金曉杰　袁廷柱　何健龍等

關(guān)鍵詞：廟島群島;浮游動(dòng)物;時(shí)空分布;種類組成;環(huán)境因子

中圖分類號(hào)：X834;P76 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1005-9857（2023）02-0133-10

0 引言

海洋浮游動(dòng)物作為次級(jí)生產(chǎn)者是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要生物類群，可以通過(guò)捕食調(diào)節(jié)浮游植物的數(shù)量，又可以作為高營(yíng)養(yǎng)級(jí)海洋動(dòng)物的優(yōu)質(zhì)餌料，在海洋初級(jí)生產(chǎn)力調(diào)節(jié)和漁業(yè)資源方面起關(guān)鍵性作用[1-2]。大多數(shù)浮游動(dòng)物的特征為分布廣、個(gè)體較小、繁殖生長(zhǎng)快、生活周期短等，對(duì)海洋環(huán)境的變動(dòng)敏感[3]，群落特征不僅反映海洋環(huán)境狀況，亦是海洋環(huán)境評(píng)價(jià)和漁業(yè)資源動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)的重要指標(biāo)。很多學(xué)者探討渤海海域浮游動(dòng)物的群落生態(tài)特征[4-5]，分析其與多種環(huán)境因子的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)其群落結(jié)構(gòu)主要受水溫和鹽度的影響[6-7]。張智鵬等[8]、韋章良等[9]、王媛媛等[10]對(duì)廟島群島周邊海域的浮游動(dòng)物進(jìn)行群落特征及時(shí)空分布等研究。

廟島群島地處黃渤海交匯處，位于山東半島與遼東半島之間。該海域海洋生物資源豐富，生態(tài)環(huán)境特殊，為國(guó)家級(jí)重點(diǎn)生態(tài)功能區(qū)[11]。由于水產(chǎn)養(yǎng)殖、港口運(yùn)輸及旅游業(yè)等海洋產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，該海域的生態(tài)環(huán)境壓力愈來(lái)愈大[12]，近年對(duì)該區(qū)域浮游動(dòng)物群落時(shí)空變化的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。本研究根據(jù)廟島群島周邊海域浮游動(dòng)物及環(huán)境因子的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、時(shí)空變化及與環(huán)境因子的相關(guān)性進(jìn)行分析，旨在為廟島群島生態(tài)文明建設(shè)及漁業(yè)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展提供基礎(chǔ)性參考。

1 材料與方法

1.1 采樣區(qū)域與時(shí)間

在廟島群島周邊海域共設(shè)置59個(gè)采樣站位（圖1），分別于2018年8月（夏季）、2018年10月（秋季）、2019年2月（冬季）、2019年5月（春季）進(jìn)行4個(gè)航次的水質(zhì)及浮游動(dòng)物調(diào)查。

浮游動(dòng)物樣品運(yùn)用淺I浮游生物網(wǎng)從底層至表層進(jìn)行垂直拖曳采集，用5%的甲醛溶液，在實(shí)驗(yàn)室分別進(jìn)行分類、鑒定、計(jì)數(shù)[13]。各監(jiān)測(cè)站位同步在海水表層及底層取樣，調(diào)查水溫（WT）、鹽度（salinity）、pH 值、溶解氧（DO）、化學(xué)需氧量（COD）、磷酸鹽（DIP）、硅酸鹽（DISi）、無(wú)機(jī)氮（DIN）及葉綠素a（Chla）等環(huán)境參數(shù)，均按《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》[14]進(jìn)行操作。

1.2 數(shù)據(jù)分析

浮游動(dòng)物豐度以每立方米中出現(xiàn)的個(gè)體數(shù)來(lái)表示（ind/m³）。

為探究各環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物的影響，本研究對(duì)浮游動(dòng)物群落的種類數(shù)、豐度、生物量以及多樣性指數(shù)，與水溫、鹽度等8項(xiàng)環(huán)境因子做Pearson相關(guān)性分析，并對(duì)海區(qū)各季節(jié)優(yōu)勢(shì)種豐度與環(huán)境因子進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）。

用Excel軟件統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，用SPSS19.0軟件對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行雙因素方差分析（ANOVA），平面分布圖均采用OCEAN DATA VIEW 5.6.3軟件繪制，典范對(duì)應(yīng)分析采用CANOCO4.5軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游動(dòng)物種類組成

調(diào)查海域共鑒定出浮游動(dòng)物93種，分屬13大類。橈足類和浮游幼蟲(chóng)均為25種，共占比53.8%，多出現(xiàn)在夏季;刺胞動(dòng)物19種，端足類、十足類各4種，糠蝦類、枝角類、被囊類各3種，漣蟲(chóng)類、毛顎動(dòng)物各2種，等足類、磷蝦類、櫛板動(dòng)物各1種。浮游動(dòng)物的種類數(shù)隨季節(jié)變化顯著，整體呈現(xiàn)春夏多、秋冬少的趨勢(shì)。夏季種類多達(dá)81 種，春季36種，秋季28種，冬季29種（表1）。

2.2 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種

在93種浮游動(dòng)物中，春季的優(yōu)勢(shì)種僅中華哲水蚤（Calanussinicus），且在調(diào)查中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì);夏季浮游幼蟲(chóng)大量繁殖，優(yōu)勢(shì)種數(shù)量增加，除中華哲水蚤外，又出現(xiàn)短尾類溞狀幼蟲(chóng)（Brachyura zoea larva）及五角水母（Muggiaea atlantica）;秋季的優(yōu)勢(shì)種為中華哲水蚤、強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)（Aidanosagitta crassa ） 與腹針胸刺水蚤（Centropages abdominalis）;冬季的優(yōu)勢(shì)種為中華哲水蚤與強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)（表2）。

2.3 浮游動(dòng)物豐度與生物量的時(shí)空分布

春、夏、秋、冬四季浮游動(dòng)物的豐度與生物量時(shí)空變化如圖2、圖3所示。經(jīng)調(diào)查，其豐度與生物量在春季達(dá)到高峰，這是由于唯一的優(yōu)勢(shì)種即中華哲水蚤大量增加成為關(guān)鍵種導(dǎo)致的。豐度與生物量在春、夏兩季分布呈現(xiàn)斑塊狀，站位間的差異較為明顯;夏季溫度升高，中華哲水蚤豐度與生物量減少，不再是關(guān)鍵種，而短尾類溞狀幼蟲(chóng)豐度及生物量大量增加，成為最優(yōu)勢(shì)的物種;隨著水溫的降低，秋、冬兩季浮游動(dòng)物豐度與生物量均有顯著的下降趨勢(shì)，這是由于生物種類數(shù)整體減少導(dǎo)致的，各站位趨向均勻分布。韋章良等[9]指出長(zhǎng)島海域春季浮游動(dòng)物豐度最高，明顯大于其他3個(gè)季節(jié)，并且由西南向東北呈增加的趨勢(shì)，本研究結(jié)果與之相符。

2.4 浮游動(dòng)物群落綜合性指數(shù)的時(shí)空分布

多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)是探討浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)。一般認(rèn)為，多樣性指數(shù)小于1、均勻度指數(shù)小于0.3時(shí)，群落結(jié)構(gòu)受到其他環(huán)境因素的擾動(dòng)[15]。浮游動(dòng)物群落綜合性指數(shù)的時(shí)空變化分布如圖4、圖5、圖6所示。

2.5 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系

廟島群島各季節(jié)環(huán)境因子平均值如表3所示。水溫及硅酸鹽在夏季和冬季分別達(dá)到最高值和最低值，鹽度在夏季和春季分別達(dá)到最高值和最低值，pH 值及溶解氧在冬季和秋季分別達(dá)到最高值和最低值，化學(xué)需氧量在冬季和春季分別達(dá)到最高值和最低值，無(wú)機(jī)氮在夏季和冬季分別達(dá)到最高值和最低值，磷酸鹽在秋季和春季分別達(dá)到最高值和最低值，葉綠素在春季和冬季分別達(dá)到最高值和最低值。

浮游動(dòng)物各項(xiàng)指標(biāo)與各環(huán)境因子的相關(guān)性如表4所示。浮游動(dòng)物種類數(shù)與水溫呈極顯著正相關(guān)，與鹽度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與溶解氧、無(wú)機(jī)氮呈顯著負(fù)相關(guān)。浮游動(dòng)物豐度與水溫呈極顯著正相關(guān)，與鹽度和無(wú)機(jī)氮呈顯著負(fù)相關(guān)。浮游動(dòng)物生物量與化學(xué)需氧量呈顯著正相關(guān)，與磷酸鹽呈顯著負(fù)相關(guān)。浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)與無(wú)機(jī)氮呈顯著負(fù)相關(guān)，與葉綠素a呈顯著正相關(guān)。溫度和鹽度是影響浮游動(dòng)物分布的主要環(huán)境因子，水溫與浮游動(dòng)物種類數(shù)相關(guān)性最強(qiáng)，而pH 值和硅酸鹽與浮游動(dòng)物各項(xiàng)指標(biāo)均無(wú)顯著相關(guān)性。

典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）如圖7所示。從圖中可知，溫度和鹽度是影響浮游動(dòng)物分布的主要環(huán)境因子，這與表4的結(jié)果相吻合。

3 討論

3.1 浮游動(dòng)物種類組成及優(yōu)勢(shì)種

浮游動(dòng)物的生態(tài)類型以廣布性種及溫帶近岸種為主，與黃渤海浮游動(dòng)物種類組成特點(diǎn)基本一致。隨著溫度升高，浮游動(dòng)物的幼體開(kāi)始出現(xiàn)[16]。韋章良等[9]對(duì)長(zhǎng)島海域浮游動(dòng)物種類的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物種類為38種，鑒定出13種浮游幼蟲(chóng)和10種橈足類，為主要類群;張智鵬等[8]在廟島群島小黑山島海域鑒定出浮游動(dòng)物36種，其中橈足類13種，為主要類群;畢洪生等[4]、劉愛(ài)英等[5]、姜會(huì)超等[6]發(fā)現(xiàn)渤海海域主要浮游動(dòng)物類群有浮游幼蟲(chóng)和橈足類;Chen等[17]在調(diào)查黃海浮游動(dòng)物的時(shí)空分布時(shí)報(bào)道了橈足類占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。本研究結(jié)果與之前報(bào)道基本一致，但鑒定出的種類數(shù)較之前報(bào)道多。

各個(gè)季節(jié)出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種不盡相同，具有明顯的季節(jié)演替現(xiàn)象，中華哲水蚤在四季當(dāng)中均為優(yōu)勢(shì)種。王克等[18]指出中華哲水蚤是渤海中南部春季和秋季的優(yōu)勢(shì)種;卜亞謙等[7]發(fā)現(xiàn)中華哲水蚤、橈足幼體（Copepoda larva）、小擬哲水蚤（Paracalanus parvus）、強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)、橈足類無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)（Copepoda Nauplius larva）和擬長(zhǎng)腹劍水蚤（Oithona similis）均是渤海和北黃海水域出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種;韋章良等[9]2012—2013年對(duì)長(zhǎng)島海域浮游動(dòng)物探究分析，顯示腹針胸刺水蚤與中華哲水蚤為春季的優(yōu)勢(shì)種，長(zhǎng)腕幼蟲(chóng)（Ophiopluteus larva）、強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)與糠蝦幼體（Mysidacea larva）為夏季的優(yōu)勢(shì)種，僅強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)為秋季的優(yōu)勢(shì)種，除強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)，中華哲水蚤與腹針胸刺水蚤再次成為冬季的優(yōu)勢(shì)種;王媛媛等[10]在2012—2013年對(duì)廟島群島海域進(jìn)行浮游生物群落調(diào)查發(fā)現(xiàn)，春季浮游動(dòng)物的主要貢獻(xiàn)種為中華哲水蚤與腹針胸刺水蚤，夏季為擬長(zhǎng)腹劍水蚤、糠蝦幼體及強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)，秋、冬季均為中華哲水蚤與強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng);張智鵬等[8]發(fā)現(xiàn)中華哲水蚤、強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)等為廟島群島小黑山島海域的主要優(yōu)勢(shì)種，而在冬季強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)可能是橈足類群落特征的重要影響種類。本研究中的優(yōu)勢(shì)種與之前調(diào)查基本一致，但也有一定的不同，主要與取樣的月份及海洋環(huán)境的整體變化有關(guān)。

3.2 浮游動(dòng)物的季節(jié)變化

隨著春季水溫的升高，種類數(shù)不斷增多，浮游動(dòng)物大量繁殖，浮游幼蟲(chóng)數(shù)量增長(zhǎng)最多[10]。春季水溫適于中華哲水蚤生長(zhǎng)，使其數(shù)量增多，成為唯一的優(yōu)勢(shì)種，豐度和生物量達(dá)到最高值，使其成為生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵種，其數(shù)量變動(dòng)會(huì)影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)[19];夏季由于溫度過(guò)高，不適宜中華哲水蚤的生長(zhǎng)[19]，其豐度、生物量及優(yōu)勢(shì)度降到一年之中最低值，并且豐度和生物量低于新出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種短尾類溞狀幼蟲(chóng)及五角水母。夏季浮游幼蟲(chóng)因成為餌料或生長(zhǎng)成熟而有所減少;到秋季，第一優(yōu)勢(shì)種強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)的豐度和生物量與春、夏季的優(yōu)勢(shì)種相比較低，浮游動(dòng)物種類數(shù)整體減少，其豐度有明顯減弱趨勢(shì);冬季豐度與生物量持續(xù)下降，為全年的最低水平。

佟 乃興等[20]在研究渤海灣海域浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)時(shí)發(fā)現(xiàn)，其平均棲息密度在2.75～64.12ind/m³之間變化，生物量在7.19～193.11mg/m³之間變化;張智鵬等[8]在研究廟島群島小黑山島海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)時(shí)發(fā)現(xiàn)，其豐度在1.5～287.5ind/m³之間波動(dòng)，平均為68.4ind/m³，生物量在0.3～346.9mg/m³之間波動(dòng)，平均為51.9mg/m³。對(duì)比發(fā)現(xiàn)，本研究的浮游動(dòng)物豐度和生物量數(shù)據(jù)范圍更大，平均值更高，這與采樣的季節(jié)、區(qū)域及海洋環(huán)境的變化相關(guān)。在所調(diào)查的廟島群島海域，生物量波動(dòng)范圍明顯高于以往報(bào)道的渤海灣海域。

春季浮游動(dòng)物的豐富度指數(shù)較為正常，大部分站位的群落多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)偏低，表明該海域大型浮游動(dòng)物群落多樣性較低，群落結(jié)構(gòu)不夠穩(wěn)定，生態(tài)環(huán)境質(zhì)量有待改善。夏季、秋季、冬季大型浮游動(dòng)物的豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)較為正常，顯示該海域的環(huán)境質(zhì)量狀況較好，其多樣性指數(shù)夏、冬季明顯要高。多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)呈現(xiàn)趨勢(shì)均為夏季>冬季>秋季>春季，均勻度呈現(xiàn)趨勢(shì)為冬季>夏季>秋季>春季。結(jié)果與韋章良等[9]的報(bào)道存在較小的差異，可能是秋季采樣月份不一致的原因。

張智鵬等[8]對(duì)廟島群島小黑山島海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，多樣性指數(shù)在0.64～2.15之間，平均為1.22，均勻度指數(shù)在0.41～1.00之間，平均為0.76。佟乃興等[20]在研究渤海灣海域漲、落潮期浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)時(shí)發(fā)現(xiàn)，多樣性指數(shù)平均為1.60，各站位在1.00～2.41范圍波動(dòng)。通過(guò)對(duì)比分析，本研究浮游動(dòng)物特征指數(shù)的范圍均比之前報(bào)道大，多樣性指數(shù)平均值在二者之間，均勻度平均值差別較大。

3.3 環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物的影響

由浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的相關(guān)性可知，影響浮游動(dòng)物分布的主要環(huán)境因子是溫度與鹽度，其中水溫相關(guān)性最大，而pH 值和硅酸鹽對(duì)浮游動(dòng)物各項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān)性影響均不明顯。典范對(duì)應(yīng)分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，溫度是影響浮游動(dòng)物分布的最主要因素，其次是鹽度，影響最小的是硅酸鹽，這與表4所示的結(jié)果相吻合。不同浮游動(dòng)物適于不同的環(huán)境，五角水母和短尾類溞狀幼蟲(chóng)喜好高溫環(huán)境，本結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)中華哲水蚤、強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)和腹針胸刺水蚤喜好低溫環(huán)境[8]。

溫度和鹽度是各環(huán)境因子中綜合影響浮游動(dòng)物分布的重要因子[6，15，21]。姜會(huì)超等[2]發(fā)現(xiàn)與其他區(qū)域?qū)Ρ?，黃海辛安河口低鹽區(qū)浮游動(dòng)物的豐度值明顯要大，絕大多數(shù)物種的分布與鹽度為負(fù)相關(guān);楊璐等[21]和張智鵬等[8]指出浮游動(dòng)物群落的分布受水溫、鹽度及透明度等因子的影響較大;韋章良等[9]發(fā)現(xiàn)廟島群島海域秋季水溫與浮游動(dòng)物的豐度有極顯著的相關(guān)性，冬季水溫與其有顯著的相關(guān)性，夏季鹽度與其為顯著負(fù)相關(guān)。浮游動(dòng)物尤其浮游幼蟲(chóng)類趨于營(yíng)養(yǎng)鹽及有機(jī)質(zhì)豐富的低鹽水域分布[5]。本研究指出影響浮游動(dòng)物分布的主要環(huán)境因子是溫度與鹽度，與之前報(bào)道基本一致。除上述各環(huán)境因子外，影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的因素還有魚(yú)類捕食、浮游植物和水產(chǎn)養(yǎng)殖等人類活動(dòng)，須在時(shí)間與空間上做更大規(guī)模的調(diào)查研究。

4 結(jié)論

（1）調(diào)查海域Ⅰ型網(wǎng)采集樣品共鑒定出浮游動(dòng)物93種，分屬13大類，其中橈足類和浮游幼蟲(chóng)均為25種，共占比53.8%。其種類數(shù)整體呈現(xiàn)春夏多、秋冬少的趨勢(shì)。

（2）春季優(yōu)勢(shì)種為中華哲水蚤，夏季優(yōu)勢(shì)種為中華哲水蚤、短尾類溞狀幼蟲(chóng)及五角水母，秋季優(yōu)勢(shì)種有中華哲水蚤、強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)與腹針胸刺水蚤，冬季優(yōu)勢(shì)種有中華哲水蚤與強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)。

（3）全年浮游動(dòng)物的豐度在3.0～2720ind/m³之間，平均值為122.41ind/m³;生物量在0.25～3106.75mg/m³之間，平均值為172.15mg/m³;多樣性指數(shù)介于0.058～3.670，平均值為1.431;均勻度指數(shù)介于0.030～0.922，平均值為0.467;豐富度指數(shù)介于0.362～7.964，平均值為2.358。

（4）Pearson相關(guān)性分析及CCA 分析結(jié)果顯示，影響浮游動(dòng)物分布的主要環(huán)境因子是溫度與鹽度，其中水溫的相關(guān)性最大。