代春華，何榮海，黃六容，馬海樂

1.衛(wèi)仕寵物營養(yǎng)科學(xué)研究院（江蘇）有限公司，江蘇鎮(zhèn)江 212001；2.江蘇大學(xué)食品與生物工程學(xué)院/ 食品物理加工研究院，江蘇鎮(zhèn)江 212013

牛磺酸（taurine）最初是從公牛膽汁中分離得到的，因此又稱為牛膽酸、牛膽堿、牛膽素，化學(xué)名稱為β-氨基乙磺酸或2-氨基乙磺酸，其分子式為C2H7NO3S，相對分子質(zhì)量為125.15[1]。牛磺酸純品為白色結(jié)晶或結(jié)晶性粉末，無臭，味略酸，稀溶液呈中性，對熱穩(wěn)定。牛磺酸以游離形式存在于各組織中，不參與動物體內(nèi)蛋白質(zhì)合成，一直被認為是無毒、無副作用的體內(nèi)代謝產(chǎn)物[2]，直到1975 年，Hayes等[3]報道稱?；撬崛狈蓪?dǎo)致貓視力減退，甚至失明。此后，牛磺酸對動物的營養(yǎng)、生理及藥理功能逐漸受到人們的關(guān)注。本文對?；撬岬膩碓础⑽张c代謝、生物學(xué)功能以及?；撬釋π笄?、水產(chǎn)及貓的營養(yǎng)與生理功能進行綜述，以期為?；撬嵩趧游锷a(chǎn)中的合理應(yīng)用提供依據(jù)和指導(dǎo)，促進動物機體健康和養(yǎng)殖業(yè)的健康發(fā)展。

1 動物體內(nèi)的牛磺酸來源

動物主要通過飼糧補充或以含硫氨基酸（半胱氨酸和蛋氨酸）為原料在體內(nèi)轉(zhuǎn)化的方式獲得?；撬醄4]。哺乳動物、鳥類、魚類和水生無脊椎動物中?；撬岷枯^高，植物源性產(chǎn)品除藻類含?；撬彷^豐富外，其他植物僅含少量或幾乎不含?；撬?。因此，動物源性產(chǎn)品是飼糧中?；撬岬闹饕獊碓碵5]。

?；撬岬捏w內(nèi)合成主要在肝臟中進行（圖1），半胱氨酸經(jīng)半胱氨酸雙加氧酶（cysteine dioxygenase）和半胱亞磺酸脫羧酶（cysteinesulfinate decarboxylase）催化，形成半胱氨酸亞磺酸和亞?；撬?，在亞牛磺酸脫氫酶（hypotaurine dehydrogenase）作用下進一步氧化生成?；撬?。其中，半胱亞磺酸脫羧酶為關(guān)鍵酶，不同動物體內(nèi)半胱亞磺酸脫羧酶的活力不同，因而合成?；撬岬哪芰σ膊幌嗤?。一般來說，嚙齒類動物合成能力較強，但貓和狐貍無法自身合成[6]；另外，不同生長階段的動物合成?；撬岬哪芰σ膊幌嗤?，通常新生動物的合成能力較成年動物弱。此外，大腦、肺、骨骼肌和脂肪等組織也具有合成?；撬岬哪芰7]。

圖1 ?；撬岬捏w內(nèi)合成途徑

2 牛磺酸的吸收和代謝

2.1 ?；撬岬奈?/h3>

飼糧中的牛磺酸極易被動物吸收，其通過小腸刷狀邊界膜中載體介導(dǎo)的主動轉(zhuǎn)運傳送到腸細胞，再通過門靜脈運送到肝臟，然后進入循環(huán)系統(tǒng)。動物吸收牛磺酸的速率較快，且吸收速率與其劑量有關(guān)，如給大鼠單次口服低劑量和高劑量?；撬幔獫{中?；撬釢舛确謩e在15 min 和45 min 時達到最高[8]。

牛磺酸轉(zhuǎn)運體主要有高親和力、低轉(zhuǎn)運能力的Na+/Cl-依賴型轉(zhuǎn)運體（taurine transporter,TauT）和低親和力、高轉(zhuǎn)運能力的質(zhì)子偶聯(lián)氨基酸轉(zhuǎn)運體（proton-coupled amino acid transporter,PAT1）。在動物正常生理狀態(tài)下，低濃度?；撬嶂饕訲auT為轉(zhuǎn)運體進行吸收，高濃度?；撬嶂饕訮AT1 為轉(zhuǎn)運體進行吸收[9]。TauT 位于細胞膜上，是小腸吸收牛磺酸的主要轉(zhuǎn)運蛋白，在哺乳動物的?；撬徇\輸中起著重要作用，其轉(zhuǎn)運能力受細胞中牛磺酸濃度的影響，?；撬釢舛雀邥r抑制其轉(zhuǎn)運活性，濃度低時可激活TauT，從而維持體內(nèi)?；撬崴降姆€(wěn)定[10]。

2.2 ?；撬岬拇x

?；撬狍w內(nèi)代謝途徑主要有：1）在肝臟中與膽酸合成牛磺膽酸，并隨膽汁進入到消化道中，促進脂類的消化吸收；2）在ATP-脒基轉(zhuǎn)移酶催化下接受精氨酸的胍基生成脒基牛磺酸，并磷酸化為磷酸脒基?；撬幔鳛榈偷葎游锬芰看x中的一種磷酸源；3）分解生成異乙基硫氨酸，具有調(diào)節(jié)離子生物膜的作用；4）經(jīng)轉(zhuǎn)氨基甲酰基作用生成氨基甲酰?；撬醄11]。

腎臟是調(diào)節(jié)體內(nèi)?；撬岷康闹匾鞴?，當(dāng)體內(nèi)牛磺酸過量時，多余部分隨尿液排出；不足時，?；撬峥杀荒I小管重新吸收進入循環(huán)系統(tǒng)[12]。?；撬岵粎⑴c蛋白質(zhì)合成，因此，許多動物組織中的?；撬釢舛容^高。

3 ?；撬岬纳飳W(xué)功能

?；撬釓V泛分布于各組織中，特別是肌肉、內(nèi)臟和大腦，具有多種生物學(xué)功能，如與膽汁酸結(jié)合，促進膽汁正常排泄；與線粒體tRNA 結(jié)合，促進線粒體蛋白質(zhì)翻譯[13]。牛磺酸可促進骨骼肌的興奮-收縮反應(yīng)，促進分化和生長，維持骨骼肌正常功能[14]。?；撬峥赏ㄟ^降低載脂蛋白B100 水平或提高心臟收縮的有效性，緩解動脈粥樣硬化和冠心病[15]。此外，牛磺酸通過調(diào)節(jié)滲透和細胞周期維持腎臟功能[16]。眾所周知，?；撬釋S持視力健康及視網(wǎng)膜正常發(fā)育至關(guān)重要，其原因可能是?；撬崮軌?qū)︹}離子平衡和抑制蛋白磷酸化信號進行調(diào)節(jié)[17]。

近年來，?；撬釋Υ竽X（特別是認知功能）的作用引起了廣泛關(guān)注。人們發(fā)現(xiàn)大腦各區(qū)域都含有豐富的牛磺酸，尤其在發(fā)育階段，?；撬崮軌虼龠M神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育及腦細胞的增殖和分化，因此被認為是大腦發(fā)育的營養(yǎng)因子[18-19]。在細胞水平上，牛磺酸主要作為滲透調(diào)節(jié)因子調(diào)節(jié)細胞體積，通過增加氯離子的流入和防止線粒體功能障礙來減弱電信號，并使神經(jīng)元超極化[20-21]。深入研究發(fā)現(xiàn)，?；撬峒捌漕愃莆锬軌蛘T導(dǎo)海馬神經(jīng)細胞的長期潛能。Del Olmo 等[22]發(fā)現(xiàn)，口服?；撬崮軌蛘T導(dǎo)海馬突觸效應(yīng)的增強。研究證明，?；撬徂D(zhuǎn)運體底物胍乙基磺酸鹽可誘導(dǎo)模擬牛磺酸作用，使持續(xù)時間較短的早期突觸長期增強（long-term potentiation,LTP）作用轉(zhuǎn)化為可持續(xù)數(shù)小時至數(shù)天的晚期LTP，而晚期LTP是記憶形成的細胞學(xué)基礎(chǔ)[23]。

此外，?；撬徇€具有抗氧化、增強免疫、調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝及維持腸道微生態(tài)平衡等生理功能。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，?；撬釋游锞哂衅渌麪I養(yǎng)素?zé)o法替代的功能，下面對其在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用進行闡述。

4 ?；撬嵩趧游锷a(chǎn)中的應(yīng)用

4.1 ?；撬釋π箢惖臓I養(yǎng)與功能

許蒙蒙[24]研究發(fā)現(xiàn)，在妊娠后期和泌乳期飼糧中添加1%?；撬崮茱@著提高泌乳母豬采食量和斷奶仔豬體重；提高初乳中蛋白含量及血漿中IGF-1、催乳素和乳中IGF-1 含量；降低血漿和乳中MDA含量，提高血漿CAT 及乳中T-SOD、T-AOC、GPx酶活性，緩解母豬的氧化應(yīng)激；增加乳腺中抗氧化蛋白和細胞增殖相關(guān)蛋白的表達量，促進乳腺發(fā)育；提高仔豬腸道T-SOD、T-AOC、GPx 活性，降低MDA 含量；同時提高仔豬腸道絨毛高度和絨毛高度與隱窩深度的比值，仔豬腸道緊密連接蛋白ZO-1表達顯著上調(diào)，SIgA 分泌顯著增加，促進仔豬腸道健康和發(fā)育。

Wen 等[25]研究了?；撬釋ψ胸i氧化應(yīng)激狀態(tài)的影響及主要組織和器官中?；撬岬拇x，結(jié)果表明，飼糧中添加牛磺酸能顯著增加血清、骨骼肌和肝臟中?；撬岷?。牛磺酸通過降低炎癥反應(yīng)和丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶水平以及恢復(fù)組織學(xué)形態(tài)來減輕肝損傷。肝臟中半胱氨酸雙加氧酶和半胱氨酸磺酸脫羧酶的mRNA 表達水平分別被顯著上調(diào)和下調(diào)；十二指腸和空腸TauT 的mRNA 表達顯著上調(diào)，骨骼肌中的表達水平顯著下調(diào)。由此看出，飼糧中添加?；撬釋ρ趸瘧?yīng)激狀態(tài)下的仔豬有保護作用；肝臟、腸道和骨骼肌中的牛磺酸和牛磺酸生物合成酶間通過復(fù)雜的相互作用維持?；撬岬臓顟B(tài)穩(wěn)定。

王紅軍等[26]研究了日糧中添加牛磺酸對山羊體重及血清生化指標(biāo)如γ 干擾素、超氧化物歧化酶、總蛋白、白蛋白及白細胞介素-2 的影響，結(jié)果表明，日糧中添加?；撬崮艽龠M山羊的生長性能，且0.10%的?；撬崽砑恿繉ι窖蛟鲋匦Ч罴?；添加0.10%及0.20%的?；撬峥娠@著提高山羊的抗氧化能力和免疫力。

張宏竹等[27]研究發(fā)現(xiàn)，?；撬崮茱@著降低脂多糖誘導(dǎo)的奶牛肝臟原代細胞中炎性因子白介素-1β、白介素-6、白介素-8、核因子κB 亞基P65、Toll樣受體4（TLR4）mRNA 表達水平和磷酸化核因子κB 亞基P65、磷酸化核因子κB 抑制蛋白、TLR4 等蛋白表達，從而抑制炎癥反應(yīng)。

由此看出，飼糧中添加?；撬崮艽龠M畜類的生長性能，提高其抗氧化和抗應(yīng)激能力，并具有增強機體免疫、促進腸道健康和抗炎等生理功能。

4.2 ?；撬釋η蓊惖臓I養(yǎng)與功能

Han 等[28]研究發(fā)現(xiàn)，肉雞體重隨飼糧中?；撬崽砑恿浚?～7.5 g/kg）的增加而增大，添加量為5.0 g/kg時，肉雞體重增加最大，飼料轉(zhuǎn)化率最高；血清及肝臟中抗氧化酶活性增加，丙二醛含量降低，關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子NRF2 在肝臟中的基因表達及谷胱甘肽過氧化物酶和血紅素加氧酶活性提高；同時，血清脂肪酶活性降低。?；撬崽砑恿繛?.5 g/kg 和5.0 g/kg時，血清甘油三酯、總膽固醇及肝臟總膽固醇顯著減少；肝臟腺苷酸激活蛋白激酶ɑ、沉默信息調(diào)節(jié)因子1 及肉毒堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶1 基因表達增加；固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白-1 的表達降低。

費東亮等[29]研究了熱應(yīng)激條件下飼糧中添加0.05%～0.20%?；撬釋θ庾须u分泌型免疫球蛋白A（SIgA）和細胞因子的影響，結(jié)果表明，飼糧中添加?；撬崮茱@著提高熱應(yīng)激下肉雞小腸黏膜SIgA 含量，降低血漿白介素-1（IL-1）和腫瘤壞死因子（TNF-α）含量，具有改善熱應(yīng)激肉雞腸道免疫性能的作用。

楊小然等[30]研究了飼糧中添加?；撬幔?%～0.20%）對雛鴨生長性能、血糖和血脂的影響，結(jié)果表明，0.10%的?；撬崽砑恿靠娠@著提高雛鴨的平均日增重和料重比；0.20%的?；撬崽砑恿靠娠@著降低血清總膽固醇、甘油三酯及葡萄糖濃度。

由此看出，飼糧中添加適量的?；撬峥商岣咔蓊惿L性能及抗氧化能力，改善應(yīng)激狀態(tài)下腸道的免疫性能，調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝，并具有降血糖和血脂作用。

4.3 牛磺酸對水產(chǎn)動物的營養(yǎng)與功能

Shi 等[31]利用含40%玉米淀粉的高碳水化合物飼糧喂養(yǎng)黃鱔，養(yǎng)殖效果較差；向該飼糧中添加0.5%的?；撬崮茱@著改善黃鱔的生長性能，降低體內(nèi)脂肪沉積，提高機體抗氧化能力，降低肝臟損傷，維持腸道菌群穩(wěn)定。Zhang 等[32]研究發(fā)現(xiàn)，在碳水化合物含量15%的飼糧中添加1.2%的牛磺酸能顯著提高大菱鲆幼魚的生長速率和腸道內(nèi)淀粉酶和脂肪酶活性，并通過增強大菱鲆肝臟的糖酵解、葡萄糖轉(zhuǎn)運和糖原合成效率以及抑制肝臟的糖異生作用，有效維持葡萄糖穩(wěn)定，降低血糖水平。Zhang 等[33]研究發(fā)現(xiàn)，補充?；撬峥梢詼p輕高碳水化合物飼糧引起的大菱鲆的氧化應(yīng)激和炎癥反應(yīng)。

Gaon 等[34]研究了膳食?；撬釋痤^鯛幼魚視力、捕食能力及生長性能的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，幼魚中5 種視蛋白的基因表達及視網(wǎng)膜中視蛋白含量顯著提高，有效改善了金頭鯛幼魚的視力。此外，?；撬崮軌蛲ㄟ^調(diào)節(jié)膽鹽的形成來促進脂質(zhì)的消化吸收，從而促進幼魚的生長。

Zhang 等[35]研究發(fā)現(xiàn)，在低魚粉飼糧中添加?；撬峥商岣咔圄~的生長性能、免疫及抗氧化應(yīng)激能力。此外，?；撬釋ｗ|魚、草魚、加利福尼亞黃獅魚等同樣具有促進生長、提高抗氧化能力、改善腸道健康、降低脂肪沉積等作用。

較多的研究表明，日糧中添加?；撬釋λa(chǎn)動物有顯著的促生長作用。然而，對于不同的水產(chǎn)動物來說其影響是否一致？Li 等[36]利用Meta 分析了飼糧中添加?；撬釋λa(chǎn)動物（魚、蝦、蟹、海參等）的影響。結(jié)果表明，飼糧中添加?；撬犸@著提高了水產(chǎn)動物體重和蛋白質(zhì)效率；且對海洋魚類的生長和飼料利用效率的影響大于淡水魚。值得注意的是，隨著飼糧中?；撬崴皆黾?，對水產(chǎn)動物生長性能和飼料利用率的影響顯著降低。另外，根據(jù)飼糧中?；撬岷颗c水產(chǎn)動物最終體重的效應(yīng)關(guān)系，認為牛磺酸添加量約0.79%較合適。

綜上可知，水產(chǎn)動物飼糧中添加?；撬崮軌蛴行Ц纳聘咛妓衔镲暭Z帶來的不利影響，提高其生長性能和抗氧化能力、改善視力、調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝、促進腸道健康等。

4.4 ?；撬釋ω埖臓I養(yǎng)與功能

多年前，人們就發(fā)現(xiàn)貓會發(fā)生中央視網(wǎng)膜變性問題，但直到1975 年，Hayes 等[3]才證明貓視網(wǎng)膜變性與牛磺酸缺乏有關(guān)。Barnett 等[37]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，?；撬崛狈σ鸬呢堃暰W(wǎng)膜病變大多發(fā)生在牛磺酸缺乏6～7 個月后，嚴(yán)重時會導(dǎo)致失明。

?；撬崛狈€會導(dǎo)致貓的繁殖能力降低，主要表現(xiàn)為妊娠失敗、流產(chǎn)和死胎。另外，會引起處于生長階段的小貓后腿發(fā)育異常，如過度外展、麻痹，肌肉體積和張力下降等，導(dǎo)致其步態(tài)異常；另外，小貓的小腦重量也會降低。以上臨床癥狀均為小腦功能障礙及小腦不成熟的表現(xiàn)，其原因是?；撬崛狈?dǎo)致小腦成熟過程中細胞變化的延遲[38]。

此外，?；撬釋ω堉袠猩窠?jīng)系統(tǒng)的發(fā)育及維持正常功能具有重要作用。?；撬崾羌棺祫游镏袠猩窠?jīng)系統(tǒng)中較豐富的氨基酸，參與維持細胞膜結(jié)構(gòu)完整，調(diào)節(jié)鈣結(jié)合和轉(zhuǎn)運，還是滲透調(diào)節(jié)器和抑制性神經(jīng)傳導(dǎo)物。研究表明，這些功能通過特殊的牛磺酸受體完成[39]。

擴張型心肌病（dilated cardiomyopathy,DCM）也是貓缺乏?；撬岬牡湫团R床癥狀。Pion 等[40]對患中度至重度DCM 的37 例貓進行研究，發(fā)現(xiàn)患貓血漿?；撬崞骄鶟舛葹?.8 μmol/L，進行?；撬嵫a充治療可將患貓存活率提高至60%，而未補充牛磺酸的患貓存活率低于20%，說明牛磺酸對貓DCM 具有較好的治療作用。心臟模型試驗表明，牛磺酸缺乏會導(dǎo)致左心室的收縮力降低，擴張性增加，驗證了?；撬崛狈κ菍?dǎo)致貓患DCM 的主要原因的假說[41]。但目前尚缺乏相關(guān)的解釋機制。此外，?；撬釋S持心血管健康也具有顯著作用。

由此可見，?；撬崾秦埲占Z的重要組成成分，?；撬崛狈r，貓的視力、生殖能力、中樞神經(jīng)系統(tǒng)及心臟功能等會受到嚴(yán)重影響。

5 小結(jié)與展望

綜上所述，?；撬釋τ谛笄菁八a(chǎn)動物具有多種生理功能，在飼糧中補充適量的?；撬嵊欣趧游锏慕】党砷L。對于無法自身合成?；撬岬呢垇碚f，補充?；撬嵊葹橹匾虼?，?；撬崾秦埣Z中不可缺少的組分。目前，除貓糧外，牛磺酸在畜禽及水產(chǎn)動物飼糧中的添加量尚無標(biāo)準(zhǔn)，且牛磺酸在動物體內(nèi)發(fā)揮作用的機制還不明確。因此，尚需對?；撬嵩趧游镂桂B(yǎng)中的應(yīng)用進行系統(tǒng)研究，探索?；撬岬淖饔脵C理，促進牛磺酸在動物喂養(yǎng)中的規(guī)范應(yīng)用。