楊秀玲 王亞琴 梅玉振 黃宏坤 王曉亮 劉萬學(xué) 張輝 周雪平

摘要

新德里番茄曲葉病毒（tomato?leaf?curl?New?Delhi?virus，?ToLCNDV）是雙生病毒科菜豆金色花葉病毒屬病毒，由煙粉虱Bemisia?tabaci以循環(huán)持久性方式傳播，能對茄科和葫蘆科等多種作物造成毀滅性的危害。近年來，ToLCNDV不斷擴(kuò)散蔓延至新的國家和地區(qū)。我國于2021年在浙江的溫室番茄上發(fā)現(xiàn)了ToLCNDV的危害。本文綜述了ToLCNDV的發(fā)生分布、基因組結(jié)構(gòu)與進(jìn)化、傳播方式和寄主范圍，提出了防范ToLCNDV在我國進(jìn)一步傳播和危害的防控建議。

關(guān)鍵詞

新德里番茄曲葉病毒;?分布;?基因組結(jié)構(gòu);?傳播方式;?寄主范圍;?防控措施

中圖分類號：

S?436.412.1

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2022788

Alert?for?the?spread?and?damage?of?tomato?leaf?curl?New?Delhi?virus?in?China

YANG?Xiuling1，?WANG?Yaqin2，?MEI?Yuzhen2，?HUANG?Hongkun3，?WANG?Xiaoliang4，LIU?Wanxue1，?ZHANG?Hui5*，?ZHOU?Xueping1，2*

（1.?State?Key?Laboratory?for?Biology?of?Plant?Diseases?and?Insect?Pests，?Key?Laboratory?of?Surveillance?and?Management

for?Plant?Quarantine?Pests?of?Ministry?of?Agriculture?and?Rural?Affairs，?Institute?of?Plant?Protection，?Chinese?Academy?of

Agricultural?Sciences，?Beijing?100193，?China;?2.?Institute?of?Biotechnology，?Zhejiang?University，?Hangzhou?310058，

China;?3.?Rural?Energy?and?Environment?Agency，?Ministry?of?Agriculture?and?Rural?Affairs，?Beijing?100125，?China;

4.?National?AgroTech?Extension?and?Service?Center，?Beijing?100125，?China;?5.?Horticulture?Research?Institute，

Shanghai?Academy?of?Agriculture?Sciences，?Shanghai?201403，?China）

Abstract

Tomato?leaf?curl?New?Delhi?virus?（ToLCNDV），?belonging?to?the?genus?Begomovirus?of?the?family?Geminiviridae，?has?been?causing?devastating?damage?to?many?crops?such?as?solanaceous?and?cucurbitaceous?crops.?It?is?transmitted?by?Bemisia?tabaci?in?a?circulative?and?persistent?manner.?In?the?past?few?years，?ToLCNDV?has?been?spreading?to?new?countries?and?geographic?regions.?ToLCNDV?was?reported?to?infect?greenhouse?tomato?plants?in?Zhejiang?province?of?China?in?2021.?In?this?review，?we?provide?a?profile?of?the?distribution，?genome?organization?and?phylogenetic?evolution，?transmission，?and?host?range?of?ToLCNDV.?We?also?propose?management?strategies?for?the?control?of?ToLCNDV?to?prevent?the?spread?of?ToLCNDV?in?China.

Key?words

tomato?leaf?curl?New?Delhi?virus;?distribution;?genome?organization;?transmission;?host?range;?management?strategies

新德里番茄曲葉病毒（tomato?leaf?curl?New?Delhi?virus，?ToLCNDV）是一種對番茄Solanum?lycopersicum等作物造成毀滅性危害的雙生病毒。該病毒最早于1995年在印度發(fā)現(xiàn)［1］，而后迅速蔓延至印度的大多數(shù)地區(qū)以及巴基斯坦、孟加拉國、泰國等亞洲國家。2012年以來，ToLCNDV向西傳播擴(kuò)散至伊朗和西班牙等國，對黃瓜Cucumis?sativus、西葫蘆Cucurbita?pepo和西瓜Citrullus?lanatus等葫蘆科作物造成嚴(yán)重危害，被歐洲和地中海植物保護(hù)組織（European?and?Mediterranean?Plant?Protection?Organization，EPPO）列入警戒名單［24］。2021年Li等在我國浙江的溫室番茄上發(fā)現(xiàn)了ToLCNDV的危害［5］。鑒于ToLCNDV的媒介昆蟲煙粉虱Bemisia?tabaci?在我國廣泛發(fā)生［6］，需高度警惕該病毒在我國的發(fā)生與蔓延。本文綜述了ToLCNDV的發(fā)生分布、基因組結(jié)構(gòu)與進(jìn)化關(guān)系、傳播方式和危害特征等內(nèi)容，并提出了防范ToLCNDV在我國進(jìn)一步傳播和危害的建議。

1?ToLCNDV的發(fā)生分布

ToLCNDV最早于1995年在印度被報(bào)道危害番茄［1］。1996年-1998年，研究者們發(fā)現(xiàn)除了番茄外，ToLCNDV還危害泰國的甜瓜Cucumis?melo、黃瓜、葫蘆Lagenaria?siceraria和絲瓜Luffa?aegyptiaca以及巴基斯坦的龍葵Solanum?nigrum［4，7］。與此同時(shí)，ToLCNDV擴(kuò)散到印度各個(gè)地區(qū)，寄主范圍不斷擴(kuò)大［89］。隨后，該病毒被報(bào)道在印度和巴基斯坦危害胡蘿卜Daucus?carota?var.?sativa和苦瓜Momordica?charantia等作物［3，1011］。2012年-2013年，ToLCNDV被證實(shí)與西班牙葫蘆曲葉病相關(guān)［12］。2013年-2015年，巴基斯坦報(bào)道了ToLCNDV與棉花曲葉病的發(fā)生相關(guān)［13］。隨后，ToLCNDV被報(bào)道在突尼斯的黃瓜、甜瓜和西葫蘆以及意大利的西葫蘆上引起了嚴(yán)重的危害［1415］。2021年，我國浙江約0.5?hm2的溫室番茄出現(xiàn)葉片卷曲的癥狀，經(jīng)高通量測序和分子生物學(xué)鑒定，發(fā)現(xiàn)引起該病害的病原是ToLCNDV［5］。

根據(jù)EPPO的最新數(shù)據(jù)，ToLCNDV已經(jīng)在亞洲、非洲、歐洲和地中海地區(qū)的19個(gè)國家被發(fā)現(xiàn)并報(bào)道［13，5，7，12，1424］?（表1）。

1）?NA：沒有相關(guān)數(shù)據(jù);統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)來源于已發(fā)表的文獻(xiàn)以及歐洲和地中海植物保護(hù)組織（EPPO）網(wǎng)站（https：∥gd.eppo.int/taxon/TOLCND/distribution）。

NA：No?data?available.?Data?are?derived?from?published?references?and?the?European?and?Mediterranean?Plant?Protection?Organization?（EPPO）?Global?Database?（https：∥gd.eppo.int/taxon/TOLCND/distribution）.

2?ToLCNDV的基因組結(jié)構(gòu)與系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系

ToLCNDV是一種雙組分的菜豆金色花葉病毒屬病毒，基因組為單鏈環(huán)狀DNA，包含兩個(gè)大小均約為2.7?kb的DNAA和DNAB組分（圖1）。DNAA組分含有6個(gè)ORF，分別為病毒鏈的AV1和AV2以及互補(bǔ)鏈的AC1、AC2、AC3和AC4。AV1編碼病毒的外殼蛋白，AV2可能作為RNA沉默抑制子抑制RNA沉默介導(dǎo)的防御反應(yīng)，AC1編碼病毒復(fù)制相關(guān)蛋白，AC2編碼轉(zhuǎn)錄激活蛋白，AC3編碼復(fù)制增強(qiáng)蛋白，AC4是癥狀決定因子和RNA沉默抑制子。DNAB組分含有2個(gè)ORF，即病毒鏈的BV1和互補(bǔ)鏈的BC1，分別編碼病毒的核穿梭蛋白和運(yùn)動(dòng)蛋白。DNAA和DNAB的病毒鏈和互補(bǔ)鏈由共同區(qū)（common?region，?CR）隔開，CR包含病毒復(fù)制所需的莖環(huán)結(jié)構(gòu)和9堿基保守序列（TAATATT↓AC）。與大多數(shù)的雙生病毒相似，ToLCNDV編碼的大多數(shù)蛋白具有多功能的特性，通過利用寄主因子完成復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、運(yùn)動(dòng)等生活史或通過不同方式逃脫植物的抗病毒防御反應(yīng)而促進(jìn)病毒侵染［2528］。

圖1?新德里番茄曲葉病毒（ToLCNDV）的基因組結(jié)構(gòu)

Fig.1?Genomic?organization?of?tomato?leaf?curl?New?Delhi?virus?（ToLCNDV）

對ToLCNDV?DNAA的全長序列進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)ToLCNDV的序列具有較高的遺傳多樣性。根據(jù)國際病毒分類委員會(huì)的分類建議［29］，現(xiàn)有的ToLCNDV至少可以分為7個(gè)不同的株系。大多數(shù)來源于亞洲的ToLCNDV分離物聚為一類，相似性在94%以上;來源于地中海地區(qū)的ToLCNDV分離物聚為一類，序列相似性在99%以上，但是與目前報(bào)道的其他ToLCNDV分離物相比，序列相似性在94%以下，被認(rèn)為是ToLCNDV新株系，命名為ToLCNDVES。此外，一部分來源于印度和巴基斯坦的ToLCNDV分離物聚為另外一類［34］。重組是驅(qū)動(dòng)雙生病毒進(jìn)化的重要因素，分析發(fā)現(xiàn)ToLCNDV的不同株系是由ToLCNDV與別的病毒重組產(chǎn)生的［3］。

3?ToLCNDV的傳播方式

ToLCNDV在自然條件下由煙粉虱以循環(huán)持久性方式傳播，即煙粉虱取食帶毒植株后病毒隨唾液進(jìn)入到腸道，滲透過腸壁進(jìn)入血淋巴，最后循環(huán)回到唾液腺，再取食其他植物時(shí)病毒隨唾液進(jìn)入植物體內(nèi)。雖然ToLCNDV不能在煙粉虱體內(nèi)增殖，但是煙粉虱一旦獲毒可終身帶毒并傳毒。病毒除隨煙粉虱傳播，也可通過寄主和非寄主植物以及切花和新鮮草藥等材料，經(jīng)國際貿(mào)易遠(yuǎn)距離傳播。與其他雙生病毒相比，ToLCNDV與煙粉虱互作方面的研究報(bào)道還比較少。另有報(bào)道表明，感染ToLCNDV的西葫蘆可以通過帶毒種子傳播［3031］，但也有研究發(fā)現(xiàn)感染ToLCNDV的甜瓜種子可帶毒，但是不傳播病毒［32］。

4?ToLCNDV的危害特征

ToLCNDV寄主范圍很廣，可侵染茄科Solanaceae、葫蘆科Cucurbitaceae、番木瓜科Caricaceae、豆科Fabaceae、錦葵科Malvaceae和罌粟科Papaveraceae等17科55種作物、花卉和雜草［2］，常見的寄主有番茄、西葫蘆、黃瓜、西瓜等茄科和葫蘆科植物?（表2）。ToLCNDV危害番茄主要引起葉片卷曲、皺縮、脈明和黃斑駁等癥狀，在侵染后期引起節(jié)間縮短，影響坐果和產(chǎn)量（圖2a）;危害南瓜等葫蘆科作物引起葉片卷曲、矮縮等癥狀（圖2b）。ToLCNDV的不同分離物對不同寄主植物的適應(yīng)性以及所導(dǎo)致的癥狀可能不同［34］。例如，ToLCNDV印度分離物在番茄上具有很強(qiáng)的適應(yīng)性并誘導(dǎo)番茄植株產(chǎn)生明顯的癥狀，但是來源于地中海地區(qū)的ToLCNDVES株系主要危害葫蘆科作物，而對番茄的侵染性很低［12，33］。在自然界中，ToLCNDV可與雙生病毒衛(wèi)星DNA如alpha衛(wèi)星和beta衛(wèi)星相結(jié)合。Alpha衛(wèi)星和beta衛(wèi)星大小均約1.3?kb。Beta衛(wèi)星是很多單組分雙生病毒誘導(dǎo)寄主產(chǎn)生癥狀所必需的，其互補(bǔ)鏈上編碼的βC1蛋白可通過不同作用方式從DNA水平、RNA水平到蛋白質(zhì)水平破壞寄主的抗病毒防御反應(yīng)而促進(jìn)病毒侵染［34］。模擬接種試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，beta衛(wèi)星加重ToLCNDV侵染后寄主的癥狀并且擴(kuò)大ToLCNDV的寄主范圍［3537］。ToLCNDV還與其他雙生病毒如番茄黃曲葉病毒（tomato?yellow?leaf?curl?virus，?TYLCV）、澤蘭黃脈花葉病毒（bhendi?yellow?vein?mosaic?virus）、棉花曲葉病毒（cotton?leaf?curl?virus）等病毒復(fù)合侵染，引起更加嚴(yán)重的癥狀或者產(chǎn)生新的致病類型［13，?34，?3841］。

5?監(jiān)測與防控

ToLCNDV在印度發(fā)現(xiàn)并對印度番茄具有極大的破壞性。近年來該病毒已經(jīng)傳播擴(kuò)散至不同的國家和地區(qū)，對茄科和葫蘆科等作物的生產(chǎn)造成了嚴(yán)重影響。與ToLCNDV相似的番茄黃曲葉病毒（TYLCV）也屬于雙生病毒科菜豆金色花葉病毒屬，可由煙粉虱傳播。TYLCV自2006年首次入侵我國以來，已在我國24個(gè)省、直轄市、自治區(qū)危害番茄、辣椒和煙草等25種植物，造成巨大損失［42］。鑒于該類病毒的傳播特性和煙粉虱在我國的廣泛分布，且發(fā)生后基本無藥劑可用的現(xiàn)狀，需遵循“預(yù)防為主、綜合防控”的植保方針［43］，強(qiáng)化對ToLCNDV的檢疫監(jiān)測預(yù)警，明確ToLCNDV的侵染循環(huán)和流行規(guī)律，加強(qiáng)抗性品種選育研究，控制ToLCNDV在我國的傳播和危害。

5.1?加強(qiáng)對ToLCNDV的檢疫預(yù)警

鑒于該病毒威脅巨大，土耳其等國已通過WTO/SPS評議對進(jìn)口的寄主植物種子提出了檢疫要求（http：∥www.tbtsps.gov.cn/tbcx/getTbcxContent.action？mid=27178&TBType=5），預(yù)計(jì)還將有更多的國家將其列入檢疫性有害生物管理。我國可根據(jù)目前ToLCNDV的發(fā)生和分布信息，開展風(fēng)險(xiǎn)分析，明確ToLCNDV在我國的適生區(qū)和潛在危害損失，評估將其作為我國進(jìn)境和全國農(nóng)業(yè)植物檢疫性有害生物管理的必要性和可行性。

5.2?加強(qiáng)對ToLCNDV的監(jiān)測與防控

開展普查和重點(diǎn)監(jiān)測，明確ToLCNDV在我國的發(fā)生分布范圍。強(qiáng)化對重點(diǎn)種子苗木基地的監(jiān)測，開發(fā)快速檢測試劑盒或者試紙條，在病害發(fā)生初期盡早和精準(zhǔn)檢測出病毒，提升末端早發(fā)現(xiàn)、早處置的能力。此外，輪作以及避開煙粉虱發(fā)生高峰期種植作物對于控制ToLCNDV的發(fā)生有一定效果。在沒有煙粉虱或者在保護(hù)性設(shè)施中煙粉虱種群數(shù)量低的情況下，拔除感染病毒的植株。在發(fā)生區(qū)，可使用防蟲網(wǎng)、黃色粘蟲板等物理屏障驅(qū)避煙粉虱，并且結(jié)合生物防治和化學(xué)防治等有害生物綜合治理策略來降低煙粉虱的種群數(shù)量，從而抑制病毒的傳播［44］。

5.3?選育抗性品種

從長遠(yuǎn)來說，ToLCNDV抗性品種的培育是一項(xiàng)艱巨的工作，但卻是控制ToLCNDV最經(jīng)濟(jì)有效的手段。近期研究發(fā)現(xiàn)，抗性基因Ty2和Ty3聯(lián)合使用能夠增強(qiáng)番茄對ToLCNDV的抗性［45］，Sw5a能夠提高番茄對ToLCNDV的抗性［4647］。下一步，需要對我國廣泛種植的茄科和葫蘆科作物的抗性進(jìn)行評估，加強(qiáng)對ToLCNDV的致病機(jī)制和植物抗病毒機(jī)制的研究，挖掘針對ToLCNDV的抗性基因，為利用基因工程技術(shù)研發(fā)培育ToLCNDV的抗性品種提供靶標(biāo)和策略。

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