郝蘊(yùn)彰 李 萍 宗毓錚 張東升 史鑫蕊 郝興宇

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801）

藜麥（Chenopodium quinoaWilld）是藜科藜屬植物，具有豐富的營養(yǎng)價值，被國際營養(yǎng)學(xué)家稱為“營養(yǎng)黃金”、“超級谷物”、“未來食品”。藜麥?zhǔn)且环N可滿足人體所有營養(yǎng)需求的單體植物［1］，且具有耐旱、耐寒、耐貧瘠等特點(diǎn)［2］。目前，由人類活動導(dǎo)致CO2濃度升高和氣溫升高已成為不爭的事實(shí)，在“典型濃度路徑”（representative concentration pathways，RCPs）情節(jié)下，到21世紀(jì)末全球氣溫可能比1850—1900年超出1.5 ℃［3］，CO2濃度可達(dá)到850 μmol·mol-1（RCP6）［4］。CO2作為植物光合作用必需的原料，其濃度高低必然會影響植物的生長［5］。碳氮代謝是植物最基本的生理過程，可影響植物生長發(fā)育。溫度作為影響植物光合作用的主要環(huán)境因素之一，在適宜的溫度范圍內(nèi)增溫會使植物葉片光合速率升高，超過適宜溫度后則會影響植物的生長發(fā)育［6］。因此，研究CO2濃度和氣溫升高后藜麥的生長和碳氮代謝變化，對在未來氣候變化背景下指導(dǎo)藜麥生產(chǎn)具有重要意義。

CO2濃度升高會對植物的生長發(fā)育及光合作用產(chǎn)生影響，但CO2濃度升高對C3和C4作物的影響不同。對于C3作物，CO2濃度升高能提升植物的光合速率，進(jìn)而促進(jìn)植物的生長發(fā)育。研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高不僅促進(jìn)了辣椒生長，增加了株高、產(chǎn)量等，還增加了辣椒葉片凈光合速率和水分利用效率及葉綠素和糖含量［7］。張凱等［8］研究表明，CO2濃度升高能使春小麥葉片光合能力增強(qiáng)。Sumit 等［9］研究表明，CO2濃度升高會使麻瘋樹光合作用增強(qiáng)，從而促進(jìn)其生長，并且有利于淀粉、蔗糖的合成。對于C4作物，CO2濃度升高會使玉米、谷子等氣孔導(dǎo)度降低，蒸騰速率下降，但使其水分利用效率升高，間接改善植物的水分狀態(tài)，從而促進(jìn)植物的光合作用和生長發(fā)育［10-11］。CO2濃度升高可提高C3作物藜麥的凈光合速率和水分利用效率，從而增加藜麥產(chǎn)量［12］。

CO2濃度升高會對植物的碳氮代謝產(chǎn)生影響，研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高使玉米花后功能葉碳組分中的可溶性糖濃度及灌漿后期葉片碳氮比顯著提高［13］。李曼等［14］研究表明，CO2濃度加倍顯著提高了黃瓜葉片蔗糖、淀粉、還原糖含量及蔗糖合成酶（sucrose synthetase，SS）和硝酸還原酶（nitrate reductase，NR）活性，但谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase，GS）和谷氨酸合酶（glutamate synthase，GOGAT）活性并未顯著增加。王軍可［15］研究表明，溫度升高使糖酵解關(guān)鍵酶己糖激酶和丙酮酸激酶活性及三羧酸循環(huán)關(guān)鍵酶α-酮戊二酸脫氫酶和琥珀酸脫氫酶活性顯著下降。綜上，目前大多數(shù)研究都是基于CO2濃度升高或溫度升高的單因素影響試驗(yàn)，有關(guān)CO2濃度和溫度升高復(fù)合條件對作物生長以及碳氮代謝影響的研究相對較少。因此本研究以藜麥為材料，在人工氣候室開展CO2濃度和溫度升高對藜麥生長及碳氮代謝影響的研究，旨在為未來氣候變化下藜麥的生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試藜麥品種為稼祺100（山西稼祺農(nóng)業(yè)科技有限公司培育），其生育時間大約為180 d左右。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地位于山西省晉中市太谷區(qū)山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)基地（37.42°N，112.58°E）。在藜麥整個生長季內(nèi)設(shè)置對照CK（CO2濃度和氣溫與室外測定值相同）、EC（CO2濃度為室外測定值+200 μmol·mol-1，氣溫與室外測定值相同）、ET（CO2濃度與室外測定值相同，氣溫為室外測定值+2 ℃）和ECT（CO2濃度為室外測定值+200 μmol·mol-1，氣溫為室外測定值+2 ℃）共4個處理。利用控制氣室（鋁合金框架玻璃結(jié)構(gòu)，每個氣室長8 m，寬3 m，高3.2 m，該系統(tǒng)由邯鄲冀南新區(qū)盛炎電子科技有限公司設(shè)計(jì)）進(jìn)行大氣CO2濃度和溫度控制，玻璃氣室采用自然光，透光率為80%～90%。采用自動控制模塊控制氣溫和CO2濃度，對照氣室氣溫與室外溫度一致，根據(jù)室內(nèi)外氣溫差異，通過主控電腦控制大功率空調(diào)達(dá)到目標(biāo)溫度?？刂葡到y(tǒng)通過氣室內(nèi)的CO2傳感器采集室內(nèi)的空氣并測定其CO2濃度，并將此數(shù)據(jù)傳輸?shù)街骺仉娔X，按照控制程序控制各氣室電磁閥的開閉，將各個氣室的CO2濃度控制在目標(biāo)濃度，室內(nèi)安裝環(huán)流風(fēng)機(jī)，保證室內(nèi)氣溫與CO2濃度均勻一致。藜麥于2021年4月15日在塑料桶中（直徑37 cm，高34 cm，底部打孔）播種。供試土壤為褐潮土，pH 值8.5，有機(jī)質(zhì)含量12.3 g·kg-1，全N 含量1.12 g·kg-1，每個處理種植6 桶，每桶1 穴，每穴3 粒，播種深度3 cm，施尿素和磷酸二銨各20 g·kg-1。藜麥出苗后每穴留苗1 株，桶底部留下3 個孔進(jìn)行排水。播種后澆水1 L 以保證藜麥可以發(fā)芽，苗期每周澆水1 L，在藜麥生長發(fā)育時期每3～5 d澆水2 L，以確保沒有干旱脅迫，種植期間無病蟲害干擾，于2021年10月20日收獲。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 形態(tài)指標(biāo)的測定 在藜麥完全成熟后，在2021年10月20日將氣室內(nèi)藜麥地上部分收獲后進(jìn)行風(fēng)干考種。對所有藜麥的株高、莖粗、主穗長、分枝數(shù)、有效分枝數(shù)、單株干重、穗重、粒重、粒數(shù)等進(jìn)行測量。

1.3.2 光合作用指標(biāo)的測定 于灌漿期（8月10日，晴天）9∶00—11∶30 隨機(jī)選取3 株生長均一的植株，利用Li-6400XT 便攜式氣體交換系統(tǒng)（美國Li-COR 公司）測定植株主莖倒數(shù)第一片功能葉片的光合參數(shù)，測定時各處理葉室光合有效輻射（photosynthetic active radiation，PAR）設(shè)為1 600 μmol·m-2·s-1，流速設(shè)為500μmol·s-1，參比室CO2濃度依氣室情況設(shè)定（CK 和ET處理的參比室CO2濃度設(shè)定與室外CO2濃度一致，EC和ECT 處理的參比室CO2濃度設(shè)定為室外CO2濃度+200 μmol·mol-1），葉室溫度依氣室情況設(shè)定（CK 和EC 處理的葉室溫度穩(wěn)定在26±0.5 ℃，ET 和ECT 處理的葉室溫度穩(wěn)定在28±0.5 ℃），待系統(tǒng)預(yù)熱穩(wěn)定后（約20～30 min）選擇完全展開的倒2 葉，測定凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr），并按以下公式計(jì)算葉片水分利用效率（water use efficiency，WUE）［13］：

WUE=Pn/Tr。

1.3.3 碳代謝相關(guān)指標(biāo)的測定 在藜麥灌漿期（2021年8月10日），每個處理分別選擇長勢相同且完全展開的葉片取樣，放入液氮后帶回實(shí)驗(yàn)室-80 ℃超低溫冰箱中保存，用于后續(xù)生理指標(biāo)測定?？扇苄蕴呛偷矸酆坎捎幂煦~比色法測定［16］。蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶（sucrose phosphate synthase，SPS）活性采用郭茜茜［17］的方法進(jìn)行測定。葉綠素含量用95%的乙醇提取，再用分光光度計(jì)（上海儀電分析儀器有限公司）分別在波長645、663 和652 nm 下測定吸光度值，光合色素采用95%的無水乙醇浸提法進(jìn)行測定［16］。

1.3.4 能量代謝相關(guān)指標(biāo)的測定 丙酮酸激酶、α-

酮戊二酸脫氫酶、琥珀酸脫氫酶活性采用北京索萊寶公司試劑盒進(jìn)行測定，3次重復(fù)。

1.3.5 氮代謝相關(guān)指標(biāo)的測定 硝酸還原酶活性采用離體法進(jìn)行測定，谷氨酸合成酶、谷氨酰胺合成酶活性采用北京索萊寶公司試劑盒進(jìn)行測定，3次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010 對所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和圖表繪制。運(yùn)用SPSS 23 軟件單因素ANOVA 和Duncan 法進(jìn)行方差分析和多重比較（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 大氣CO2濃度和氣溫升高對藜麥生物量的影響

由表1、2 可知，CO2濃度升高（EC）使藜麥的株高、莖直徑、分枝數(shù)、有效分枝數(shù)、地上部分生物量、單株粒重、單株粒數(shù)較CK 分別顯著增加了8.12%、18.46%、17.39%、33.33%、50.14%、38.20%、54.13%。溫度升高（ET）使藜麥的莖直徑、穗長、單株穗重、單株粒重、單株粒數(shù)分別較CK降低了20.48%、15.90%、65.08%、75.73%、74.42%。升溫和CO2濃度升高復(fù)合處理（ECT）使藜麥的株高、分枝數(shù)、有效分枝數(shù)、地上部生物量分別較CK 增加了10.60%、26.09%、27.78%、

表1 大氣CO2濃度和氣溫升高對藜麥形態(tài)指標(biāo)的影響Table 1 Effects of elevated CO2 concentration and increased air temperature on the growth of quinoa

42.56%。

表2 大氣CO2濃度和氣溫升高對藜麥生物量和產(chǎn)量構(gòu)成的影響Table 2 Effects of elevated CO2 concentration and increased air temperature on the biomass and yield components of quinoa

2.2 大氣CO2濃度和氣溫升高對藜麥光合作用的影響

由圖1 可知，CO2濃度升高（EC）處理下的藜麥凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水分利用效率分別較CK 顯著增加了60.56%、99.12%、92.96%、23.14%。與CK 相比，溫度升高（ET）處理下的藜麥氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率分別增加了72.69%、54.55%，但水分利用效率下降了9.57%。在升溫和CO2濃度升高復(fù)合處理（ECT）下，藜麥凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水分利用效率分別較CK 顯著增加了49.31%、72.27%、74.72%、10.16%。綜上，CO2濃度升高減緩了干旱脅迫對藜麥光合作用的不利影響。

圖1 大氣CO2濃度和氣溫升高對藜麥氣體交換參數(shù)的影響Fig.1 Effects of elevated CO2 concentration and increased air temperature on gas exchange parameters of quinoa

由表3 可知，CO2濃度升高（EC）處理下，藜麥葉片的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、總?cè)~綠素含量分別較CK 顯著增加了24.76%、33.33%、14.29%、24.79%。溫度升高（ET）處理下藜麥葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量分別較CK顯著降低了33.33%、33.33%、35.71%。升溫和CO2濃度升高復(fù)合處理（ECT）下的藜麥葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量與CK無顯著差異。

表3 大氣CO2濃度和氣溫升高對藜麥葉片光合色素含量的影響Table 3 Effects of elevated CO2 concentration and increased air temperature on photosynthetic pigment content of quinoa of leaf leaves/(mg·g-1)

2.3 大氣CO2濃度和氣溫升高對藜麥碳代謝的影響

2.3.1 對可溶性糖含量的影響 可溶性糖包括絕大部分的單糖、寡糖，可以在植物體內(nèi)作為能量儲存、轉(zhuǎn)移的介質(zhì)。由圖2 可知，CO2濃度升高（EC）、CO2濃度升高和溫度升高復(fù)合處理（ECT）的可溶性糖含量較CK無顯著差異。升溫處理（ET）使可溶性糖含量較CK顯著降低48.78%。

圖2 大氣CO2濃度和氣溫升高對藜麥葉片可溶性糖含量的影響Fig.2 Effects of elevated CO2 concentration and increased air temperature on soluble sugar content of quinoa leaves

2.3.2 對蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)的影響 蔗糖是光合作用的主要產(chǎn)物，蔗糖合成酶的作用是催化蔗糖生成果糖和二磷酸尿苷葡糖（uridine diphosphate glucose，UDPG），UDPG 可作為合成淀粉的糖基供體。蔗糖磷酸合成酶催化蔗糖合成，是蔗糖代謝的關(guān)鍵酶之一。由圖3可知，與CK 相比，CO2濃度升高和溫度升高（ECT）復(fù)合處理下蔗糖含量顯著升高了365.71%，而其他處理與對照無顯著差異；CO2濃度升高（EC）處理使蔗糖合成酶活性顯著升高了73.27%，而升高溫度（ET）與CO2濃度升高和溫度升高復(fù)合處理（ECT）使蔗糖合成酶活性顯著下降了24.53%、38.36%；CO2濃度升高（EC）、溫度升高（ET）與CO2濃度升高和溫度升高復(fù)合處理（ECT）使蔗糖磷酸合成酶活性顯著下降了44.35%、58.52%、57.70%。

圖3 大氣CO2 濃度和氣溫升高對藜麥葉片蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)的影響Fig.3 Effects of elevated CO2 concentration and increased air temperature on sucrose transport of quinoa leaves

2.3.3 對淀粉含量的影響 由圖4 可知，與CK 相比，溫度升高（ET）處理下淀粉含量顯著下降了55.84%，而CO2濃度升高（EC）與CO2濃度升高和溫度升高復(fù)合處理（ECT）淀粉含量分別顯著增加了58.01%、87.94%。

圖4 大氣CO2濃度和氣溫升高對藜麥葉片淀粉含量的影響Fig.4 Effects of elevated CO2 concentration and increased air temperature on starch content of quinoa leaves

2.4 大氣CO2濃度和氣溫升高對藜麥糖酵解及三羧酸循環(huán)關(guān)鍵酶的影響

糖酵解和三羧酸循環(huán)是主要的產(chǎn)能過程，其產(chǎn)生的ATP 用于淀粉的合成。由圖5 可知，CO2濃度升高（EC）與CO2濃度升高和溫度升高復(fù)合處理（ECT）分別使藜麥丙酮酸激酶活性較CK 顯著升高了217.86%、220.22%，而溫度升高（ET）處理與CK無顯著差異。與CK 相比，EC、ET 和ECT 處理均使α-酮戊二酸脫氫酶活性顯著升高，其中ET處理最高；ECT處理使琥珀酸脫氫酶活性顯著升高，而EC、ET處理與CK無顯著差異。

圖5 大氣CO2濃度和氣溫升高對藜麥糖酵解及三羧酸循環(huán)關(guān)鍵酶活性的影響Fig.5 Effects of elevated CO2 concentration and increased air temperature on key enzymes in glycolysis and tricarboxylic acid cycle of quinoa leaves

2.5 大氣CO2濃度和氣溫升高對藜麥氮代謝的影響

硝酸還原酶、谷氨酸合成酶是氮素同化過程的關(guān)鍵酶。由圖6 可知，與CK 相比，CO2濃度升高（EC）、溫度升高（ET）與CO2濃度升高和溫度升高復(fù)合處理（ECT）均使谷氨酸合成酶活性顯著降低，分別降低了55.13%、69.41%、66.21%；EC、ET 和ECT 處理均使硝酸還原酶活性升高，其中ECT最高，顯著增加了77.13%。

圖6 大氣CO2濃度和氣溫升高對藜麥葉片硝酸還原酶、谷氨酸合成酶活性的影響Fig.6 Effects of elevated CO2 concentration and increased air temperature on nitrate reductase and glutamate synthase activity of quinoa leaves

3 討論

3.1 大氣CO2濃度和氣溫升高對藜麥光合生理與葉綠素含量的影響

光合色素是植物進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ)，葉綠素含量的高低直接反映了植物葉片的光合特性［18］。前人研究發(fā)現(xiàn)，大氣CO2濃度升高使大豆葉片的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量顯著增加［19］。本研究同樣發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高使藜麥葉片的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、總?cè)~綠素含量升高，凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率、氣孔導(dǎo)度顯著增加，與葉綠素含量的變化趨勢一致。大量研究表明，隨著CO2濃度升高，凈光合速率（Pn）會緩慢升高，到達(dá)CO2飽和點(diǎn)時趨于穩(wěn)定，CO2濃度升高會使植物的氣孔導(dǎo)度下降并使水分利用效率增加［20-21］。本研究中，CO2濃度升高增加了藜麥的水分利用效率，這與前人研究結(jié)果一致［12］。但CO2濃度升高使氣孔導(dǎo)度升高這一結(jié)果與前人在糜子［22］和樹豆［23］中的研究結(jié)果不同。推測是由于CO2濃度升高時，保衛(wèi)細(xì)胞信號傳遞模式發(fā)生改變，但需要進(jìn)一步研究。此外，本研究中溫度升高使藜麥葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量顯著降低，這與李娜等［24］的研究結(jié)果一致。但溫度升高使藜麥的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率增加，水分利用效率下降，原因可能是藜麥為耐干旱作物，溫度升高提高了藜麥對光的適應(yīng)能力從而使其凈光合速率增加，并使氣孔打開進(jìn)而增加了蒸騰速率。CO2濃度升高和溫度升高復(fù)合處理使藜麥的凈光合速率較對照顯著增加，且增加幅度高于溫度升高單獨(dú)處理；同時CO2濃度升高和溫度升高復(fù)合處理的水分利用效率高于溫度升高單獨(dú)處理，這與劉昭霖等［25］和徐輝等［26］的研究結(jié)果一致。

3.2 大氣CO2 濃度和氣溫升高對藜麥碳氮代謝的影響

碳氮代謝是植物最基本的兩個過程，可影響植物的生長發(fā)育［24］?？扇苄蕴鞘侵参锕夂献饔玫闹苯赢a(chǎn)物，也是淀粉合成的底物，在碳代謝中起著非常重要的作用［27-28］。本研究發(fā)現(xiàn)，升高溫度使藜麥可溶性糖和淀粉含量較對照顯著降低，說明溫度升高對藜麥的物質(zhì)代謝產(chǎn)生了影響。CO2濃度升高與升溫和CO2濃度升高復(fù)合處理均使藜麥葉片淀粉含量顯著增加，說明CO2濃度升高會促進(jìn)葉片淀粉的合成，并且會減緩由溫度升高所造成的負(fù)面影響。哈蓉［29］研究表明，CO2濃度升高會使光合產(chǎn)物積累增多，葉片蔗糖含量和蔗糖代謝酶活性增加。蔗糖是植物中光合碳同化物運(yùn)輸?shù)闹饕问剑?0］，蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合酶是蔗糖合成的關(guān)鍵酶［31-32］。本研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高和溫度升高復(fù)合處理使蔗糖含量較對照顯著升高，而其他處理則無顯著差異，CO2濃度升高處理使蔗糖合成酶的活性顯著升高，但蔗糖磷酸合成酶活性下降。說明CO2濃度升高會使蔗糖磷酸合成酶活性降低從而導(dǎo)致蔗糖含量降低。此外，溫度升高會使蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性下降，從而使蔗糖合成和利用受阻，蔗糖含量無顯著變化。升溫和CO2濃度升高復(fù)合處理使藜麥葉片蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性下降，但蔗糖含量升高，原因有待進(jìn)一步深入研究。

糖酵解與三羧酸循環(huán)是植物能量合成的兩個主要途徑［33］。本研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高使糖酵解關(guān)鍵酶丙酮酸激酶活性顯著增加，溫度升高時其活性無顯著變化，而升溫和CO2濃度升高復(fù)合處理同樣使其活性顯著增加，由此說明CO2濃度對丙酮酸激酶的活性影響較大。對三羧酸循環(huán)關(guān)鍵酶研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高使α-酮戊二酸脫氫酶活性增加，會增強(qiáng)藜麥葉片三羧酸循環(huán)，這與前人研究結(jié)果一致［34］。氮代謝方面，三個處理均使谷氨酸合成酶活性降低，或?qū)劝彼岷铣刹焕?，而谷氨酸又是合成蛋白質(zhì)的前體，由此推測氣候變化可能會影響藜麥蛋白質(zhì)合成。硝酸還原酶是植物進(jìn)行N 同化的關(guān)鍵酶［35］。喻尚其等［36］在玻璃罩內(nèi)模擬CO2濃度升高試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，幼苗期水稻體內(nèi)的硝酸還原酶活性隨著大氣CO2濃度的增加而增加。本研究同樣發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高使硝酸還原酶活性提高，這與前人研究結(jié)果一致［37］，說明CO2濃度升高有利于藜麥氮素同化。

3.3 大氣CO2濃度和氣溫升高對藜麥生物量和產(chǎn)量的影響

大氣CO2濃度升高能促進(jìn)植物生長發(fā)育，使植物地上部分的生物量增加［35］。本研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高會使藜麥光合作用增強(qiáng)，并使藜麥的糖酵解和三羧酸循環(huán)途徑產(chǎn)生更多的能量，從而使可溶性糖和蔗糖含量提高，有利于藜麥的產(chǎn)量和生物量增加。此外，CO2濃度升高處理使藜麥的株高、莖直徑、分枝數(shù)、有效分枝數(shù)、地上部生物量、單株粒重、單株粒數(shù)均顯著增加，這與前人研究結(jié)果一致［38］。溫度升高使作物生育時期縮短，從而導(dǎo)致作物干物質(zhì)量減少［39］。本研究溫度升高處理顯著降低了藜麥的莖直徑、穗長、單株穗重、粒重、粒數(shù)，原因可能是溫度升高影響了藜麥的水分吸收，并且使藜麥的糖類合成受到影響，進(jìn)而影響了能量供應(yīng)，最終導(dǎo)致藜麥的生物量和產(chǎn)量下降。而升溫和CO2濃度升高復(fù)合處理顯著增加了藜麥的株高、分枝數(shù)、有效分枝數(shù)、地上部生物量，表明CO2濃度升高可以緩解溫度升高對作物的負(fù)面影響。

4 結(jié)論

CO2濃度升高提高了藜麥葉片的光合速率和光合色素含量，從而提高葉片的光合能力；并且加強(qiáng)了藜麥葉糖酵解與三羧酸循環(huán)代謝途徑，從而使藜麥的生物量和產(chǎn)量增加。溫度升高降低了葉片光合色素含量，影響藜麥葉片的光合作用，使藜麥的水分利用效率下降；并使可溶性糖含量降低，進(jìn)而影響蔗糖的合成與分解；同時導(dǎo)致糖酵解關(guān)鍵酶活性降低和三羧酸循環(huán)代謝紊亂，從而使其能量代謝紊亂，最終導(dǎo)致藜麥的生物量和產(chǎn)量下降。CO2濃度升高會減緩溫度升高對藜麥生物量和產(chǎn)量造成的不利影響，并促進(jìn)碳代謝，有利于氮素同化。