褚棟 張友軍

摘要

煙粉虱是我國重要農業(yè)害蟲，近10年來我國煙粉虱發(fā)生為害呈現(xiàn)以下特點：煙粉虱的優(yōu)勢生物型/隱種由B型更替為Q型;傳播植物病毒（如黃化曲葉病毒、番茄褪綠病毒）成為了煙粉虱重要的為害方式;煙粉虱抗藥性問題逐漸突出;化學農藥尤其新煙堿類殺蟲劑的廣泛使用是Q型煙粉虱取代B型煙粉虱的關鍵因素。煙粉虱的綜合防控措施日益完善，抗藥性治理與非化學防控措施受到重視，但是依靠農藥的現(xiàn)狀并未完全改變。本文綜述了近10年來我國煙粉虱的發(fā)生為害及防治方面的概況，探討了今后煙粉虱防控方面的研究內容。

關鍵詞

煙粉虱; 生物型更替; 傳播病毒; 抗藥性; 化學控制; 中國

中圖分類號：

S 433

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2018321

Research progress on the damages and management of Bemisia tabaci

（Gennadius） in China over the past 10 years

CHU Dong ZHANG Youjun2

（1. Key Laboratory of Integrated Crop Pest Management of Shandong Province， College of

Plant Health and Medicine， Qingdao Agricultural University， Qingdao 266109， China; 2. Institute of

Vegetables and Flowers， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100081， China）

Abstract

The sweetpotato whitefly， Bemisia tabaci （Gennadius）， is an important insect pest in crops. Over the past 10 years， B.tabaci has been researched extensively and intensively in China. The dominant biotype of this pest in most area of China has changed from biotype B to biotype Q during this period; the transmission of plant viruses such as Tomato yellow leaf curl virus （TYLCV） and Tomato chlorosis virus （ToCV） has been the important damage mode of B.tabaci; the insecticide resistance problem of B.tabaci gradually occurred in many regions; the application of insecticides， especially neonicotinoids， is the key factor involved in the displacement of B biotype by Q biotype of B.tabaci. The measures in the integrated management of this pest have been supplemented， among which the non-chemical measures have been emphasized. However， the control of this pest still depended mainly on the application of insecticides in most regions. This paper reviewed the research progress on the damages and management of B.tabaci in China over the past 10 years and discussed the future research in the management of this pest.

Key words

Bemisia tabaci; biotype displacement; virus transmission; insecticide resistance; chemical control; China

煙粉虱Bemisia tabaci（Gennadius）隸屬于半翅目Hemiptera粉虱科Aleyrodidae，是一種世界性分布的農業(yè)害蟲。該蟲可通過取食植物汁液，分泌蜜露造成煤污病，傳播植物病毒等方式為害農作物。煙粉虱被視為一種包括多種生物型（biotype）或隱種（cryptic species）的復合種（species complex），這些生物型或隱種在寄主范圍、傳毒能力、抗藥性等方面存在差異[1]。其中，一些生物型如B型煙粉虱（即MEAM1隱種）、Q型煙粉虱（即MED隱種）近30年來傳入世界各地造成了嚴重的經濟損失。

盡管煙粉虱在我國早有記載，但一直屬于一般性農業(yè)害蟲。自20世紀90年代中后期以來，該蟲逐漸成為了我國重要農業(yè)害蟲。資料表明，煙粉虱的暴發(fā)成災與外來B型煙粉虱、Q型煙粉虱的傳入密切相關。近10年來，煙粉虱在我國的發(fā)生呈現(xiàn)新的特點。本文綜述了近10年來我國煙粉虱的發(fā)生為害及防治方面的概況，并探討了今后煙粉虱防控方面的研究內容。

1 煙粉虱的發(fā)生為害情況

1.1 煙粉虱田間優(yōu)勢生物型由B型更替為Q型

自20世紀90年代中后期，煙粉虱在我國為害逐年加重，研究表明造成危害的煙粉虱主要是入侵我國的B型煙粉虱[2]。田間調查表明，2008年前在我國造成嚴重危害的煙粉虱主要是B型煙粉虱[3-5]，由于其危害的嚴重性而被稱為“超級害蟲”，該害蟲在包括我國在內的許多國家或地區(qū)取代了土著煙粉虱種群[6]。

2003年研究者在我國云南首次發(fā)現(xiàn)另一種外來入侵的煙粉虱——Q型煙粉虱[3]，隨后2007年[4]、2008-2009年[5]、2009年[7]、2009-2010年[8]、2011年[9]，2013-2014年[10]在全國范圍內對煙粉虱生物型調查表明：在多數(shù)地區(qū)B型煙粉虱逐漸被Q型煙粉虱取代。同時，在局部地區(qū)長期定點調查也發(fā)現(xiàn)了類似現(xiàn)象，如在山東省多點持續(xù)多年的田間監(jiān)測表明，2006年后在番茄、棉花以及其他多種寄主植物上煙粉虱優(yōu)勢生物型由B型更替為Q型[11-12]。上述資料表明，最近10年我國農區(qū)煙粉虱的優(yōu)勢生物型已由B型更替為Q型[13]。

1.2 傳播植物病毒成為了煙粉虱的重要為害方式

作為媒介昆蟲，煙粉虱能傳播多種植物病毒，其傳播的雙生病毒科菜豆金色花葉病毒屬Begomovirus病毒是最為重要的一類病毒[14]。近10年來，對我國農業(yè)造成危害最大的病毒番茄黃化曲葉病毒Tomato yellow leaf curl virus （TYLCV）就是該屬成員。該病毒給山東、河北、河南、安徽以及江蘇等地的番茄產業(yè)造成了嚴重的損失[15]。據不完全統(tǒng)計，TYLCV在我國每年的發(fā)生面積超過6.67萬hm 造成的經濟損失高達20億美元[16];據專家預測，該病毒發(fā)生面積可能會以年增20%的速度在全國各地蔓延，將對我國的番茄生產造成嚴重威脅[17]。對2013年全國各地煙粉虱攜帶TYLCV的情況監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，所有煙粉虱番茄種群都攜帶TYLCV，且12個省市的14個煙粉虱種群個體中TYLCV的帶毒率超過50%;對2014年全國各地煙粉虱攜帶TYLCV監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，有8個省市的10個煙粉虱種群個體TYLCV的帶毒率超過50%[10]。

在我國，TYLCV病毒的蔓延與Q型煙粉虱的擴散密切相關。首先，TYLCV病毒在田間的蔓延與Q型煙粉虱的擴散趨勢相一致。以山東省為例，2005年Q型煙粉虱首次在聊城發(fā)現(xiàn);到2007年Q型煙粉虱成為優(yōu)勢煙粉虱種群。與此同時，TYLCV也自2007年從山東局部地區(qū)零星發(fā)現(xiàn)到2008年在許多地區(qū)廣泛危害[13]。其次，田間調查發(fā)現(xiàn)Q型煙粉虱攜毒率高于B型煙粉虱。例如，對2009年采自我國18個省55個煙粉虱種群2 750個個體進行TYLCV檢測，Q型煙粉虱的帶毒率（24.4%）顯著高于B型（4.2%）[18]。對遼寧各地系統(tǒng)調查也發(fā)現(xiàn)類似的現(xiàn)象[19]。再者，Q型煙粉虱的獲毒和持毒能力高于B型煙粉虱，傳毒頻率也顯著高于B型煙粉虱[20]。此外，Q型煙粉虱的寄主選擇性也有利于該病毒擴散：研究發(fā)現(xiàn)未攜帶TYLCV病毒的B型煙粉虱喜好健康番茄植株，而Q型煙粉虱則喜好感染TYLCV的植株[21]。

除雙生病毒外，煙粉虱傳播的番茄褪綠病毒Tomato chlorosis virus（ToCV）是近年來給我國蔬菜生產造成嚴重損失的另一種病毒[22-23]。在我國，2004年首次在臺灣地區(qū)發(fā)現(xiàn)ToCV[24];2012年在北京市番茄和甜椒植株上首次檢測出該病毒[25]，隨后在我國各地相繼發(fā)現(xiàn)其危害。迄今為止，該病毒已在我國番茄主產區(qū)的山東、河南、河北、天津以及北京等10多個省市造成嚴重危害[26]。

2013和2014年對我國煙粉虱攜毒監(jiān)測還發(fā)現(xiàn)，只能由煙粉虱以半持久方式傳播的瓜類褪綠黃化病毒Cucurbit chlorotic yellows virus （CCYV）在我國傳播迅速，到目前為止已擴散至13個省市[10]。

1.3 煙粉虱的抗藥性問題逐漸突出

煙粉虱世代重疊嚴重，須連續(xù)用藥。殺蟲劑可在短時間內快速殺死害蟲，壓低蟲口數(shù)量，但煙粉虱體表有蠟粉，繁殖速率快，抗性發(fā)展迅速。對我國煙粉虱抗藥性監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，煙粉虱對有機磷、煙堿類、除蟲菊酯類等殺蟲劑產生了不同程度的抗藥性，使得煙粉虱的防治困難重重[27]。

封云濤[28]系統(tǒng)評估了B型煙粉虱對噻蟲嗪產生抗性的風險，并分析了B型煙粉虱對噻蟲嗪的抗性機制。Luo等[29]發(fā)現(xiàn)北京和新疆等地的煙粉虱種群對吡蟲啉比較敏感，而浙江、江蘇和湖北地區(qū)的煙粉虱卻產生了中高抗性。Wang等[5]在上海地區(qū)發(fā)現(xiàn)吡蟲啉中等抗性的種群，在江蘇地區(qū)通過田間檢測發(fā)現(xiàn)1個極高吡蟲啉抗性種群（抗性高達1 840倍），且該地區(qū)噻蟲嗪的抗性倍數(shù)也高達1 470倍。2011年我國12個省市17個煙粉虱種群大多數(shù)對吡蟲啉和噻蟲嗪產生了不同程度的抗藥性，極個別地區(qū)（如北京南口種群和浙江杭州種群）已經達到高抗水平[30]。

對于大部分殺蟲劑，Q型煙粉虱比B型煙粉虱具有更高的抗藥性;尤其是對煙堿類殺蟲劑，Q型煙粉虱的抗藥性更強更穩(wěn)定。這使得Q型煙粉虱相比于B型煙粉虱更難以防控[29，31-32]。

1.4 化學農藥的施用是Q型煙粉虱取代B型煙粉虱的關鍵因素

近年來，煙粉虱的災變與煙粉虱生物型的更替密切相關。而Q型煙粉虱取代B型煙粉虱與化學農藥的大量施用、寄主植物以及與植物病毒的互惠效應等多種因素相關，其中化學農藥尤其新煙堿類殺蟲劑的施用是Q型煙粉虱取代B型煙粉虱的關鍵因素[33]。

煙粉虱不同生物型對化學農藥的敏感性存在著差異[28]。研究發(fā)現(xiàn)，在沒有農藥選擇壓力下，Q型煙粉虱對新煙堿類殺蟲劑的抗性比較穩(wěn)定，而B型煙粉虱的抗性則會急劇下降[34]。沒有殺蟲劑選擇壓力的棉花寄主上，B型煙粉虱具有更高的生存優(yōu)勢[35];化學農藥的施用導致Q型煙粉虱在與B型煙粉虱的競爭取代中獲得競爭優(yōu)勢[33]。

寄主植物是影響B(tài)型與Q型煙粉虱競爭取代的重要生態(tài)因子，可能在種群更替中也起著一定的作用。國外研究發(fā)現(xiàn)在一些雜草上和農作物上Q型煙粉虱比B型煙粉虱具有更強的生物學優(yōu)勢[36-39]。國內研究發(fā)現(xiàn)，在辣椒寄主上Q型煙粉虱比B型煙粉虱具有更強的生物學優(yōu)勢[40]。在早期田間調查中也發(fā)現(xiàn)了B型煙粉虱與Q型煙粉虱對辣椒適應性不同[41]。將B型和Q型煙粉虱按各占50%的比例分別接種到一品紅、辣椒、番茄和甘藍4種寄主植物上，結果發(fā)現(xiàn)在一品紅和辣椒植株上，Q型煙粉虱分別經過8代和2代取代了B型煙粉虱[18，42]。Q型煙粉虱在某些寄主上（如辣椒）的適應性強于B型煙粉虱有利于其定殖[43-44]。研究發(fā)現(xiàn)，B型與Q型煙粉虱對寄主植物的適應機理不同。例如，在應對高濃度的芥子油苷時，B型煙粉虱的某些解毒酶基因顯著上調;而在Q型煙粉虱中大多數(shù)的解毒酶基因相對于B型煙粉虱是持續(xù)高表達的;因此，推測應對環(huán)境中的各種脅迫，B型煙粉虱是利用誘導抗性策略，而Q型煙粉虱主要采取組成型抗性策略[45]。

在攜帶TYLCV棉花上，TYLCV對B型煙粉虱的生長發(fā)育呈現(xiàn)不利作用，而對Q型煙粉虱的生長發(fā)育呈中性作用[18]。在感染TYLCV的番茄植株上，相較健康的番茄植株，TYLCV顯著促進了Q型煙粉虱的生長發(fā)育，而不利于B型煙粉虱的生長發(fā)育[18，46]。未感染TYLCV的番茄上，B型煙粉虱經過5代取代了Q型煙粉虱;在感染TYLCV的番茄上，B型煙粉虱經過6代取代了Q型煙粉虱，TYLCV的感染不能逆轉番茄植株上B型煙粉虱取代Q型煙粉虱的方向，但明顯減緩了B型煙粉虱取代Q型煙粉虱的速度[18，46]。煙粉虱與TYLCV的互作在一定意義上有助于田間Q型煙粉虱取代B型煙粉虱。

2 煙粉虱的防控

煙粉虱防控主要包括農業(yè)防治[47-48]、生物防治[49-50]、化學防治、物理防治[51]等各種措施。過去10多年煙粉虱防控研究表明，對于煙粉虱的防控要多措并舉，進行綜合治理。同時，煙粉虱的傳毒效率極高，繁殖能力極強，為達到“防蟲控病”的目的，必須對煙粉虱進行提早預防。因此，基于目前生產需求，中國農業(yè)科學院蔬菜花卉研究所組建了以“早期預防，防病控蟲”為核心的設施介體昆蟲—煙粉虱的綜合防控技術體系。內容包括：

隔離：作物定植前清潔田園，并于通風口、門窗處加設50～60目防蟲網，防止外源害蟲遷入。

凈苗：育苗房要與生產溫室隔開，避免混栽。育苗前清除殘株和雜草，必要時用煙劑熏殺殘余成蟲。

噴淋：作物移栽前，用具有內吸活性的藥劑，比如溴氰蟲酰胺、噻蟲嗪、螺蟲乙酯等對苗盤進行噴淋處理。

誘捕：作物定植時，在田間懸掛黃色粘板，每667 m2掛20片，色板底部稍高于植株上部葉片，誘捕煙粉虱成蟲并監(jiān)測其發(fā)生動態(tài)，同時可兼治斑潛蠅、蚜蟲等重要害蟲。

天敵：當煙粉虱密度較低時（平均0.1頭/株以下），每667 m2釋放麗蚜小蜂1 000～2 000頭，隔7～10 d 1次，共掛蜂卡5～7次。

調控：在害蟲種群密度達到防治指標時進行藥劑防治，煙粉虱的防治指標是成蟲2～5頭/株;注意輪換交替用藥，延緩煙粉虱產生抗藥性。

1）噴霧法：防治煙粉虱成蟲，使用阿維菌素、呋蟲胺和氟啶蟲胺腈能得到較好的效果;在若蟲階段，溴氰蟲酰胺及螺蟲乙酯對煙粉虱的防治效果高于吡丙醚;在卵的階段，溴氰蟲酰胺防治效果高于螺蟲乙酯，并且螺蟲乙酯抗性增長迅速，要注意藥劑的使用。

2） 煙霧法：可選用22%敵敵畏煙劑250 g/667 m 或20%異丙威煙劑250 g/667 m2等，在傍晚收工時將棚室密閉，把煙劑分成幾份點燃熏煙殺滅成蟲。在應用天敵的棚室，可選用對天敵安全的藥劑。

3 展望

近10年的研究表明，我國煙粉虱的發(fā)生為害呈現(xiàn)出新的特點：我國多數(shù)地區(qū)煙粉虱的優(yōu)勢生物型由B型更替為Q型;傳播植物病毒（如番茄黃化曲葉病毒、番茄褪綠病毒）成為煙粉虱重要的為害方式;煙粉虱抗藥性問題逐漸凸顯;化學農藥尤其新煙堿類殺蟲劑的廣泛使用是Q型煙粉虱取代B型煙粉虱的關鍵因素。煙粉虱的綜合防控措施日益完善，抗藥性治理與非化學防控措施受到重視。

過去10年盡管我國在煙粉虱發(fā)生規(guī)律與防控方面取得了長足進展，但是依靠農藥防控煙粉虱的現(xiàn)狀并未完全改變。殺蟲劑不合理使用會導致蔬菜產品受到嚴重的污染，而且會導致煙粉虱的抗藥性不斷增強。Q型煙粉虱已在我國多數(shù)地區(qū)取代了B型煙粉虱成為了田間優(yōu)勢生物型，由于Q型煙粉虱對許多殺蟲劑的耐藥性強于B型煙粉虱[5，29，52-53]，因此應該注意農藥的更替與調整，同一類型的藥劑不要連續(xù)使用。隨著人們對綠色食品的需求，減少使用化學農藥的呼聲越來越高，環(huán)境友好型防治體系的推廣應用刻不容緩。

針對煙粉虱傳播病毒的危害，常規(guī)的化學防治措施往往難以奏效，因此培育抗病品種是最有效、經濟、環(huán)保的防治方法。抗病毒品種研發(fā)時間長，常規(guī)育種手段獲得抗病毒新品種短時間內也難以實現(xiàn)，應用現(xiàn)代分子生物學手段輔助育種有望培育出對病毒病有抗性的新品種。

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（責任編輯： 楊明麗）