徐鈺清 田路明 曹玉芬 董星光 張瑩 霍宏亮 齊丹 徐家玉 劉超

摘要：梨因其獨(dú)特的口感和風(fēng)味而備受消費(fèi)者的喜愛。果肉質(zhì)地和香氣是梨果實(shí)重要的經(jīng)濟(jì)性狀，針對梨果肉質(zhì)地和香氣研究的相關(guān)報(bào)道較多，且取得了較大的研究進(jìn)展。圍繞梨果肉質(zhì)地和香氣研究進(jìn)行了概述，重點(diǎn)對軟肉型梨、脆肉型梨果肉質(zhì)地和香氣形成機(jī)制，以及對影響梨果肉質(zhì)地和香氣形成因素的研究成果進(jìn)行了綜述分析，展望了果肉質(zhì)地與香氣研究的方向，以期為梨果肉質(zhì)地評(píng)價(jià)研究、果實(shí)香氣研究和培育不同香型梨果新種質(zhì)提供參考。

關(guān)鍵詞：梨；果肉質(zhì)地；香氣

中圖分類號(hào)：S661.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1009-9980（2023）04-0757-14

梨是最重要的溫帶果樹之一，世界范圍內(nèi)栽培較廣泛，基于地理分布梨一般被分為東方梨種群和西方梨種群，大多數(shù)西方梨栽培品種果肉具有質(zhì)地軟溶、多汁和香氣濃郁的特點(diǎn)，而大多數(shù)東方梨栽培品種果肉質(zhì)地清脆，汁液較多但香氣較少[1]。原產(chǎn)我國的栽培梨品種有4 個(gè)種，分別是白梨、砂梨、秋子梨和新疆梨，秋子梨與東方梨其他品種不同，是一種典型的呼吸躍變型水果品種，但它與西洋梨栽培品種有相似之處，都需經(jīng)后熟軟化果實(shí)變軟后才可食用，并且在成熟期間會(huì)產(chǎn)生大量的乙烯和濃郁的香氣[2]。果實(shí)的品質(zhì)通常由顏色、形狀、質(zhì)地和香氣等因素決定。其中，果肉質(zhì)地是衡量果實(shí)品質(zhì)的一個(gè)重要指標(biāo)，被用來直接表示果實(shí)的組織狀態(tài)、口感和風(fēng)味[3]；香氣是影響果實(shí)最終感官品質(zhì)以及消費(fèi)者滿意度的重要因素，果實(shí)中的香氣代表了許多揮發(fā)性化合物的復(fù)雜混合物，包括酯類、醇類、醛類、酮類、萜類、苯類、烴類、酸類等[4]，而揮發(fā)性酯是梨果肉香氣的主要貢獻(xiàn)者，不同品種中不同濃度的揮發(fā)性酯決定了其感官屬性和消費(fèi)者偏好[5]。果肉質(zhì)地和香氣是決定梨果在水果市場競爭力的主要因素，直接影響梨果的經(jīng)濟(jì)效益，筆者在本文中闡述了梨果肉質(zhì)地類型的分類和香氣的研究概況，概述了軟肉型梨和脆肉型梨果肉質(zhì)地研究和香氣形成的機(jī)制研究，綜述了近些年影響梨果肉質(zhì)地及香氣形成的研究進(jìn)展，探討了梨果肉質(zhì)地與香氣形成的相關(guān)影響因子，展望了相關(guān)的研究方向，旨在為開展果肉質(zhì)地研究、香氣研究和培育富有香氣梨種質(zhì)研究提供參考。

1 梨果肉質(zhì)地的研究

1.1 梨果肉質(zhì)地的類型

梨果肉質(zhì)地是一個(gè)綜合性指標(biāo)，能夠直接反映果實(shí)的口感[6]，主要包含硬度、彈性、凝聚性、回復(fù)性、咀嚼性、破裂力、破裂位移、黏附性等質(zhì)地參數(shù)，這些參數(shù)在一定程度上反映了梨果肉的質(zhì)地特性[7]。不同梨品種之間的果肉質(zhì)地有很大差異，一般梨屬種質(zhì)資源按果肉質(zhì)地可分為軟肉型和脆肉型，其中大多數(shù)軟肉型梨果較不耐貯藏，在剛采收時(shí)果肉粗硬、口味生淡或酸澀，食用品質(zhì)差，但經(jīng)后熟果實(shí)變軟，肉質(zhì)細(xì)膩多汁，香甜適口；而大多數(shù)脆肉型梨果實(shí)脆嫩多汁，貯藏時(shí)間比較長[3]。西洋梨和秋子梨品種為軟肉型梨果，要經(jīng)過后熟軟化才能食用[8]，如康佛倫斯（Conference）、阿巴特（Abbé Fetel）、南果梨、京白梨等，而白梨、砂梨和新疆梨栽培種為脆肉型梨果，不用經(jīng)過后熟即可食用，食用品質(zhì)較好[8]，如碭山酥梨、鴨梨、豐水、黃金梨、庫爾勒香梨等。此外，一些軟肉型梨和脆肉型梨雜交的新品種的果肉質(zhì)地表現(xiàn)出種間雜合的過渡類型，蘇艷麗等[9]的研究發(fā)現(xiàn)，紅寶石為白梨、砂梨和西洋梨的雜交后代，常溫貨架期較短，兩周內(nèi)會(huì)松軟失去商品價(jià)值。另外，安萌萌等[10]在野生秋子梨上的研究發(fā)現(xiàn)，果實(shí)的硬度隨著貯藏時(shí)間的延長而逐漸降低，在常溫貯藏20 d 后果肉軟化，汁液豐富，鮮食品質(zhì)最佳。

1.2 軟肉型梨果肉質(zhì)地機(jī)制研究

果膠是細(xì)胞壁的重要組成部分，梨果實(shí)的軟化與貯藏和成熟過程中細(xì)胞壁果膠多糖的解聚和溶解以及細(xì)胞壁相關(guān)修飾酶的活性有關(guān)，可通過影響果膠多糖的解聚和溶解以及細(xì)胞壁相關(guān)修飾酶的活性來調(diào)節(jié)梨果實(shí)的軟化進(jìn)程[11-12]。Dong 等[13]的研究發(fā)現(xiàn)，考密斯（Comice）和安久（dAnjou）在貯藏5 個(gè)月后，兩個(gè)梨品種果肉均具有軟肉多汁的質(zhì)地且水溶性果膠（WSP）的含量和果膠甲酯酶（PME）的活性較高，但梨果肉硬度降低，使梨在成熟過程中形成軟肉質(zhì)地。梨果實(shí)中難溶性果膠在細(xì)胞壁相關(guān)修飾酶的作用下降解、水解成可溶性果膠，導(dǎo)致細(xì)胞間的黏合力下降，細(xì)胞結(jié)構(gòu)受損和離散，從而使果實(shí)質(zhì)地軟化，硬度下降[8，13]。齊秀東等[8]在京白梨上的研究發(fā)現(xiàn)，在貯藏期間，β-半乳糖糖苷酶（β-GAL）和α-阿拉伯呋喃糖苷酶（α-ARF）活性迅速升高，WSP和離子結(jié)合果膠（ISP）含量呈上升趨勢，而共價(jià)結(jié)合果膠（CSP）含量呈下降趨勢，WSP、CSP 和ISP 含量均與硬度呈顯著或極顯著相關(guān)，且各果膠組分由高分子質(zhì)量降解為低分子質(zhì)量，促進(jìn)了果實(shí)質(zhì)地的軟化。Zdunek 等[14]通過對Xenia 和康佛倫斯這2 個(gè)西洋梨細(xì)胞壁中的多糖結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)梨果實(shí)質(zhì)地與細(xì)胞壁中多糖的納米結(jié)構(gòu)特征有關(guān)，較少降解、較厚和較多的分支的果膠分子，細(xì)胞間的黏附性更強(qiáng)，使果實(shí)硬度更高。Wei 等[15]的研究表明，京白梨果實(shí)中的堿溶性果膠（NSP）含量隨貯藏時(shí)間的延長迅速下降，而WSP含量顯著增加；多聚半乳糖醛酸酶（PG）的活性在梨果實(shí)成熟過程中迅速增加，且與果肉硬度呈負(fù)相關(guān)?；艉炅恋萚16]在秋子梨上的研究發(fā)現(xiàn)，果肉的硬度與WSP和ISP 的含量均呈顯著負(fù)相關(guān)，而與CSP 的含量呈極顯著正相關(guān)，即當(dāng)WSP和ISP的含量均上升而CSP的含量下降時(shí)，果肉硬度下降。

軟肉型果實(shí)成熟的特點(diǎn)是果實(shí)軟化、著色和變甜，主要由糖、有機(jī)酸、木質(zhì)素、黃酮類化合物的代謝來調(diào)控，這些代謝過程均表現(xiàn)為果實(shí)成熟過程中差異蛋白（DEP）的上調(diào)和下調(diào)[17]。蔗糖是許多水果甜味和風(fēng)味的主要貢獻(xiàn)者，蔗糖酶、蔗糖合酶（SUS）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）是深度參與梨果實(shí)蔗糖代謝的3 種關(guān)鍵酶[18]。齊秀東等[19]的研究表明，蔗糖代謝參與了京白梨果實(shí)的后熟軟化，酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）活性和基因表達(dá)的上調(diào)主要發(fā)生在呼吸躍變后期，參與了京白梨果實(shí)后期的軟化過程；SPS 和蔗糖合酶（SS）隨果實(shí)軟化具有較高的活性和基因表達(dá)，可通過調(diào)控可溶性糖分的組成和含量來參與果實(shí)軟化的生理過程。

1.3 脆肉型梨果肉質(zhì)地機(jī)制研究

由于果實(shí)質(zhì)地屬性不同，脆肉梨與軟肉梨果實(shí)在軟化過程中果膠降解途徑差異顯著，使得兩個(gè)品種梨果實(shí)具有不同的后熟軟化和貯藏特性。齊秀東等[8]在鴨梨的研究上發(fā)現(xiàn)，鴨梨果實(shí)在發(fā)育期間，梨果實(shí)中的CSP、ISP 和WSP 含量逐漸增加；在貯藏期，鴨梨果實(shí)中的CSP 含量較高且保持穩(wěn)定，WSP含量增加緩慢；相關(guān)性分析表明，在果實(shí)發(fā)育期的WSP、CSP、ISP 含量均與果實(shí)硬度呈顯著負(fù)相關(guān)。Wei 等[15]的研究表明，鴨梨果實(shí)中的NSP 含量幾乎沒有發(fā)生變化，隨著貯藏時(shí)間的延長，WSP含量逐漸增加，而CSP 含量稍有下降；而α-ARF 活性在貯藏過程中非常低且略有增加。

在脆肉梨果實(shí)中，與果肉質(zhì)地相關(guān)蛋白在梨果實(shí)發(fā)育和成熟過程中的差異表達(dá)影響果實(shí)的品質(zhì)、質(zhì)地和口感[20]。苯丙烷途徑中的木質(zhì)素生物合成與梨果實(shí)中木質(zhì)素的形成有關(guān)，對石細(xì)胞含量的增加起著主導(dǎo)作用[21]，而石細(xì)胞的含量以及石細(xì)胞團(tuán)的大小和密度決定著梨果實(shí)的口感和質(zhì)地[22- 23]。Cheng 等[24]研究了LAC基因家族在碭山酥梨果實(shí)木質(zhì)素代謝中的作用，發(fā)現(xiàn)PbLAC1、PbLAC6、PbLAC29 和PbLAC36 在果實(shí)不同發(fā)育階段的表達(dá)變化與石細(xì)胞的形成一致，說明這4 種基因在果實(shí)木質(zhì)素合成和石細(xì)胞發(fā)育中發(fā)揮著重要作用，影響果實(shí)的硬度。

2 不同果肉質(zhì)地類型的梨果實(shí)香氣研究

2.1 梨果實(shí)香氣研究概況

果實(shí)香氣能客觀反映不同水果的風(fēng)味特點(diǎn)，是衡量果實(shí)品質(zhì)的重要指標(biāo)之一。目前，在梨果實(shí)中已經(jīng)鑒定出300 多種揮發(fā)性物質(zhì)，包括酯類、醇類、醛類、烯烴類、酮類、酸類等，果實(shí)中香氣成分的種類、含量及香氣成分種類的多少直接決定著果實(shí)的香味[25]。梨果實(shí)中的香氣成分根據(jù)人的感官分類，可分為果香型、青香型和醛香型等[26]。白梨和砂梨果實(shí)中的香氣成分主要是乙酸己酯和己醛，因此白梨和砂梨果實(shí)具有果香的同時(shí)還具有一定的青草香[27]。秦改花[28]的研究發(fā)現(xiàn)，紅安久、五九香、南果梨和福安尖把具有濃郁的果香味；庫爾勒香梨具有果香和花香；而豐水和碭山酥梨等具有較淡的青香味。此外，一些野生品種也具有其獨(dú)特的香味，Prakash 等[29]的研究發(fā)現(xiàn)，印度野生類型Kainth（Pyruspashia Buch.-Ham. ex D. Don）梨果中揮發(fā)性化合物以酯類和烷烴類物質(zhì)為主，具有類似于柑橘類水果的果香味、甜味和玫瑰香味。

梨果實(shí)香氣物質(zhì)的合成代謝由多途徑共同調(diào)控，其中起到?jīng)Q定作用的酶主要有脂氧合酶（LOX）、丙酮酸脫羧酶（PDC）、氫過氧化物裂解酶（HPL）、醇脫氫酶（ADH）和醇?；D(zhuǎn)移酶（AAT）等，由于前體物質(zhì)的不同，從而產(chǎn)生不同的香氣物質(zhì)[30]。目前，常通過固相微萃法（SPME）、頂空固相微萃取法（HSSPME）或同時(shí)蒸餾萃取法（SDE）等[31]與氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)（GC-MS）聯(lián)用的方法對梨果實(shí)中的香氣物質(zhì)進(jìn)行提取和鑒定。張文君等[32]聯(lián)用SPME與GC-MS技術(shù)，對不同種間雜交梨果的香氣成分進(jìn)行分析鑒定。李國鵬等[33]應(yīng)用HS-SPME與GC-MS技術(shù)聯(lián)用的方法分析了油紅梨果實(shí)后熟的不同階段香氣成分的變化。

2.2 軟肉型梨果實(shí)香氣機(jī)制研究

脂肪酸代謝的LOX途徑是參與梨果實(shí)揮發(fā)性物質(zhì)形成的最基本途徑，可通過調(diào)控與酯類合成相關(guān)基因的表達(dá)來調(diào)節(jié)梨果實(shí)成熟過程中揮發(fā)性物質(zhì)的生物合成。Luo 等[34]在南果梨上的研究發(fā)現(xiàn)，在采后成熟過程中，果實(shí)中PuADH3、PuLOX3 和PuAAT 的表達(dá)水平與總酯、主要酯類物質(zhì)的含量呈正相關(guān)，是調(diào)節(jié)南果梨采后成熟過程中酯類合成的關(guān)鍵基因。Li 等[2]研究表明，1-MCP抑制了軟兒梨果實(shí)中PuLOXs 和PuAAT 的轉(zhuǎn)錄水平的升高以及果實(shí)在貯藏期間酯類濃度的增加，說明PuLOXs 和PuAAT對梨果實(shí)中酯類的形成至關(guān)重要。Li 等[35]發(fā)現(xiàn)蘋香梨果實(shí)中與酯生物合成相關(guān)的基因在果實(shí)成熟過程中表現(xiàn)出不同的轉(zhuǎn)錄模式，PuLOX1、PuLOX8和PuAAT 的轉(zhuǎn)錄水平在成熟期間第3 天達(dá)到峰值，同時(shí)丁酸乙酯、2-甲基丁酸乙酯、己酸乙酯和乙酸己酯的濃度均在增加，因此PuLOX1、PuLOX8 和PuAAT 對酯的形成至關(guān)重要。Li 等[36]分析了南果梨脂肪酸代謝相關(guān)基因的差異表達(dá)，發(fā)現(xiàn)在采收10 d后果實(shí)中PuFAD2.1、PuLOX2-1、PuLOX5、PuADH1 和PuAAT 的轉(zhuǎn)錄水平較高，且均與油酸、亞油酸（LA）和亞麻酸（LNA）的含量呈正相關(guān)，表明揮發(fā)性酯的形成與這些基因的表達(dá)以及芳香揮發(fā)物前體的積累有直接關(guān)系。脂肪酸去飽和酶（FAD）在油酸轉(zhuǎn)化為LA和LNA方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用，F(xiàn)AD基因表達(dá)水平的提高可以顯著增加LA和LNA的含量，增強(qiáng)果實(shí)對低溫的抗性[37- 38]。Zhou 等[37]的研究發(fā)現(xiàn)，Pu-FAD2 和PuFAD3 的表達(dá)與不飽和脂肪酸的含量呈顯著正相關(guān)，因此這兩個(gè)基因表達(dá)水平的顯著上調(diào)可提高南果梨果實(shí)中酯類物質(zhì)的含量。Shi 等[38]在南果梨上的研究發(fā)現(xiàn)，脂肪酸含量和脂肪酸代謝中關(guān)鍵基因的調(diào)控對冷藏果實(shí)香氣酯的增加至關(guān)重要，fadD、fadE、fadJ 和atoB 的下調(diào)減緩了冷藏果實(shí)中棕櫚酸和硬脂酸的降解。Wei 等[39]的研究發(fā)現(xiàn)，在南果梨采收前噴施鈣肥，導(dǎo)致編碼丙酮酸脫羧酶同工酶1（PDC1）、脂肪酶、LOX相關(guān)基因的表達(dá)顯著上調(diào)，使3 個(gè)編碼FAD 的基因差異表達(dá)，說明PDCs和FAD可能在香氣代謝產(chǎn)物和釋放過程中起重要作用。

植物激素在香氣的代謝過程中發(fā)揮作用，植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)基因在香氣形成過程中差異表達(dá)，影響著梨果實(shí)香氣物質(zhì)的合成。Luo 等[40]的研究表明，總酯含量的增加與乙烯生物合成直接相關(guān)的基因PuACO1、PuACO2 和PuACS 的表達(dá)呈正相關(guān)，經(jīng)甘氨酸甜菜堿（GB）處理的果實(shí)在貨架期內(nèi)乙烯合成基因的表達(dá)上調(diào)，說明GB處理促進(jìn)了乙烯的生物合成，進(jìn)而促進(jìn)了酯類物質(zhì)的積累。Zhou 等[41]研究了南果梨果實(shí)中乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)基因表達(dá)的變化，結(jié)果表明，在貨架期的第0 天至第18天經(jīng)間歇升溫（IW）處理的果實(shí)中PuACS1 和PuACO1 的表達(dá)顯著高于冷藏處理的果實(shí)；而PuACS1 和PuACO1 更高的翻譯水平有利于促進(jìn)乙烯生成，影響果實(shí)香氣物質(zhì)的形成。Shi 等[42]發(fā)現(xiàn)南果梨果實(shí)在冷藏后的貨架期內(nèi)，參與植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的基因DELLA、SnRK2 和PR- 1 的表達(dá)在香氣形成過程中上調(diào)，AUX1、IAA、ARF、GID1、TF、PYR/PYL 和NPR1 的表達(dá)在香氣形成過程中下調(diào)，說明植物激素信號(hào)的變化影響了冷藏中果實(shí)正常的生理代謝。

轉(zhuǎn)錄因子通常在生物過程中的轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)控基因表達(dá)，編碼轉(zhuǎn)錄因子基因的表達(dá)在香氣形成過程中存在顯著差異。Wei 等[39]在南果梨上的研究表明，分別編碼MADS-box 轉(zhuǎn)錄因子、AGL6、AGL9 的3 個(gè)基因Pbr022012.1、Pbr007181.1 和Pbr018801.2在香氣散發(fā)過程中表達(dá)特異性上調(diào)，說明MADS-box轉(zhuǎn)錄因子、AGL9 和AGL6 可能調(diào)控香氣釋放。Luo等[43] 的研究表明，過表達(dá)的PuMYB308- like 和PuMYB6-like 促進(jìn)了PuAAT的表達(dá)，提高了南果梨果實(shí)中丁酸乙酯和乙酸己酯的含量；此外，增強(qiáng)PuMYB308- like 和PuMYB6- like 表達(dá)的同時(shí)，抑制PuNAC68-like 的負(fù)調(diào)控，可以促進(jìn)果實(shí)中酯類物質(zhì)的形成和積累。Li 等[36]的研究發(fā)現(xiàn)，與采收后0 d 相比，南果梨果實(shí)中PuWRKY24 和PuAUX/IAA29的表達(dá)在采收后10 d 時(shí)顯著上調(diào)，而AP2/ERF 家族的PuTINY 的表達(dá)顯著下調(diào)，說明PuWRKY24、PuIAA29 和PuTINY 等轉(zhuǎn)錄因子對調(diào)控南果梨香氣物質(zhì)的形成起重要作用。Luo 等[44]的研究表明，經(jīng)茉莉酸甲酯（MeJA）處理的南果梨在最佳食用期，PuMYB108- like、PuWRKY61、PuWRKY72 的表達(dá)顯著上調(diào)；且與PuLOX3、PuADH5、PuADH9 和PuAAT的表達(dá)呈顯著正相關(guān)，表明它們在揮發(fā)性酯類物質(zhì)的積累中起重要作用。Yao 等[5]的研究發(fā)現(xiàn)，低溫調(diào)節(jié)（LTC）處理可以提高PuERS1、PuEIN4、PuEIN2 和PuERF 等乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)基因的表達(dá)水平，促進(jìn)果實(shí)在冷藏和貨架期內(nèi)芳香揮發(fā)性化合物，說明LTC減少了冷藏后果實(shí)香氣相關(guān)揮發(fā)性物質(zhì)的損失。Luo等[40]的研究發(fā)現(xiàn)，南果梨中總酯含量與乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)基因PuERF015、PuERF114、PuRAV1-like、Pu-ERF113-like、PuERF2、PuERF071-like 和PuERF109-like 的變化呈正相關(guān)，經(jīng)GB處理的果實(shí)在貨架期內(nèi)乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)基因的表達(dá)上調(diào)，增強(qiáng)了乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，從而提高了果實(shí)中酯類物質(zhì)含量。

2.3 脆肉型梨果實(shí)香氣機(jī)制研究

LOX 基因家族參與果實(shí)中醛類和醇類化合物的合成，在梨果實(shí)香氣揮發(fā)性物質(zhì)的合成方面發(fā)揮著重要作用，影響了果實(shí)香氣的形成。Li 等[45]在轉(zhuǎn)錄組水平分析了白梨果實(shí)發(fā)育過程中LOX 基因的表達(dá)，發(fā)現(xiàn)白梨果實(shí)的LOX 基因在發(fā)育前期（開花后15 d）表達(dá)水平較低，發(fā)育中期（開花后80 d 或110 d）表達(dá)水平達(dá)到高峰，近熟期（開花后145 d）表達(dá)水平降至0，隨后在開花后167 d 略有升高，表明大多數(shù)LOX基因具有功能活性。

ADH對梨果中揮發(fā)性化合物的形成至關(guān)重要，ADH基因家族參與果實(shí)揮發(fā)性化合物的生物合成，且與果實(shí)成熟過程中醇類的形成密切相關(guān)。Zeng等[46]通過RNA-Seq 和qRT-PCR 分析發(fā)現(xiàn)碭山酥梨果實(shí)中的3 個(gè)ADH基因（Pbr013912.1、Pbr026289.1和Pbr01252.1）在梨果實(shí)成熟期催化醛轉(zhuǎn)化為醇，在果實(shí)發(fā)育早期的表達(dá)水平較高，在發(fā)育后期表達(dá)水平迅速下降，說明這3 個(gè)ADH基因的表達(dá)水平與果實(shí)發(fā)育過程中芳香族化合物的含量密切相關(guān)。

BAHD 酰基轉(zhuǎn)移酶超家族具有調(diào)節(jié)果實(shí)品質(zhì)[47]，催化合成酯類、萜烯類和酚類物質(zhì)等作用。Liu 等[48]對7 種薔薇科植物的BAHD超家族進(jìn)行全基因組比較分析，發(fā)現(xiàn)從7 個(gè)薔薇科物種的基因組中獲得的717個(gè)BAHD基因中有114個(gè)屬于白梨系品種碭山酥梨，通過qRT-PCR 分析發(fā)現(xiàn)Pbr020016.1、Pbr029551.1、Pbr019034.1 和Pbr014028.1 是碭山酥梨果實(shí)發(fā)育過程中參與香氣形成的重要候選基因。

3 影響梨果肉質(zhì)地和香氣的因素研究

3.1 品種

不同梨品種間的果肉質(zhì)地存在一定的差異，王斐等[6]對2 個(gè)脆肉梨品種華酥和圓黃研究發(fā)現(xiàn)，在同一成熟度圓黃梨果實(shí)各部分的脆度、果肉硬度、膠黏性、咀嚼性均顯著高于華酥。王燕霞等[7]通過對14個(gè)品種梨果實(shí)的果肉質(zhì)地進(jìn)行測定發(fā)現(xiàn)，梨果肉質(zhì)地各參數(shù)指標(biāo)中果肉硬度、破裂力和脆度等對梨果肉質(zhì)地的影響較大。蘇艷麗等[9]的研究表明，東方梨間的雜交后代品種的果皮硬度、韌性和果肉硬度均在貨架前期緩慢降低，無顯著差異且貨架期較長；而西洋梨與東方梨的雜交后代品種的果皮硬度、韌性和果肉硬度均在貨架前期快速降低，有顯著差異且貨架期較短。張文等[49]對黃金、玉冠和豐水3 個(gè)砂梨品種在貯藏過程中的質(zhì)地變化進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)這3 個(gè)品種梨果實(shí)的泰勒（MT）硬度、果肉硬度、果肉彈性率均隨貯藏時(shí)間的延長而逐漸下降。高海生等[3]的研究發(fā)現(xiàn)，鴨梨在常溫下貯藏60 d 后果實(shí)的硬度、破裂力和內(nèi)聚性變化不大；而京白梨果實(shí)硬度和破裂力均隨著貯藏時(shí)間的延長而迅速降低，在常溫下貯藏18 d 左右果實(shí)完全軟化。Pham等[50]通過2次壓縮試驗(yàn)對2 個(gè)砂梨品種的果實(shí)質(zhì)地進(jìn)行對比分析，發(fā)現(xiàn)新高果實(shí)的硬度、脆度、咀嚼性、彈性模量和斷裂應(yīng)變均高于豐水，這2 個(gè)梨品種果實(shí)中部的硬度和脆度均略高于頂部和底部。

不同品種間梨果實(shí)中香氣物質(zhì)的種類、相對含量以及特征香氣成分的種類也有較大差異，因此不同品種的梨果具有不同香味。田長平等[27]的研究表明，鴨梨、雪花梨、茌梨這3 個(gè)白梨品種的香氣總量、醛類物質(zhì)相對含量、己醛和乙酸己酯含量均明顯高于黃金梨、圓黃、晚秀這3 個(gè)砂梨品種。Yi 等[51]的研究發(fā)現(xiàn)，2-甲基丁酸乙酯和己酸乙酯是地方梨品種香面梨的主要香味物質(zhì)，其香味濃郁，且與南果梨接近，可作為潛在親本基因型進(jìn)行白梨的香氣改良育種。Taiti 等[52]的研究表明，與豐水和鴨梨相比，威廉姆斯（Williams）果實(shí)中萜烯、倍半萜烯和丁醛的含量最高，所含的揮發(fā)性化合物的種類和含量最多。Chen 等[1]對12 個(gè)西洋梨成熟果實(shí)的香氣濃度和香氣成分進(jìn)行了比較分析，發(fā)現(xiàn)好本號(hào)（AlexandrineDouillard）總香氣濃度最高，而紅巴梨（Bartlett-MaxRed）最低；酯類是西洋梨果實(shí)中最重要的揮發(fā)性有機(jī)化合物，酯類的數(shù)量在博斯克（Beurre Bosc）中最多，而在茄梨（Clapp Favorite）中最少。Qin 等[53]對33個(gè)秋子梨品種的香氣成分進(jìn)行了測定比較，發(fā)現(xiàn)熱梨、錦香、紅八里香、白八里香和伏五香等品種的酯類含量高，烴類含量低；秋香、福安尖把、龍香、官紅宵、山梨24 和五香梨等品種的烴類含量高，酯類含量低；砂糖梨和滿園香果實(shí)中醛類濃度較高。烏云塔娜等[54]研究發(fā)現(xiàn)，安喬梨和秋子梨品種的香氣成分主要為烯烴類和酯類，但安喬梨中存在芳烴類物質(zhì)，秋子梨品種中不含芳烴類物質(zhì)。劉婉君等[4]研究了18 個(gè)梨品種授粉對鴨梨果實(shí)香氣成分的影響，發(fā)現(xiàn)與雪花梨授粉的果實(shí)相比，南水、庫爾勒香梨、Crispel、綠寶石和翠玉授粉的果實(shí)中酯類物質(zhì)的相對含量顯著增加，說明不同的品種授粉可以顯著改善鴨梨果實(shí)的香味。向思敏等[55]對不同倍性庫爾勒香梨果實(shí)中香氣成分和相關(guān)代謝物質(zhì)進(jìn)行比較分析，發(fā)現(xiàn)三倍體香梨果皮中揮發(fā)性物質(zhì)的總含量高于普通二倍體香梨，但種類少于二倍體香梨。向思敏等[56]的研究表明，雜交后代新梨7 號(hào)果實(shí)中的揮發(fā)性物質(zhì)的種類與父本早酥和母本庫爾勒香梨相比有所減少；其主要揮發(fā)性物質(zhì)與親本相似，揮發(fā)性物質(zhì)的總含量高于父本，但低于母本。劉園等[57]對庫爾勒香梨揮發(fā)性物質(zhì)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，（E）-2-己烯醛、己醛、α-法呢烯、1-壬醇、乙酸己酯是其主要揮發(fā)性物質(zhì)，且香梨果皮比果肉含有更豐富的揮發(fā)性物質(zhì)。安萌萌等[58]的研究發(fā)現(xiàn)，野生秋子梨含有的香氣種類顯著多于小香水、京白、南果梨這3 個(gè)栽培品種，野生秋子梨和栽培品種中均含有醇類、酯類、烴類、醛類、酮類、雜環(huán)類、醚類等化合物，但酸類和烴衍生物類化合物僅在野生秋子梨中存在。

3.2 成熟度

采收的成熟度對梨果肉質(zhì)地會(huì)產(chǎn)生一定程度的影響，適期采收可使果實(shí)達(dá)到應(yīng)有的外觀和風(fēng)味。王斐等[6]對不同成熟度華酥和圓黃進(jìn)行果肉質(zhì)地研究，發(fā)現(xiàn)在成熟前期這2 種脆肉梨果實(shí)不同部位的果肉脆度、硬度、膠黏性和咀嚼性均存在差異，萼部最大，中部次之，梗部最小，且隨著成熟度增加，差異顯著性逐漸減弱。Hendges 等[59]的研究發(fā)現(xiàn)，康佛倫斯和盧卡斯（Alexander Lucas）在第一成熟期采收后果實(shí)未軟化，果皮顏色未變黃；第二成熟期采收的果實(shí)具有更多的芳香揮發(fā)性物質(zhì)；延遲采收的果實(shí)中乙烯產(chǎn)生量和呼吸頻率顯著增加，果肉硬度降低和果皮顏色變淺。齊秀東等[8]在京白梨上的研究發(fā)現(xiàn)，果實(shí)的硬度和破裂力在貯藏期間呈下降的趨勢，而彈性、咀嚼性、黏附性和內(nèi)聚性在果實(shí)完成后熟后顯著增加。賈曉輝等[60]的研究表明，隨著采收成熟度的增加，玉露香果實(shí)中可溶性固形物含量、可滴定酸含量和維生素C 含量不斷增加，而果實(shí)硬度不斷下降。闞超楠等[61]在翠冠上的研究發(fā)現(xiàn)，隨著貨架期的延長，果實(shí)的硬度、脆度和咀嚼性逐漸降低；較早采收能使果實(shí)保持較好的果實(shí)色澤和質(zhì)地品質(zhì)；延遲采收的果實(shí)成熟度較高，易發(fā)生果皮褐變和質(zhì)地軟化的現(xiàn)象，影響果實(shí)在貨架期間的品質(zhì)。

梨果實(shí)在不同成熟階段香氣成分的種類、含量和特征香味物質(zhì)也會(huì)有所不同。廖鳳玲等[62]對愛甘水梨不同發(fā)育期果實(shí)中的香氣物質(zhì)研究發(fā)現(xiàn)，隨著果實(shí)的生長發(fā)育，酯類物質(zhì)的含量逐漸增多，醛類物質(zhì)的含量呈現(xiàn)出先增后降的變化趨勢，醇類物質(zhì)的含量呈現(xiàn)出“M”形的變化趨勢。秦改花等[63]的研究表明，不同采收期南果梨果實(shí)中特征香氣和果實(shí)香味有所不同，晚采收的果實(shí)中比早采收的果實(shí)中多了乙酸丁酯和2-己烯醛兩種特征香氣；晚采收的果實(shí)比早采收的果實(shí)果香味濃郁，而早采收的果實(shí)中具有青香味。Zlatic 等[64]分別在商熟期和商熟期后7 d 對巴梨（Bartlett）進(jìn)行采收，發(fā)現(xiàn)在成熟過程中，果實(shí)中的乙醛含量增加，在商熟期后7 d 采收的果實(shí)中的乙醛含量較高。張軍等[65]對不同時(shí)期庫爾勒香梨香氣合成相關(guān)酶活性進(jìn)行測定，發(fā)現(xiàn)LOX、ADH和β-葡萄糖苷酶（CB）的活性均呈先升高后降低的趨勢；AAT 活性在果實(shí)發(fā)育前期變化不穩(wěn)定，但隨著果實(shí)的成熟逐漸升高，在9 月達(dá)到最大值，隨后下降至平緩。Chen 等[66]對庫爾勒香梨果實(shí)中揮發(fā)性物質(zhì)的產(chǎn)生進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)隨著果實(shí)的成熟，醛類和醇類的濃度顯著增加，在商熟期形成的高濃度醛和醇為香梨提供了特有的青香味。

3.3 采后處理

果實(shí)的采后處理技術(shù)可顯著提高果實(shí)在貯藏期間和貨架期間的品質(zhì)，延長果實(shí)的貨架期，以達(dá)到長期貯藏的目的。張雪等[67]的研究表明，經(jīng)F-MAP保鮮處理的蘋果梨果實(shí)中可溶性果膠含量呈上升趨勢，但始終低于紙箱貯藏，說明F-MAP保鮮貯藏效果好于紙箱貯藏，可有效延緩梨果實(shí)品質(zhì)的下降。王聰?shù)萚68]的研究表明，花椒精油處理抑制了蘋果梨貯藏后期果實(shí)膠黏性和黏著性的升高以及果實(shí)硬度和脆度的下降，維持了果實(shí)的質(zhì)地品質(zhì)。Zhou 等[37]的研究表明，南果梨經(jīng)間歇升溫（IW）處理后，沒有縮短果實(shí)的貨架期，但在貨架期結(jié)束時(shí)加快了果實(shí)的軟化進(jìn)程，果實(shí)硬度顯著降低。Ferreira 等[69]的研究表明，曬干處理顯著地降低梨果實(shí)的硬度和脆度，提高梨果實(shí)的凝聚性、彈性和黏附性。梨果實(shí)采后經(jīng)1-MCP處理可抑制梨果實(shí)的軟化以及貯藏過程中乙烯和其他揮發(fā)物的產(chǎn)生，顯著延緩果實(shí)的衰老和劣變，維持果實(shí)的質(zhì)地品質(zhì)。王曉曼等[70]的研究表明，1-MCP延緩了黃金梨果實(shí)在常溫貯藏下果肉脆度、硬度、凝聚性和咀嚼性的降低，能較好地延緩果肉質(zhì)地的劣變，維持果肉的質(zhì)地品質(zhì)。Rizzolo等[71]的研究表明，1-MCP顯著降低了阿巴特果實(shí)在冷藏期間的乙烯產(chǎn)生量，延緩果實(shí)的果皮黃化和果實(shí)軟化，抑制葉綠素含量的降低，但有時(shí)經(jīng)1-MCP處理的果實(shí)在貨架期仍保持較大的硬度。

由于采后處理方式的不同，梨果實(shí)中香氣物質(zhì)的種類和含量存在一定的差異。Zhou 等[72]研究了LTC處理對南果梨在常溫貯藏期間香氣的影響，結(jié)果表明，經(jīng)LTC處理的果實(shí)具有更高水平的乙烯產(chǎn)生量和呼吸速率，AAT、LOX、ADH、1-氨基環(huán)丙基-1-羧酸合成酶（ACS）和1-氨基環(huán)丙基-1-羧酸氧化酶（ACO）的活性顯著升高，果實(shí)中酯類含量以及LA和LNA含量顯著增加。Yao 等[5]也得出相同的研究結(jié)果，說明LTC處理可有效緩解南果梨在長期冷藏過程中與香氣相關(guān)酯類的損失，延長南果梨的貨架期。Zhou等[41]在南果梨上的研究發(fā)現(xiàn)，IW處理的果實(shí)在冷藏后貨架期內(nèi)香氣相關(guān)酯類和總酯的含量均顯著增加，促進(jìn)了果實(shí)中LA和LNA的積累，為酯類物質(zhì)的合成提供更多的底物。Zhou 等[37]研究發(fā)現(xiàn)，南果梨經(jīng)IW處理可延緩果實(shí)在冷藏90 d 后貨架期內(nèi)香氣相關(guān)酯類的減少，PuLOX1、PuADH3、PuAAT1的表達(dá)水平顯著上調(diào)，說明它們在南果梨香氣相關(guān)酯的合成中發(fā)揮著重要作用。Chen 等[73]的研究表明，鮮梨與凍梨中的香氣成分表現(xiàn)出顯著的差異，凍梨表現(xiàn)出濃郁的甜味和香味，反復(fù)的冷凍處理使梨產(chǎn)生了獨(dú)特的香氣，有助于梨新產(chǎn)品的研發(fā)。Jiang等[74]發(fā)現(xiàn)冷凍干燥（FD）保留了鮮梨果實(shí)的特征香氣，具有更高的揮發(fā)性化合物相對含量；熱風(fēng)干燥（HD）處理損失了部分與鮮梨相關(guān)的揮發(fā)性化合物，但癸醛、苯甲醛、壬酸、乙酮等揮發(fā)性化合物含量增加，使果實(shí)具有甜味和濃郁的香氣。此外，由于梨果實(shí)貯藏前施用的調(diào)節(jié)物質(zhì)不同，果實(shí)中的香氣成分在貯藏期間和貨架期存在一定差異。Li 等[2]在軟兒梨上的研究發(fā)現(xiàn)，果實(shí)在采后冷藏過程中，1-MCP抑制了酯類物質(zhì)濃度的增加；在采后貯藏期間的各個(gè)階段，1-MCP處理果實(shí)中揮發(fā)性物質(zhì)的總濃度均低于未經(jīng)處理的果實(shí)。張麗萍等[75]研究了外源乙烯對1-MCP 處理南果梨香氣代謝的影響，發(fā)現(xiàn)2mmol·L-1外源乙烯處理提高了LOX、HPL和AAT的活性，提高了冷藏后南果梨果實(shí)在貨架期間的香氣品質(zhì)。Chen 等[66]對庫爾勒香梨的果肉進(jìn)行體外LA和LNA的喂養(yǎng)試驗(yàn)，表明經(jīng)過處理的果實(shí)中揮發(fā)性酯的濃度在培養(yǎng)12 h 后顯著升高，同時(shí)伴隨著醛類和醇類濃度的降低。Liu 等[76]的研究發(fā)現(xiàn)，褪黑素（MT）處理降低了庫爾勒香梨和阿巴特梨在貯藏過程中果實(shí)己醛和（E）-2-己烯醛的含量；促進(jìn)了阿巴特果實(shí)中PbAAT 基因表達(dá)，增強(qiáng)AAT 的活性，增加了乙酸丙酯和乙酸己酯的含量。Luo 等[43]在南果梨上的研究發(fā)現(xiàn)，水楊酸（SA）處理增加了冷藏的南果梨中酯類物質(zhì)的種類和含量，促進(jìn)了乙烯的合成，減少了冷藏南果梨的香氣損失。Luo 等[40]的研究發(fā)現(xiàn)，GB處理可促進(jìn)南果梨果實(shí)中酯類物質(zhì)的積累，顯著增加果實(shí)中的酯類物質(zhì)的種類和含量，有效緩解了南果梨在長期冷藏后香味的損失，提高了果實(shí)的香味品質(zhì)。Luo 等[44]的研究表明，MeJA 處理增加冷藏后貨架期南果梨酯類物質(zhì)含量，提高LOX、ADH和AAT的活性，促進(jìn)果實(shí)酯類物質(zhì)的合成，提高冷藏南果梨品質(zhì)。

3.4 貯藏條件

此外，貯藏方式和貯藏時(shí)間的不同也會(huì)對果實(shí)的質(zhì)地產(chǎn)生不同的影響。Rizzolo 等[71]的研究表明，與在-0.5 ℃下貯藏的果實(shí)相比，阿巴特在1 ℃貯藏下果實(shí)的硬度、脆度和破裂能較低，但乙烯的產(chǎn)生速率較高；動(dòng)態(tài)氣調(diào)保鮮貯藏（DCA）的果實(shí)色度、硬度和乙烯產(chǎn)生速率均高于氣調(diào)貯藏（CA）和常溫貯藏（NA），但彈性低于CA和NA。Dong 等[13]的研究發(fā)現(xiàn)，與貯藏5 個(gè)月相比，考密斯果實(shí)在貯藏8 個(gè)月后成熟過程中乙烯產(chǎn)生量較低且呼吸速率較高；PG和果膠酸裂解酶（PL）活性顯著升高，PME、β-GAL和α-ARF 活性降低；安久果實(shí)在貯藏8 個(gè)月后成熟過程中乙烯產(chǎn)生量和呼吸速率顯著提高；PME和PL的活性升高，而PG、纖維素酶（CEL）、β-GAL 和α-ARF的活性降低。婁來峰等[77]對不同貯藏期庫爾勒香梨的質(zhì)地進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)果肉硬度、脆度、彈性、黏聚性、咀嚼性、回復(fù)性隨貯藏時(shí)間增加逐漸下降，而附著性隨貯藏時(shí)間增加逐漸上升。

3.5 栽培管理

果樹在生長發(fā)育過程中，一些栽培管理技術(shù)，如套袋、肥料種類和用量等，都會(huì)對果實(shí)香氣物質(zhì)的種類及相對含量產(chǎn)生一定的影響。果實(shí)套袋是我國果品生產(chǎn)中常用的一項(xiàng)技術(shù)措施，不同類型的果袋對果實(shí)香氣物質(zhì)的組成和含量有不同的影響。魏樹偉等[78]在秋洋梨上的研究發(fā)現(xiàn)，與不套袋相比，套袋降低了果實(shí)香氣物質(zhì)的總含量，且套單層袋果實(shí)香氣物質(zhì)的含量高于套雙層袋。李芳芳等[79]的研究表明，套袋減少了庫爾勒香梨果實(shí)香氣物質(zhì)的種類，尤其會(huì)使酯類物質(zhì)的合成受到抑制，不利于香氣物質(zhì)的合成；但與單層白色紙袋相比，紫色塑料膜袋對果實(shí)香氣物質(zhì)的影響較小。

不同種類的肥料和用量也是造成梨果實(shí)中香氣物質(zhì)種類和含量差異的重要因素。童盼盼等[80]的研究表明，施用不同類型的有機(jī)肥和菌肥均使庫爾勒香梨果實(shí)中增加了9-癸烯醇、2，6，10-三甲基-9-十一烯醛、壬癸烷三種香氣物質(zhì)，此外有機(jī)肥和菌肥均提高香梨果實(shí)香氣物質(zhì)和特征香氣的含量，其中海藻酸沖施有機(jī)肥處理的香氣物質(zhì)種類及含量均高于其他施肥處理。Wei 等[81-82]在南果梨采收前15 d 噴施氯化鈣發(fā)現(xiàn)，在采后成熟過程中，葡萄糖苷酶、ADH、PDC和LOX的活性有所提高，促進(jìn)了果實(shí)乙醇和乙醛的合成，提高了酯類物質(zhì)的含量；而且鈣處理增加了亞油酸和亞麻酸的相對含量，為酯類的合成代謝提供了更多的前體，從而提高了果實(shí)揮發(fā)性香氣物質(zhì)的含量。此外，南果梨經(jīng)鈣處理后的果實(shí)果皮蠟質(zhì)層脫落較多，果皮蠟質(zhì)層中酯類、脂肪酸和醛類的相對含量和總酯含量顯著高于未經(jīng)處理的果實(shí)，促進(jìn)了果實(shí)香氣物質(zhì)的釋放，使果實(shí)香氣更加濃郁[83]。童盼盼等[84]的研究發(fā)現(xiàn)，在庫爾勒香梨生長發(fā)育季節(jié)噴施特定微量元素“優(yōu)多鋅”和“優(yōu)多硼”可提高香梨果實(shí)特征香氣含量，其中經(jīng)“優(yōu)多鋅”處理后的香梨果實(shí)中香氣含量最高。

4 結(jié)論與展望

通過對比梨果肉質(zhì)地和香氣的研究發(fā)現(xiàn)，梨果肉質(zhì)地有軟肉型、脆肉型和種間雜合的過渡型之分。躍變型梨品種隨著果實(shí)成熟乙烯產(chǎn)生量和呼吸速率高，而非躍變型梨品種乙烯產(chǎn)生量和呼吸速率較低，秋子梨作為重要的亞洲梨品種，它經(jīng)過后熟后果實(shí)才能軟化、可食用，隨著果實(shí)成熟，它在產(chǎn)生大量乙烯的同時(shí)產(chǎn)生了濃郁的香氣[35]。軟肉型梨和脆肉型梨果肉質(zhì)地和香氣因不同因素的影響造成不同的差異，其中梨果肉質(zhì)地和果肉中的香氣物質(zhì)因品種、成熟度、采后處理方式的不同而存在一定的差異；與脆肉型梨相比，軟肉型梨在貯藏期間的果肉硬度、破裂力等質(zhì)地參數(shù)指標(biāo)較低，但所含的香氣物質(zhì)的種類和相對含量較高，香氣更為濃郁。梨果采后經(jīng)1-MCP處理顯著抑制了果實(shí)的軟化，達(dá)到了長期貯藏的目的，但降低了果實(shí)中揮發(fā)性物質(zhì)的種類和濃度，通過提高貯藏期間的溫度或在貯藏前施用外源調(diào)節(jié)物質(zhì)，如乙烯、水楊酸、甘氨酸甜菜堿等，可有效減少果實(shí)香味的損失，維持果實(shí)的品質(zhì)。

目前，國內(nèi)外關(guān)于梨果肉質(zhì)地的研究主要集中在果實(shí)成熟軟化過程中細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和物質(zhì)的變化，以及細(xì)胞壁相關(guān)修飾酶活性的變化；而關(guān)于梨果實(shí)香氣的研究大多集中于酯類合成相關(guān)基因、植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)基因和編碼轉(zhuǎn)錄因子的基因在香氣形成過程中的差異表達(dá)。研究表明，脆肉梨果實(shí)和軟肉梨果實(shí)在果肉質(zhì)地和香氣成分上存在較大差異，軟肉型梨和脆肉型梨的果肉質(zhì)地和香氣存在差異的機(jī)制還需更全面深入的比較研究，調(diào)控不同類型梨果肉質(zhì)地變化和香氣形成的關(guān)鍵基因以及揮發(fā)性物質(zhì)釋放的調(diào)控機(jī)制等還有待進(jìn)一步解析。

果實(shí)的質(zhì)地和香氣是決定水果市場價(jià)值的重要因素，隨著人們生活水平的提高，培育出貨架期長、香味濃郁的優(yōu)質(zhì)果實(shí)成為種植者和消費(fèi)者的目標(biāo)。為提升梨果實(shí)的品質(zhì)，滿足人們對高質(zhì)量梨果品的要求，要著眼于培育不同果肉類型且富有濃郁香氣的梨品種。一方面要加強(qiáng)梨果肉質(zhì)地與香氣形成差異的機(jī)制研究，挖掘出與梨果肉質(zhì)地變化和香氣形成相關(guān)的關(guān)鍵基因，逐步探索研究果實(shí)香氣釋放的機(jī)制和調(diào)控機(jī)制，從而為產(chǎn)生香氣和調(diào)控香氣提供理論依據(jù)；另一方面，利用基因編輯技術(shù)在分子水平上進(jìn)行香氣形成精準(zhǔn)調(diào)控研究，控制梨果實(shí)香氣物質(zhì)的形成、揮發(fā)性物質(zhì)釋放量和釋放時(shí)間，為創(chuàng)制出不同香型的梨果實(shí)提供理論支撐，比如玫瑰香型梨果。不斷加強(qiáng)梨果肉質(zhì)地和香氣形成的機(jī)制研究，結(jié)合利用最新的基因工程技術(shù)，進(jìn)行原始創(chuàng)新利用，從而培育出不同特色、不同風(fēng)味且具有更多香氣成分的軟肉型梨和脆肉型梨新種質(zhì)，以期促進(jìn)我國梨產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量健康發(fā)展。

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