陳翠萍 劉洋

摘 要 亞麻是1年生草本植物，分為纖維用、油用和油纖兼用3種類型，廣泛用于紡織、造紙、食品、重金屬污染土壤修復等方面。隨著分子生物學的快速發(fā)展，分子育種成為提高亞麻產量和品質的重要途徑之一。然而亞麻重要性狀基因研究相對滯后，嚴重阻礙了亞麻分子育種的發(fā)展與創(chuàng)新。加強亞麻基因組研究成為加快亞麻分子育種的關鍵。本文綜述了亞麻的基因組研究進展，并對亞麻農藝、品質、抗（耐）性等重要性狀的基因研究成果進行總結，探討亞麻基因組研究中存在的主要問題，以期為亞麻分子育種提供參考。

關鍵詞 亞麻；基因；基因組；研究進展

亞麻（Linum usitatissimum L.），亞麻科亞麻屬一年生草本植物[1]。亞麻按用途一般可以分為纖維亞麻、油用亞麻和油纖兩用亞麻。其中油用亞麻又被稱為胡麻，是一種重要的油料作物和經濟作物。亞麻的綜合利用價值很高，作為纖維用、油用和藥用相關化合物的來源被廣泛種植[2-4]。但是與其他經濟作物相比，亞麻重要性狀基因方面研究相對滯后，嚴重阻礙了亞麻分子育種的發(fā)展與創(chuàng)新。近年來，隨著高通量測序技術的快速發(fā)展，大量的亞麻基因組信息用于遺傳多樣性分析、功能基因及組學分析?；诖耍狙芯繉喡榛蚪M及亞麻農藝、品質、抗（耐）性等重要性狀基因研究進行綜述，探討亞麻基因組研究的主要問題，為重要性狀的分子調控機理研究、品質選育和抗性研究提供參考，有助于加快亞麻現(xiàn)代分子育種進程。

1 基因組測序研究

亞麻是一種自花授粉作物，有15對染色體（2n=30）。Wang等[5]利用Illumina基因組分析儀亞麻基因組進行了測序，組裝得到亞麻基因組約318.3 Mb，排列在88 420個scaffolds上，約302.2 Mb的非冗余序列約占基因組的81%，Scaffolds N50 （L50） = 132 （693.5 kb），contigs N50 （L50）=3 593 （24.9 kb），共預測到43 384個蛋白編碼基因。Zhang等[6]以油用亞麻Longya-10、纖維用亞麻Heiya-14和白亞麻pale flax為材料，利用Illumina HiSeq2500測序，分別組裝出306.0 Mb、303.7 Mb和293.5 Mb的基因組序列，其中contig N50/scaffold N50分別為131 Kb/ 1，235 Kb，156 Kb/700 Kb和59 Kb/384 Kb，后期利用HiC技術與遺傳圖譜輔助Longya-10基因組組裝，將434 scaffolds組裝至染色體水平，在每個基因組中預測到大約43 500個編碼基因和2 600～2 800個非編碼RNA。然而，大多數(shù)參考序列包含無序scaffolds，其中包含由錯誤scaffolds引起的嵌合體。You等[7]構建了BioNano基因組 （BNG） 光學圖譜以改進先前測序的亞麻基因組，該基因組由3? 852個大于1 kb的scaffolds組成，總計300.6 Mb。CDC Bethune共計317 Mb，由251個BNG重疊群組成，N50為2.15 Mb。共622個scaffolds和211個BNG重疊群。在這些scaffolds中，有99個被存在裝配錯誤的scaffolds被進一步組裝為225個新scaffolds，211個BNG重疊群也被重新折疊為94個super-BNG重疊群，假分子總計約316 Mb，單個染色體為15.6至29.4 Mb，覆蓋97%的注釋基因。亞麻基因組的成功測序為亞麻重要功能性狀的基因挖掘和功能研究提供了非常重要的條件。

2 重要性狀基因的研究

2.1 農藝性狀相關基因

亞麻農藝性狀主要指與亞麻纖維的產量和品質相關的性狀。

2.1.1 纖維素相關基因 亞麻的韌皮纖維位于莖皮層，起著重要的機械支持作用，且亞麻含有大量的纖維素，常被用于亞麻紡織品和復合材料工業(yè)等[8]。纖維素合成酶家族（CesA）在植物細胞壁形成中起重要作用[9-11]。在高等植物中，CesA家族屬于糖基轉移酶（GT）家族，負責催化纖維素合成。Pydiura等[12]通過對亞麻基因組中編碼纖維素合成酶的核苷酸序列進行篩選，并與雙子葉植物進行同源基因比較，共分析鑒定出16個基因編碼纖維素合成酶，系統(tǒng)發(fā)育分析將其分為6組（CesA 1/10、CesA 3、CesA 4、CesA 5/6/2/9、CesA 7和CesA8）。Chantreau等[13]利用同源序列鑒定了14個不同的CesA基因，以及2個額外的基因（? CesA7A，? CesA7B），然而CesA7B蛋白缺乏N端Zn結構域，不是真正的CesA，亞麻基因組只包含一個CesA 7基因，最終表明亞麻基因組共包含15個CesA基因。亞麻CesA基因在“初級細胞壁”和“次級細胞壁”的轉錄組學研究表明，其中一些在不同器官和莖組織中優(yōu)先表達，這為它們在植物中的生物學作用提供了線索。于瑩等[14]以高纖亞麻品種為材料，克隆纖維素合酶基因 LuCesA8（基因ID：Lus10029245），分析發(fā)現(xiàn)該基因開放閱讀框（ORF）全長2 967 bp，基因編碼的蛋白與麻風樹CesA8蛋白親緣關系最近，且該基因在亞麻快速生長期表達量最高，花期和綠熟期次之，苗期最低。

油菜素甾醇（BRs）對細胞壁纖維素合成等也起到重要作用。江海霞[15]通過同源序列克隆法從亞麻葉片中獲得BR生物合成途徑中的限速酶基因? LuDWF4，該基因全序列1? 479 bp，BR信號轉導途徑中的受體蛋白和轉錄因子? LuBRI1 基因全序列3 579 bp和? gLuBES1基因全序列1 428 bp。

2.1.2 木質素相關基因 木質素是植物體中僅次于纖維素的一種重要的苯丙烷類高分子聚合物[16]。木質素單體糖基化修飾的糖基轉移酶基因是影響木質素品質的一個重要基因。袁紅梅等[17]以亞麻莖為材料，獲得糖基轉移酶? LuUGT72E1基因，該基因ORF全長1 476 bp，氨基酸編碼的蛋白與亞麻UGT72N2蛋白親緣關系最近，推測該蛋白參與木質素單體的糖基化修飾過程。為了深入挖掘分析亞麻莖稈不同發(fā)育時期木質素積累相關的miRNA及其靶基因，謝冬微等[18]以雙亞4號（低木質素）和NEW（高木質素）花后20、30和40 d的莖稈為材料，基于miRNA測序和降解組測序結果共鑒定出305個miRNA；將305個miRNA與亞麻基因組序列信息進行靶基因預測，結果鑒定出286個miRNA的4? 807個靶基因；通過對降解組測序數(shù)據(jù)進行整合分析，共獲得21個miRNA的97個靶基因，分別與植物生長發(fā)育、轉錄因子、植物次生代謝物積累有關。

2.1.3 木脂素相關基因 亞麻木脂素是一種植物雌激素，主要為開環(huán)異落葉松樹脂 （SECO） 和二葡糖苷 （SDG）。亞麻籽中的木脂素通常以糖基化形式、SDG 形式存在；SECO和中間體單糖苷（SMG）形式不會在種子中積累。糖基化是通過包括糖基轉移酶 （GTs） 超家族的CAZymes實現(xiàn)的。GT分為94個家族，家族1被稱為尿苷糖基轉移酶 （UGT）。Fofana等[19]對UGT進行了亞麻全基因組挖掘，共鑒定出299個不同的UGT，其中241個重復。UGT74S1是位于7號染色體上的單拷貝基因。重復的UGT74S4和UGT74S3分別位于8號和14號染色體，與UGT74S1的關系最密切。UGT74S1、UGT74S4和UGT74S3蛋白的異源表達水平相似，但UGT74S4和UGT74S3對SECO的糖基化活性比UGT74S1低7倍。UGT74S1與兩個重復基因UGT74S4和UGT74S3密切相關，與UGT74S1不同，它們未能將SMG糖基化為SDG，表明UGT74S1可能是控制亞麻中SECO糖基化為SDG的關鍵因素。

2.1.4 種皮顏色相關基因 常見的亞麻種皮顏色有褐色和黃色，其中黃色種皮的種子通常較大，含有更多蛋白質和含油量。世界亞麻種質資源中約4.3%為黃色種皮，因此，培育黃色亞麻種子品種已成為一個有吸引力的研究方向[20]。研究發(fā)現(xiàn)，黃色種皮是由于3個基因座（ B1、D 和 G）的隱性等位基因造成的[21]，隨后還發(fā)現(xiàn)了顯性基因座/等位基因（Y 或 Y1）[22]。所有4個基因座都被證明是獨立遺傳的。Sudarshan等[23]通過QTL定位對“D”基因座進行了研究，并在其中鑒定了? FLAVONOID 3′5′ HYDROXYLASE（? F3′5′H） 基因。它不屬于? F3′5′H 進化分枝，沒有F3′H活性，但類似于F3′Hs（類黃酮 3′羥化酶）的生化特征。該基因組缺乏其他? F3′H或? F3′H樣基因。F3′H的明顯新功能化與底物識別位點 （SRS） 中的Thr498→Ser498取代相關。經典的d突變的黃色種子是由于一個核苷酸缺失截斷產物并去除6個潛在 SRS 中的3個，從而對飛燕草素的合成產生負面影響，d等位基因的出現(xiàn)暗示該物種中F3′5′H開始丟失。

2.1.5 農藝性狀相關QTLs? 目前，對亞麻農藝性狀相關QTLs的研究較多。Wu等[24]利用亞麻“DIANE”和“NY17”雜交后的112個F2植株及其親本進行了高通量測序和特異性位點擴增片段（SLAF）文庫構建，并進行纖維相關性狀的QTL檢測，共檢測到12個QTL。同時，基于亞麻高密度遺傳連鎖圖譜，吳建忠[25]還檢測出10個與亞麻株高等6個農藝性狀相關的QTLs。Zhang等[26]利用基因分型測序（GBS）對2個重組自交系（RIL）群體的株高和纖維技術長度進行了QTL分析，共鑒定出19個與株高和纖維技術長度相關的QTL，為亞麻和亞麻纖維株高相關性狀的圖譜克隆和分子標記輔助選擇奠定了基礎。伊六喜[27]和高鳳云[28]也分別利用不同群體分別獲得了21個農藝性狀顯著SNP位點和11個QTLs。宋夏夏[29]以‘Macbeth和‘黑亞14號為親本構建的重組自交系群體，結合基于高通量測序的QTL-seq和傳統(tǒng)QTL定位方法對株高進行了QTL定位，確定? LuCWINV1-1為株高主效基因，并獲得基因全長3? 818 bp。利用不同的遺傳作圖群體挖掘了大量的亞麻農藝性狀相關QTLs。然而，由于不同遺傳背景下QTLs的互作效應及缺乏進一步的研究，因此，整合不同遺傳圖譜并挖掘不同遺傳背景下的一致性QTLs對于亞麻重要性狀相關基因的研究顯得很有必要。

2.2 亞麻籽品質相關基因

2.2.1 品質相關QTLs 亞麻油含有多種不飽和脂肪酸，具有預防心血管疾病和糖尿病，降低血液膽固醇和血脂等作用，越來越受到人們的重視。伊六喜[27]以269份胡麻為材料對胡麻品質相關性狀全基因組關聯(lián)分析，共獲得了19個顯著SNPs和43個候選基因。高鳳云[28]對品質相關性狀進行QTL定位，共檢測出15個相關QTLs。Cloutier等[30]利用SP2047 （黃籽低亞麻酸）和ug5 -5 （褐籽高亞麻酸）雜交獲得的78個雙單倍體（DH）為群體，以114個SSR標記和5個SNP標記，5個基因（? fad2A、? fad2B、? fad3A、? fad3B和? dgat1）和1個表型性狀（種皮顏色）為基礎，構建遺傳連鎖圖譜，QTL分析分別檢測到2個亞油酸，2個亞麻酸，2個碘值和1個棕櫚酸的主效QTL； fad3A突變等位基因定位于親本SP2047第7連鎖群上。目前對亞麻品質相關的QTLs研究較多，但缺乏更加深入的探索。

2.2.2 油脂貯藏相關基因 亞麻種子含油率約為50%，油脂主要以三酰甘油（ATG）的形式儲存在種子中。ATG有兩條合成途徑，一條是依賴于脂酰-CoA途徑，甘油-3-三磷酸?；D移酶（GPAT）是其中的限速酶，在擬南芥中GPAT9參與sn-1酰基化反應，最后由二酰甘油酰基轉移酶（DGAT）催化在sn-3位置?；a生ATG，其中DGAT是油脂儲存的限速酶；另一條是被磷脂二酰甘油?；D移酶（PDAT）催化合成。李聞娟等[31]研究表明，胡麻油脂和亞麻酸的快速積累期為開花后10～20 d，且不同品種（系）之間動態(tài)積累模式差異顯著，對ATG合成途徑中的7個關鍵基因的表達分析發(fā)現(xiàn)，不同組織的不同發(fā)育階段中均有表達，但不同品種（系）間的表達模式各不相同，最終推測? PDAT1可能是影響胡麻不同品種（系）中含油量和亞麻酸含量的關鍵基因。

2.2.3 油脂合成相關基因 植物中影響亞油酸和亞麻酸的合成關鍵酶有△12-脂肪酸去飽和酶（FAD2）和△15去飽和酶（FAD3）。FAD2是油酸脫氫形成亞油酸的關鍵酶，F(xiàn)AD3是亞油酸去飽和生成亞麻酸的關鍵酶[31]。硬脂酰- acp去飽和酶（SAD）和脂肪酸去飽和酶（FAD）家族基因在脂肪酸合成中起關鍵作用。Dmitriev等[32]對84份亞麻樣品的 SAD1、 SAD2、 FAD2A、 FAD2B、 FAD3A和 FAD3B基因全長序列進行了分析，其中 FAD3A和 FAD3B基因的遺傳多樣性最高，分別有91個和62個多態(tài)性。宋軍生[33]根據(jù)GenBank中序列DQ222824.1設計引物，得到 FAD2基因（ LuFAD2）編碼區(qū)全長為1 149 bp，并實現(xiàn)了亞麻 FAD2基因的克隆、載體構建及遺傳轉化。Khadake等[34]在克隆 FAD3基因時，從亞麻中分離出了 FAD3的8個序列變異，并對亞麻FAD3的序列變異進行了鑒定和結構預測，結果表明這些變異在它們將亞油酸轉化為α-亞麻酸的速率上有所不同；預測FAD3的蛋白質三維模型是一個緊湊的圓柱型。

亞麻中超長鏈脂肪酸參與種子甘油酯、生物膜膜脂及鞘脂的合成，并為表皮蠟質的生物合成提供前體物質。超長鏈脂肪酸合成的第一步是由β-酮脂酰酮脂-CoA合酶（KCS）催化的縮合反應。張彥萍[35]獲得了胡麻KCS基因片段，并將其命名為FKCS，克隆到其cDNA全長1? 082 bp，并推測FKCS編碼273個氨基酸；序列同源性分析表明FKCS所編碼的蛋白質氨基酸序列與擬南芥中5種KCS有較高的同源性。

2.2.4 油脂穩(wěn)定性相關基因 油脂的穩(wěn)定性和風味是影響胡麻油質量的重要因素。胡麻籽富含亞麻酸，易被脂氧合酶（LOX）氧化從而造成油脂酸敗。姜曉東等[36]對胡麻種子? LuLOX1基因進行克隆，得到該基因的cDNA全長2 607 bp，表達分析發(fā)現(xiàn)該基因在種子發(fā)育早期表達高，之后呈下降趨勢。

2.3 抗（耐）性相關基因

亞麻抗性性狀主要有抗枯萎病、抗白粉病、抗銹病等，除此之外還有耐干旱、耐重金屬等屬性，這些性狀均是數(shù)量性狀，由主效基因和微效基因控制，容易受環(huán)境影響。

2.3.1 抗銹病基因 銹病是一種真菌病，由亞麻屑上的孢子引起。亞麻銹病是由少數(shù)幾個主效基因控制的，已鑒定并克隆出幾個抗銹病基因家族有L、M、N和P基因家族。其中L家族已克隆的基因有L、 L1～L11和LH等，M家族已克隆的基因有M， M1、 M3和 M-X39等，N家族已克隆的基因有 N1-A～ N1-D， N2-A～ N2-D， Ngc-A～ Ngc-D等，P家族已克隆的基因有P、 P1-A、 P1-B、 P2-A、 P3-A、 P3-B和 P4-B等。Lawrence等[37]利用玉米轉座因子激活子，克隆了亞麻抗銹病基因 L6（GeneBank：U27081），該基因編碼1? 294和705個氨基酸組成的2個產物，這些氨基酸是由選擇性剪接轉錄產物產生的，較長的產物與煙草的煙草花葉病毒抗性基因N和擬南芥的細菌抗性基因 RPS2的產物相似。Anderson等[38]利用L6基因探針和玉米轉座子激活子標記技術，從亞麻中克隆出了M型銹病抗性基因，該基因編碼一個核苷酸結合位點富含亮氨酸重復類的蛋白質。

2.3.2 抗枯萎病基因 亞麻枯萎病又名鐮刀菌萎蔫病，是亞麻生產主要病害之一，是由亞麻枯萎病菌引起的一種土傳真菌病。抗亞麻枯萎病是由一些主基因和多基因控制的。Spielmeyer等[39]利用亞麻的AFLP遺傳連鎖圖譜，鑒定了2個對枯萎病抗性起主要作用的數(shù)量性狀位點（QTL），分別位于第6和第10連鎖群，解釋觀察到的表型變異的38%和26%。Dmitriev等[40]利用抗性品種和BC2F5群體鑒定亞麻抗尖孢鐮刀菌候選基因，其中? SRG1（衰老相關基因1）蛋白、udp -糖基轉移酶73C3 （UGT73C3）、aaa-atp酶ASD、線粒體（AATPA）、葡聚糖end1、3-β-葡萄糖苷酶、MYB轉錄因子、ERD脫醇蛋白和生長素響應蛋白SAUR等基因均上調，表明在抗病品種和抗病群體中特異性誘導表達尖孢鐮刀菌的基因是最有希望的抗病候選基因。

2.3.3 抗白粉病基因 亞麻白粉病病情傳播較為快速，導致植株提前衰亡，產量降低，經濟效益下降等。目前已鑒定出幾個抗白粉病的主效基因或QTL。Asgarinia等[41]利用143個SSR標記和300個F2群體構建連鎖圖譜，將抗白粉病基因定位于LG1、LG7和LG9 3個位點，這些QTL解釋了97%的表型變異，主要顯性基因作用；其中抗病材料9801-1表現(xiàn)為對白粉病完全顯性抗性，屬于細胞核遺傳。張倩[42]進一步將亞麻抗白粉病基因定位到了ChrNew02（第2條）染色體上的scaffold145附近，將此基因命名為 Pm-Linum。

2.3.4 抗派斯莫病基因 亞麻派斯莫病又名斑點病或斑枯病，該病主要靠種子傳播，受感染的植物葉子上表現(xiàn)為棕色圓形病變，在莖上與綠色健康組織交替出現(xiàn)棕色到黑色的條紋圖案，輕則嚴重減產，重則絕收[43]。He等[44]為確定與派斯莫病抗性（PR）相關的遺傳區(qū)域，對370份亞麻核心種質進行了全基因組關聯(lián)研究，共檢測到692個獨特數(shù)量性狀核苷酸（QTNs）；67個效應較大、表現(xiàn)穩(wěn)定且QTLs效應以加性為主；45個QTLs覆蓋85個抗性基因類似物，包括位于8號染色體上的一個大型白介素受體、核苷酸結合位點和亮氨酸豐富重復（TNL）型基因簇。

2.3.5 耐旱基因 抵御不利環(huán)境條件的強大表型可塑性決定了農作物的性能和生產力。干旱是影響農作物生長，生物量積累，性能和生產力的主要現(xiàn)象。Dash等[45]進行了亞麻全基因組的基因表達分析，在芽和根中共鑒定了183個差異表達基因，這些差異表達的基因屬于12個不同的功能類別，其中芽和根中26個基因的共調控表達與干旱脅迫反應有關。此外，與芽相比，根中有更多的基因被上調，這表明根可能在響應亞麻干旱中起重要和附加的作用。Dash等[46]進一步對中等耐旱亞麻品種T-397進行轉錄組分析，為揭示印度亞麻品種抗旱的生化途徑和相關基因提供借鑒。

2.3.6 耐重金屬基因 目前，土壤重金屬污染已經引起全球的高度重視。研究表明，亞麻對重金屬具有較強的耐受性，這使得亞麻成為治理土壤重金屬污染的一種理想農作物[47-48]。ATP結合盒轉運蛋白（ABC轉運蛋白）和重金屬轉運ATP酶（HMA）基因家族在控制作物鎘積累方面具有重要作用。Khan等[49]根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育分析和結構域組成，為亞麻中ABC轉運體和HMA基因家族進化做了一個全面的分析，并將亞麻基因組中198個ABC轉運蛋白和12個HMA基因分為8個ABC轉運蛋白亞家族和4個HMA亞家族；其中9個基因? LuABCC9、 LuABCC10、 LuABCG58、 LuABCG59、 LuABCG71、 LuABCG72、 LuABCG73、 LuHMA3和 LuHMA4與擬南芥、水稻和玉米的鎘（Cd）相關基因同源；ABC轉運蛋白和HMA基因家族在亞麻亞家族和擬南芥亞家族中均高度保守；大多數(shù)亞麻ABC轉運蛋白和HMA基因在ATP結合、轉運、催化活性、ATP酶活性和金屬離子結合等方面發(fā)揮作用。

3 問題與展望

隨著分子生物學的快速發(fā)展，以改良基因為基礎的分子育種成為提高亞麻產量和品質的途徑之一。然而，關于亞麻基因組及重要性狀基因方面的研究較少，基礎研究的不足成為亞麻遺傳改良的一個重要限制瓶頸。目前中國亞麻基因組及重要性狀基因的研究主要存在的問題有：（1）政府對亞麻相關產業(yè)的重視程度不夠，相關的扶持政策少，科研經費不足，難以深入系統(tǒng)的開展亞麻重要性狀基因及基因組等方面的基礎性研究。（2）高效、簡便的亞麻轉基因體系和基因編輯體系不完備，使得功能基因的定位、候選基因功能分析以及基因功能的驗證都嚴重受阻。（3）亞麻重要性狀基因的分子設計育種體系的建立。加強資源收集與合作，探索出基于基因組的分子設計育種的平臺和體系。今后，還應加強對亞麻基因組和轉錄組數(shù)據(jù)的深入分析和利用，為亞麻育種應用研究奠定基礎。

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Abstract Flax is an annual herb， which can be divided into three type of fibre use， oil use and both oil and fibre use. Flax is widely used in textiles， paper-making， food and remediation of heavy metal contaminated soil. With the rapid development of molecular biology， molecular breeding has become an important way to improve the yield and quality of flax. However， the research of important trait genes in flax lags behind， which seriously hinders the development and innovation of flax molecular breeding. Strengthening the research of the flax genome is the key to accelerating flax molecular breeding. In this paper， the advance of research in the flax genome are reviewed， the advance of important traits such as agronomics， quality and resistance （tolerance） to flax， and the main problems in the research of the flax genome are discussed. This paper will provide a reference for flax breeding in the future.

Key words Flax; Genes; Genome;Advance of research