積溫的影響

由圖2可知,增溫階段的日均溫和積溫顯著高于常規(guī)對照,2個生長季增溫階段積溫增加138.1～405.1 ℃,日均溫提高2.73～6.90 ℃,階段性增溫處理提高了增溫階段的積溫和日均溫的效果提前了小麥的返青時間。增溫塑膜揭除后,階段性增溫處理拔節(jié)—開花的日均溫降低0.95～2.50 ℃,開花—成熟的日均溫降低了0.22～2.31 ℃,但積溫則在不同處理間差異不顯著。日均溫的降低和無顯著差異的積溫為延長返青后小麥各生育階段的時間和源庫器官物質的積累準備了時間條件。

圖2 不同處理的日均溫和積溫Fig.2 Daily mean temperature and accumulated temperature of different treatments

2.2 晚冬早春階段性增溫對小麥各生育時期和持續(xù)時間影響

晚冬早春階段性增溫提高了返青—成熟的總天數,并提前了小麥返青后各生育期的出現(xiàn)時間,繼而提前了其成熟日期(圖3)。2019—2021年2個生長季中,最早實施增溫的處理小麥返青期提前25 d、拔節(jié)期提前14 d,成熟期提前6 d。隨著增溫開始時間的推遲,各生育期提前天數逐漸降低。2個生長季階段性增溫處理返青至成熟總天數可延長21 d,花前延長16 d、花后延長5 d。由上可知,晚冬早春階段性增溫提前小麥返青,繼而延長了后續(xù)源庫數量和物質的積累時間。

不同字母表示處理間在0.05水平上差異顯著。圖5—8同。Different letters indicate significant differences between treatments at the 0.05 level.The same as Tab.5—8.

2.3 晚冬早春階段性增溫對小麥葉源的影響

2.3.1 晚冬早春階段性增溫對小麥各時期葉面積指數和旗葉面積的影響 隨著小麥的生育進程的推進,小麥葉面積指數呈先升后降的趨勢,在開花期達到最大值(圖4)。2個生長季內,階段性增溫處理的小麥葉面積指數顯著高于常規(guī)對照,且增溫處理時間越早,葉面積指數越大。2個生長季內在開花期CT1小麥葉面積指數分別顯著高于常規(guī)對照14.8%,17.6%。葉面積指數的提高優(yōu)化了小麥群體結構,進而使小麥源器官葉片對光能的截獲率提高,這為小麥庫物質的積累準備了物質條件。

圖4 不同處理的各時期葉面積指數Fig.4 Leaf area index of each period under different treatments

晚冬早春階段性增溫時間越早,小麥開花時的旗葉面積就越大(圖5)。2個生長季內,CT1比常規(guī)對照旗葉面積提高25.2%,33.7%。旗葉面積的提高,為小麥源光合產物增加和轉運、以及庫物質的積累增加提供了基礎。

圖5 不同處理開花時旗葉面積Fig.5 Flag leaf area at anthesis under different treatments

2.3.2 晚冬早春階段性增溫對小麥旗葉光合性能的影響 2個生長季小麥旗葉凈光合速率花后15 d前緩慢下降,之后下降速度變快,但增溫處理下降速度緩于CK(圖6)。2個生長季小麥花后5 d凈光合速率CT1比常規(guī)對照提高7.7%,11.7%。2 a的試驗結果表明,CT1在開花后的凈光合速率一直高于其他處理,這是由于CT1和其他處理相比,增溫覆蓋時間最早,因此開花期的時間最早,此時外界環(huán)境溫度相對更有利于光合作用的進行。此外,CT1小麥返青至開花持續(xù)時期更長,積累了更多的營養(yǎng)物質。這些有利因素的共同作用,使其凈光合速率一直相對較高。

圖6 不同處理開花后凈光合速率動態(tài)Fig.6 Dynamics of net photosynthetic rate after anthesis under different treatments

2.3.3 晚冬早春階段性增溫對小麥旗葉丙二醛的影響 隨著小麥生育進程的進行,小麥旗葉丙二醛含量(以鮮質量計)均呈升高趨勢,花后15 d小麥衰老進程加速(圖7)。第一生長季階段性增溫實施時間最早、覆蓋時間最長的處理CT1開花時比CK顯著降低28.0%,2個生長季花后15 d顯著降低57.5%和32.4%,花后30 d則顯著降低52.0%,48.0%。同時隨著增溫實施時間的推遲和覆蓋時間的縮短,花后各階段的葉片丙二醛含量呈現(xiàn)出上升的趨勢,花后15 d丙二醛濃度從首個增溫處理的15.1 nmol/g上升至增溫處理最晚的22.3 nmol/g,花后30 d則從28.3 nmol/g上升至38.4 nmol/g。由上可知,階段性增溫使花后小麥處在一個相對較低的環(huán)境中,繼而降低了花后旗葉丙二醛含量,且增溫覆蓋時間越早,丙二醛含量越低,這對延緩小麥花后旗葉衰老起到了重要作用,也為解釋不同處理小麥花后旗葉凈光合速率的差異提供了依據。

圖7 不同處理花后丙二醛含量Fig.7 MDA content after anthesis of different treatments

2.4 晚冬早春階段性增溫對小麥庫的影響

2.4.1 晚冬早春階段性增溫對小麥籽粒的影響 與常規(guī)對照相比,增溫處理提高了小麥的穗長、粒長、粒寬,隨著增溫時間的提前而增大(表1)。2個生長季內CT1穗長比常規(guī)對照顯著提高3.3%,15.7%,CT1的粒長比常規(guī)對照分別提高1.6%,2.3%,小麥粒寬高于CK,但是差異不顯著。穗長和籽粒長寬增加,對穗粒數和籽粒體積產生正效應,進而使得小麥籽粒庫容擴大。以上結果表明,階段性增溫擴大了庫的體積,進而為庫物質的填充準備了條件。

表1 不同處理穗長、粒長和粒寬Tab.1 Spike length and grain length and width of different treatments

2.4.2 晚冬早春階段性增溫對小麥灌漿速率的影響 小麥各處理灌漿速率存在著“慢-快-慢”的趨勢,并且增溫處理灌漿速率高于CK(圖8)。2個生長季CT1花后15 d灌漿速率比常規(guī)對照顯著提高37.9%,41.0%。由上可知,增溫處理下灌漿速率提高,進而提高了籽粒庫容物質填充速率。

圖8 不同處理下小麥灌漿速率動態(tài)Fig.8 Dynamics of grain filling rate under different treatments

2.4.3 晚冬早春階段性增溫對小麥籽?？扇苄蕴堑挠绊?在小麥開花期增溫處理提高了穗部可溶性糖含量,隨著小麥生育進程的增加,穗可溶性糖呈一直下降趨勢(表2)。2個生長季內CT1可溶性糖在開花期顯著高于常規(guī)對照39.6%,18.1%,灌漿期則可顯著提高43.5%,19.5%,而成熟期CT1可溶性糖含量可比CK顯著降低50.9%,14.5%。由上可知,增溫處理開花期穗部可溶性糖顯著高于CK,這是由于增溫處理花前物質積累的條件優(yōu)于常規(guī)對照,而成熟期其可溶性糖含量顯著低于常規(guī)對照,則表明階段性增溫提高了可溶性糖轉化效率。

表2 不同處理穗可溶性糖含量Tab.2 Soluble sugar content in different treatments and different periods mg/g

2.4.4 晚冬早春階段性增溫對小麥群體生長率的影響 與常規(guī)對照相比,增溫處理提高了小麥的群體生長速率,尤其在開花—成熟階段小麥群體生長速率最大(表3)。2個生長季內CT1群體生長速率在拔節(jié)—開花和開花—成熟兩階段比CK顯著提高27.9%和13.2%,增溫處理加快了花前和花后小麥的干物質積累,尤其在花后增溫處理群體生長速率和可溶性糖轉運量的同步增加,提高了小麥生物產量和籽粒產量。

表3 不同處理群體生長速率Tab.3 Crop growth rate in different treatments g/(m2·d)

2.4.5 晚冬早春階段性增溫對小麥產量的影響 晚冬早春階段性增溫提高了小麥產量,且增溫覆蓋時間越早,產量增加量越大(表4)。2個生長季內CT1穗粒數比常規(guī)對照顯著提高1.8,8.8粒,千粒質量顯著提高1.8,2.0 g。最終結果是CT1籽粒產量2個生長季比常規(guī)對照提高26.5%,35.8%。由上可知,階段性增溫處理下穗粒數、千粒質量提高,庫容擴大,而小麥產量隨著小麥庫容的擴大而提高。

表4 不同處理的小麥產量與產量構成Tab.4 Yield and its components of different treatments of wheat

3 結論與討論

溫度是影響小麥生長的重要因素之一,小麥的生育進程受到溫度變化的調控[8]。研究表明,返青期低溫降低了小麥葉面積和植株生物量[22],小麥生長受抑制,繼而推遲小麥生育期[23]。而大量研究表明,增溫提前小麥物候期[3,7,10]。本試驗在晚冬(1月下旬)小麥返青前實施增溫措施,結果小麥返青期提前,葉面積指數提高,這與前人研究結果一致。而有研究表明增溫縮短生育期[6,8,10],但在本試驗中階段性增溫延長了返青至成熟源庫物質積累的總天數。這是由于晚冬早春階段性增溫提前小麥生育進程,解除增溫后相對降溫,為小麥源庫物質積累提供了適宜溫度,進而延長了其持續(xù)時間。

華北平原花后源的作用強度是限制該地區(qū)產量的主要因素[24]。旗葉是小麥重要的源器官,旗葉光合同化產物是小麥粒質量主要來源[25],進而提高產量。也有研究[26-27]表明,旗葉面積對小麥產量存在正向效應。因此,本試驗著重于對旗葉的研究,增溫處理旗葉面積顯著高于CK,這提高了源器官旗葉的光合功能面積,繼而對產量產生正效應。此外,丙二醛可作為過氧化作用的標志物,其含量高低可反映作物衰老的程度,本試驗中增溫處理提高了小麥旗葉凈光合速率,降低了丙二醛含量,這表明階段性增溫既提升了源器官旗葉的功能強度,又延緩了其衰老進程,保證了充足的功能時間。本試驗由于小麥生育進程的提前和生育持續(xù)時期的增加,增溫處理花前源物質的積累同樣優(yōu)于CK。由上述論述可知,階段性增溫增加了花前源的物質積累和花后源的作用強度。

有研究認為庫對源的生產存在重要的反饋調控作用[28]。而本試驗庫擴大的同時,也伴隨源的提高。這與前人庫對源有調控作用的結論一致。籽粒是重要的庫器官,籽粒大小是籽粒質量高低的重要決定因子,同時也是品質檢測的重要指標[29-31]。要燕杰等[32]研究認為,籽粒寬對千粒質量的影響最大。但本試驗中晚冬早春增溫處理可顯著提高籽粒長,粒寬各處理差異不顯著,粒長的增加幅度高于粒寬,這可能由于生態(tài)條件、品種和氣候不同。本試驗中增溫處理提高粒長、灌漿速率以及可溶性糖轉化效率,千粒質量提高,進而產量提高。這表明增溫處理庫的大小和填充速率提高。

晚冬早春階段性增溫提前了小麥物候期,延長了小麥返青后各生育時期的持續(xù)時間,并相對降低了拔節(jié)后溫度,這既為小麥源庫物質積累提供了充足的時間條件,又為源庫性能的提高準備了溫度條件。2個生長季增溫處理小麥源葉面積指數提高,群體結構優(yōu)化,重要源器官旗葉面積和光合作用提高、衰老減緩;小麥庫器官籽粒體積擴大,物質填充速率增加、穗粒數、千粒質量提高。綜上,本試驗通過對晚冬早春溫度的調控,提高了小麥源庫的物質積累時間和性能。