謝偉 嚴(yán)靂 田海月 李海珍 馮潔 陳萬權(quán) 岳海梅 張昊

摘要

為明確我國不同種、地理來源和毒素化學(xué)型小麥莖基腐病菌的致病力分化情況，采用紙塔法對來自全國9個省市80個采樣點分離的224株小麥莖基腐病菌進行致病力分析。結(jié)果表明，不同種鐮刀菌的致病力不同，黃色鐮刀菌Fusarium?culmorum，禾谷鐮刀菌F.graminearum，假禾谷鐮刀菌F.pseudograminearum及亞洲鐮刀菌F.asiaticum致病力強于其他種。F.culmorum致病力顯著高于F.pseudograminearum和F.asiaticum，而F.pseudograminearum，F(xiàn).graminearum及F.asiaticum三者之間無顯著性差異。中華鐮刀菌F.sinensis，木賊鐮刀菌F.equiseti，銳頂鐮刀菌F.acuminatum致病力較弱，三者間苗期致病力無顯著性差異;多數(shù)省份F.pseudograminearum群體間致病力無顯著差異，僅山東F.pseudograminearum群體的致病性顯著低于河南群體;此外，產(chǎn)毒類型為3ADON的F.pseudograminearum群體致病力顯著高于15ADON群體。

關(guān)鍵詞

小麥莖基腐病;?致病力;?假禾谷鐮刀菌

中圖分類號：

S?435.121.4

文獻標(biāo)識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2022117

Comparative?analysis?on?pathogenicity?of?Fusarium?crown?rot?of?wheat?in?China

XIE?Wei1，?2，?YAN?Li1，?TIAN?Haiyue3，?LI?Haizhen3，?FENG?Jie1，?CHEN?Wanquan1，4，YUE?Haimei2*，?ZHANG?Hao1，4*

（1.?State?Key?Laboratory?for?Biology?of?Plant?Diseases?and?Insect?Pests，?Institute?of?Plant?Protection，?Chinese

Academy?of?Agricultural?Sciences，?Beijing?100193，?China;?2.?Plant?Science?College，?Tibet?Agriculture?&?Animal

Husbandry?University，?Linzhi?860000，?China;?3.?Qingdao?Agricultural?Technology?Extension?Center，?Shandong

Province，?Qingdao?266071，?China;?4.?National?Agricultural?Experimental?Station?for?Plant?Protection?at?Gangu，

Ministry?of?Agriculture?and?Rural?Affairs，?Tianshui?741200，?China）

Abstract

In?order?to?determine?the?pathogenicity?variation?of?different?species，?originating?regions?and?trichothecene?chemotypes?of?the?pathogens?of?Fusarium?crown?rot?in?China，?a?paper?tower?method?was?used?to?screen?224?strains?collected?from?80?sampling?sites?in?nine?provinces?in?China.?The?results?showed?that?the?pathogenicity?of?different?species?of?Fusarium?was?significantly?different.?Among?all?the?Fusarium?species，?Fusarium?culmorum，?F.pseudograminearum，?F.graminearum?and?F.asiaticum?had?stronger?pathogenicity?than?other?species.?Virulence?of?F.culmorum?was?significantly?higher?than?that?of?F.pseudograminearum?and?F.asiaticum，?and?among?F.pseudograminearum，?F.graminearum?and?F.asiaticum，?there?was?no?significant?difference?in?pathogenicity.?F.sinensis，?F.equiseti?and?F.acuminatum?showed?weak?pathogenicity，?and?there?was?no?significant?difference?among?them.?There?was?no?significant?difference?in?pathogenicity?among?F.pseudograminearum?population?in?most?provinces，?except?that?the?pathogenicity?of?F.pseudograminearum?population?in?Shandong?was?significantly?lower?than?that?in?Henan?population.?The?virulence?of?F.pseudograminearum?population?with?3ADON?chemotype?was?significantly?higher?than?that?of?15ADON?population.

Key?words

Fusarium?crown?rot;?pathogenicity;?Fusarium?pseudograminearum

小麥莖基腐病是一種由多種病原菌引起的土傳性真菌病害，病原菌可以在作物殘茬上存活較長時間，發(fā)病的特征也較為復(fù)雜。小麥莖基腐病可由多種鐮刀菌引起，包括假禾谷鐮刀菌Fusarium?pseudograminearum、禾谷鐮刀菌F.graminearum、黃色鐮刀菌F.culmorum、木賊鐮刀菌F.equiseti、尖孢鐮刀菌F.oxysporum等［13］。其中，假禾谷鐮刀菌為我國多個地區(qū)小麥莖基腐病的優(yōu)勢致病菌［46］。該病害田間典型癥狀表現(xiàn)為小麥葉鞘或莖基部出現(xiàn)褐變，產(chǎn)生“白穗”或籽粒干癟、無籽粒等［78］。該病在小麥的各個生育期都會發(fā)生，在小麥出苗期會造成黃化、干枯死苗現(xiàn)象［9］;在小麥灌漿期會導(dǎo)致枯白穗，白穗的小麥莖明顯矮化，嚴(yán)重時會在發(fā)病節(jié)和節(jié)間部分產(chǎn)生紅色或白色霉層［10］。小麥莖基腐病是一種世界性病害，所造成的危害和損失也是巨大的，包括產(chǎn)量、經(jīng)濟的損失以及對人畜的危害。據(jù)國外報道，該病害的發(fā)生嚴(yán)重度與小麥的產(chǎn)量、千粒重及白穗率呈一定的正相關(guān)［1113］。在我國，該病引起的產(chǎn)量損失最高可達(dá)61.3%［10］;此外，此類病害不僅影響小麥的產(chǎn)量，還會產(chǎn)生單端孢霉烯族毒素，對食品或者飼料產(chǎn)品有潛在的威脅［1415］。

小麥莖基腐病的致病力測定對于其病原鑒定、致病機理、病原物與寄主之間的互作關(guān)系以及病害的防控等起到重要的作用［16］。在我國，由鐮刀菌所造成的病害病情指數(shù)可達(dá)70.63，而假禾谷鐮刀菌的致病力明顯高于禾谷鐮刀菌、尖孢鐮刀菌、木賊鐮刀菌，接種假禾谷鐮刀菌的小麥植株在顯癥后，其病斑擴展速度明顯快于其他的菌株［1718］。在國外，有研究表明播種前土壤中假禾谷鐮刀菌和黃色鐮刀菌含量和莖基腐病害發(fā)生呈正相關(guān)，與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，且受到環(huán)境因子和播種品種的影響［19］。此外，該病可造成小麥的莖基部以及葉鞘及節(jié)間褐變，病害侵染部位在小麥的莖基部及以下［2021］。

目前已有眾多針對鐮刀菌生物量與莖基腐病嚴(yán)重度的分析方法，包括分子水平上的熒光定量分析、使用保守基因序列tri5分析以及不同侵染方法人工接種后評估發(fā)病嚴(yán)重度等［2224］。相比于分子水平上的方法，人工接種評估發(fā)病嚴(yán)重度的方法被廣泛采用［2526］。但是，目前眾多的報道基本上是針對區(qū)域性病原菌的致病力測定，所涉及的病原菌種類較少。大部分的研究主要是針對不同種的鐮刀菌的致病力差異，不同的報道所使用的方法、材料不同，缺乏可比性，且優(yōu)勢群體內(nèi)部的致病力差異相關(guān)報道較少，其致病力分化情況缺乏系統(tǒng)的研究。本研究采用Yang等使用的紙塔法［27］，對來自全國各地區(qū)的小麥莖基腐病菌進行不同種間的致病力測定，對優(yōu)勢鐮刀菌進行種內(nèi)的致病力測定，該方法適合進行大規(guī)模的菌株致病力測定，試驗周期較其他方法明顯縮短且在試驗過程中溫度、濕度等生長條件較為穩(wěn)定，試驗操作較為簡便。本研究將為該病的防治和抗病育種工作奠定一定的基礎(chǔ)。

1?材料與方法

1.1?材料

供試菌株：共包含139株假禾谷鐮刀菌、20株黃色鐮刀菌、17株禾谷鐮刀菌、16株中華鐮刀菌Fusarium?sinensis、15株木賊鐮刀菌、11株銳頂鐮刀菌F.acuminatum和6株亞洲鐮刀菌F.asiaticum，菌株信息見表1。其中，139株假禾谷鐮刀菌菌株來自6個不同省份（河北31株，河南18株，內(nèi)蒙古10株，山東26株，山西34株，陜西20株），包含2種毒素化學(xué)型（3ADON為42株，15ADON為97株）。所有菌株均是從表現(xiàn)莖基腐病的小麥病株上分離，由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所作物細(xì)菌病害研究組提供。

供試小麥品種：‘銘賢169，由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所麥病研究組提供。

供試培養(yǎng)基：PDA培養(yǎng)基，用于鐮刀菌的培養(yǎng);3%綠豆湯培養(yǎng)基：綠豆30?g，去離子水1?L，將30?g綠豆倒入沸騰的1?L去離子水中，8?min后用紗布過濾定容至1?L，最后在121℃的高壓滅菌鍋中滅菌20?min，室溫下保存待用，用于鐮刀菌的孢子懸浮液制備。

試驗儀器：恒溫培養(yǎng)箱，美爾特公司;植物氣候培養(yǎng)箱，瑞華儀器公司;可控溫?fù)u床，INFORS?Company。

1.2?試驗方法

1.2.1?鐮刀菌的培養(yǎng)及孢子懸浮液的制備

取出-80℃保存的菌株，在超凈工作臺中用刀挑取帶有菌絲的部位接種于PDA培養(yǎng)基上，在28℃培養(yǎng)箱中避光培養(yǎng)，直至菌絲長滿培養(yǎng)皿，用5?mm打孔器沿著菌落邊緣打取菌餅，接種5個菌餅于盛有100?mL?3%綠豆湯培養(yǎng)基的150?mL三角瓶中。在28℃，220?r/min的恒溫?fù)u床中培養(yǎng)7?d，用三層滅菌擦鏡紙過濾孢子懸浮液于50?mL離心管中，在光學(xué)顯微鏡下用血球計數(shù)板進行孢子量計數(shù)，并將分生孢子液濃度稀釋或濃縮至1.0×106個/mL。將制備好的孢子懸浮液放置4℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2?供試小麥的培養(yǎng)

供試小麥品種為‘銘賢169，選擇健康飽滿的小麥籽粒置于500?mL燒杯中，用75%乙醇浸泡30?s后，0.1%次氯酸鈉溶液表面消毒1?min，再用滅菌水沖洗至杯中溶液清澈，每隔20?min換水，3次后用無菌水淹沒小麥并置于室溫下12?h;12?h后將小麥均勻鋪于放有濾紙的托盤中，并放置于23℃，相對濕度65%的植物氣候培養(yǎng)箱中，待小麥種子露白后用鑷子挑取健康的小麥于鋪有滅菌濾紙的保鮮盒中，在上述條件的植物氣候培養(yǎng)箱中培養(yǎng)48?h，待小麥芽長至5?mm左右拿出即可用于接種莖基腐菌。

1.2.3?苗期接種

苗期致病力測定參考Yang等［27］的方法并略作修改，小麥種子經(jīng)萌發(fā)催芽長至5?mm左右，將8粒發(fā)芽種子浸于1×106個/mL孢子懸浮液中1?min后，將其呈直線均勻置于滅菌的濕潤無紡布上，將無紡布從一端向另一端卷起，置于50?mL的離心管中，每個菌株3個重復(fù)，在23℃，RH?65%的植物氣候培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每2?d補水1次，14?d后，調(diào)查莖腐病發(fā)病情況。

1.2.4?室內(nèi)調(diào)查

病害調(diào)查參考Li等［28］使用的0～5級分級標(biāo)準(zhǔn)，進行適當(dāng)修改建立嚴(yán)重度分級標(biāo)準(zhǔn)（表2），接種后第14天調(diào)查并記錄每個發(fā)病嚴(yán)重度等級下的小麥株數(shù)。計算其病情指數(shù)［29］。

1.3?數(shù)據(jù)分析

使用Excel軟件對鐮刀菌致病力試驗進行記錄和數(shù)據(jù)統(tǒng)計，并利用R語言的glm模塊分別對供試鐮刀菌的病情指數(shù)和菌株種、毒素化學(xué)型、地理來源進行廣義線性模型擬合，擬合時采用類泊松分布，再使用anova函數(shù)進行方差分析，最后利用glht函數(shù)進行多重比較，多重比較的方法選擇Tukey法。

2?結(jié)果與分析

2.1?不同種鐮刀菌的致病力分化

在α=0.05顯著性水平，置信區(qū)間95%條件下，進行差異顯著性測驗。試驗結(jié)果見表3，在所有鐮刀菌種中，黃色鐮刀菌、禾谷鐮刀菌、假禾谷鐮刀菌及亞洲鐮刀菌致病力強于其他鐮刀菌菌種。黃色鐮刀菌的致病力顯著高于假禾谷鐮刀菌和亞洲鐮刀菌，假禾谷鐮刀菌、禾谷鐮刀菌及亞洲鐮刀菌三者之間無顯著性差異。中華鐮刀菌、木賊鐮刀菌和銳頂鐮刀菌表現(xiàn)出較弱的致病性。其中，假禾谷鐮刀菌群體病情指數(shù)標(biāo)準(zhǔn)誤差最大，說明其個體間致病力差異最大。

2.2?不同地理來源的假禾谷鐮刀菌的苗期致病力分化

針對不同地理來源的假禾谷鐮刀菌群體（表1）的苗期致病力進行差異性分析。結(jié)果見圖1，來自山東的假禾谷鐮刀菌群體的致病力顯著低于來自河南的假禾谷鐮刀菌群體。其余地區(qū)的假禾谷鐮刀菌群體對‘銘賢169苗期致病力無顯著性差異。

2.3?不同毒素化學(xué)型的假禾谷鐮刀菌的苗期致病力分化

假禾谷鐮刀菌群體可以產(chǎn)生3ADON和15ADON毒素，針對不同毒素化學(xué)型的假禾谷鐮刀菌群體（表1）苗期致病力進行差異性分析。結(jié)果表明（圖2），產(chǎn)毒類型為3ADON的假禾谷鐮刀菌群體致病力顯著高于15ADON群體。

3?結(jié)論與討論

近些年來，受到氣候條件及耕作方式的影響，小麥莖基腐病在我國主要麥區(qū)發(fā)病面積迅速上升，自2016年以來在黃淮麥區(qū)連續(xù)暴發(fā)，現(xiàn)已成為我國小麥生產(chǎn)最重要的病害之一，每年造成嚴(yán)重的經(jīng)濟損失，對該病的防治顯得尤為重要。而明確不同病原菌致病力分化是對該病害進行有效防治的重要前提。

不同種類的小麥莖基腐病菌的致病力不同。已有研究表明，假禾谷鐮刀菌和黃色鐮刀菌顯示出較高的致病力，而木賊鐮刀菌侵染的小麥病情指數(shù)最低［26，30］，本研究結(jié)果與之較為相符。本研究結(jié)果表明，不同鐮刀菌種對苗期‘銘賢169的莖基部致病力不同，黃色鐮刀菌、禾谷鐮刀菌、假禾谷鐮刀菌及亞洲鐮刀菌致病力較強，說明此4種鐮刀菌在小麥莖基部的寄生適應(yīng)能力高于其他鐮刀菌。其中，黃色鐮刀菌的致病力顯著高于假禾谷鐮刀菌及亞洲鐮刀菌，這與范學(xué)鋒［5］的研究結(jié)果有所不同，可能是由于不同的苗期致病力測定方法所造成的致病力結(jié)果不同，在本試驗中，小麥的生長溫度為23℃，該溫度略低于大部分鐮刀菌的最佳生長溫度，但黃色鐮刀菌更適應(yīng)冷涼的環(huán)境［31］，這可能是其致病力測試結(jié)果雖然更強，但并未在黃淮麥區(qū)成為優(yōu)勢病原菌的原因之一。而作為莖基腐病的非優(yōu)勢菌中華鐮刀菌、木賊鐮刀菌和銳頂鐮刀菌的致病力較弱，遠(yuǎn)低于優(yōu)勢菌種，這與眾多報道相符［3233］。

此外，本研究表明，假禾谷鐮刀菌群體內(nèi)的苗期致病力變異性較大，致病力分化較為豐富。朱運啟等［4］發(fā)現(xiàn)，不同地區(qū)的假禾谷鐮刀菌菌株間存在明顯的致病性分化，Pouzeshimiab等［34］的研究表明，假禾谷鐮刀菌菌株在致病力上具有較大的變異，這與本研究基本一致。賀小倫［35］針對黃淮麥區(qū)的優(yōu)勢鐮刀菌假禾谷鐮刀菌進行致病力測定顯示，菌株之間致病力差異十分明顯，但菌株的致病力與地理來源之間無相關(guān)性。本試驗結(jié)果表明，多數(shù)省份假禾谷鐮刀菌群體間致病力無顯著差異，僅來自河南地區(qū)的假禾谷鐮刀菌群體致病力略強于山東群體。本課題組前期研究發(fā)現(xiàn)假禾谷鐮刀菌為北方麥區(qū)的優(yōu)勢種，且假禾谷鐮刀菌的分離頻率在河南占據(jù)絕對優(yōu)勢［5］，這也解釋了為何長年以來河南莖基腐病發(fā)生較為嚴(yán)重。本研究表明，假禾谷鐮刀菌群體內(nèi)存在明顯的致病力分化，這可能與本試驗選擇了較多數(shù)量的假禾谷鐮刀菌菌株存在一定的關(guān)系，且該菌種來源較為豐富，這可能是其致病力變異較大的原因之一。此外，真菌病毒可能會影響鐮刀菌的致病力，可以減弱寄主致病性和改變寄主表型并抑制寄主菌絲的生長、減少孢子數(shù)量等［3637］。目前已有報道表明，假禾谷鐮刀菌中存在真菌病毒，對寄主菌株具有弱毒作用，會造成病原真菌的致病力下降［38］。這可能也是導(dǎo)致菌株之間致病力變異較大的原因之一，但是真菌病毒對菌株致病力的影響還需在今后的試驗中進一步驗證。

假禾谷鐮刀菌毒素對小麥的發(fā)芽、幼苗的生長有一定的抑制作用［39］。目前未見有關(guān)不同毒素化學(xué)型假禾谷鐮刀菌苗期致病力的報道，但已有眾多有關(guān)不同毒素化學(xué)型禾谷鐮刀菌及亞洲鐮刀菌生物學(xué)特性及適合度的報道。Ward等［40］的研究表明，產(chǎn)3ADON的禾谷鐮刀菌在北美洲普遍存在，且產(chǎn)3ADON的禾谷鐮刀菌群體的菌絲生長速率、繁殖能力均顯著高于15ADON群體，其作為主要致病菌群在北美洲的分布范圍正在逐步擴大。在我國，ZHANG等［41］的研究表明，產(chǎn)毒類型為3ADON的亞洲鐮刀菌在致病性、菌絲生長速率、產(chǎn)毒能力等方面均強于產(chǎn)NIV毒素化學(xué)型的菌株。江航［42］對不同毒素化學(xué)型的禾谷鐮刀菌進行致病力分析表明，產(chǎn)3ADON和NIV型毒素的禾谷鐮刀菌致病力強于產(chǎn)15ADON型。張向向［43］研究表明，亞洲鐮刀菌與禾谷鐮刀菌均為產(chǎn)3ADON型毒素的菌株致病力強于產(chǎn)15ADON型，但差異并不顯著。本研究結(jié)果顯示，產(chǎn)3ADON型毒素的假禾谷鐮刀菌對小麥苗期莖基部的致病力顯著強于產(chǎn)15ADON型，但是3ADON群體在適合度的其他方面是否更強還需在今后進行深入的研究。

截至目前，對于小麥莖基腐病的發(fā)病嚴(yán)重度的評估方法尚未有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，有基于葉鞘的枯褐程度［38］，測量小麥苗的腐爛長度、株高及腐爛層數(shù)［44］，根據(jù)發(fā)病植株莖基部發(fā)病情況判定等［45］;且不同研究者所使用的方法有所差異，Zhou等［32］通過病粒谷物定殖的方法，對感病品種小麥進行致病力測定、Li等［28］將萌發(fā)的幼苗浸泡在孢子懸浮液中進行侵染、Wallwork等［46］使用小麥天然培養(yǎng)基接種法、Mitter等［44］采用麥苗莖基部滴注法等。本研究采用紙塔法進行，該方法適用于針對大規(guī)模菌株的致病力測定，發(fā)病周期較短，植株的生長條件較為恒定，不同批次的致病力測定結(jié)果較為穩(wěn)定。但是，該方法在病原菌接種的過程中要求較高的無菌操作技術(shù)，且試驗操作過程要求較為細(xì)致;此外，在苗期致病力評級過程中可能會存在個人主觀意識，不同人對病級的分級可能會存在一定的誤差。目前所報道的有關(guān)該病致病力測定的方法多樣，這導(dǎo)致了眾多致病力測定的結(jié)果差異性較大，且缺乏可比性。因此，未來應(yīng)側(cè)重于建立系統(tǒng)且合理的小麥莖基腐病致病力評價體系，統(tǒng)一其測定方法及嚴(yán)重度分級標(biāo)準(zhǔn)，使得不同的研究結(jié)論具有可比性，對提高我國小麥莖基腐病的抗性育種效率及精準(zhǔn)防治具有重要意義。

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（責(zé)任編輯：田?喆）