吳 隼, Jun WEN, 孟 盈, 聶澤龍,①

(1. 吉首大學(xué)生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 湖南 吉首 416000; 2. 史密森研究院國(guó)家自然歷史博物館植物學(xué)部, 華盛頓 20013-7012)

樺木科(Betulaceae)包括榿木屬(AlnusMill.)、樺木屬(BetulaLinn.)、榛屬(CorylusLinn.)、鐵木屬(OstryaScop.)、鵝耳櫪屬(CarpinusLinn.)和虎榛子屬(OstryopsisDecne.)6屬[1]及167種現(xiàn)存物種[2]。樺木科多為喬木或灌木，廣泛分布于北半球溫帶地區(qū)，除虎榛子屬為中國(guó)特有屬外，其他5個(gè)屬分別呈現(xiàn)為亞歐大陸和北美洲之間的間斷分布模式[1]。樺木科屬于比較典型的溫帶分布類群，但適應(yīng)生長(zhǎng)于南方山地，不少物種散布至亞熱帶和熱帶地區(qū)，比如榿木屬少許物種從中美洲甚至延伸到南緯20°的安第斯山脈地區(qū)，還有1種分布至非洲[3]。

樺木科隸屬于殼斗目，大量的形態(tài)性狀和分子證據(jù)支持該科為一個(gè)自然的單系類群，如復(fù)合的柔荑花序[4]、花粉亞顯微性狀[5]、生長(zhǎng)習(xí)性[6]、胚胎學(xué)[7]、血清學(xué)[8]以及分子系統(tǒng)發(fā)育證據(jù)[1,9]等。樺木科通常分為2個(gè)亞科，即由榿木屬和樺木屬組成的樺木亞科(Subfam. Betuloideae)以及榛屬、虎榛子屬、鐵木屬和鵝耳櫪屬組成的榛亞科(Subfam. Coryloideae)，并且得到基于一些DNA片段的分子系統(tǒng)發(fā)育研究的支持[1,9]。然而近期研究發(fā)現(xiàn)這些DNA片段的系統(tǒng)發(fā)育信息有限，可能掩蓋了物種間真實(shí)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，特別是晚第三紀(jì)物種形成和快速多樣化，部分類群在系統(tǒng)發(fā)育學(xué)中的位置仍難以確定，例如樺木屬和榛亞科[10-12]。因此分辨率高、進(jìn)化速率適中且單親遺傳的葉綠體基因組受到青睞?；谌~綠體基因組的系統(tǒng)發(fā)育研究結(jié)果，支持將樺木科劃分為樺木亞科和榛亞科，但葉綠體基因組系統(tǒng)發(fā)育樹和ITS系統(tǒng)發(fā)育樹對(duì)屬間以及屬以下關(guān)系的劃分不一致[13]。

化石記錄是揭示生物演化最為直接的證據(jù)，樺木科在北半球各地的化石記錄非常豐富，因此收集與整理樺木科植物的化石資料可以為樺木科的演化歷史提供重要線索。Crane[14]97對(duì)早期的樺木科植物化石進(jìn)行了比較全面的闡述：早期的樺木科植物化石多為孢粉類型，如榿木屬花粉化石中一類為榿木粉屬(AlnipollenitesR. Potonié)類型，為加厚的外壁(arci)連接的4或5孔的孢粉化石，最早見于日本佐久市的晚白堊世森諾曼階；另一類3孔的異常榿木粉屬(ParaalnipollenitesL. S. Hills et S. Wallace)類型也常見于晚白堊世，孢粉粒具發(fā)育不完全的外壁和假孔，表明早期的榿木屬比現(xiàn)存的榿木屬更加多樣。另外在美國(guó)加利福尼亞州的晚白堊世坎帕階-麥斯里希特階發(fā)現(xiàn)榛亞科的CarpinoxylonostryopsoidesPage木材化石。同時(shí)Crane[14]100-107也介紹了樺木科一些滅絕屬化石，比如古鵝耳櫪屬(PalaeocarpinusCrane)出現(xiàn)于古新世，性狀更接近于榛屬；AsterocarpinusCockerell和ParacarpinusLesquereux出現(xiàn)于早漸新世，可能與現(xiàn)存的鵝耳櫪屬關(guān)系更近。

陳之端[15]結(jié)合化石、古氣候以及發(fā)育證據(jù)認(rèn)為，樺木科植物的祖先可能生長(zhǎng)在晚白堊世靠近熱帶并稍有季節(jié)干旱的溫暖地區(qū)，并且認(rèn)為以中國(guó)四川省為中心的中部地區(qū)是樺木科植物起源和早期分化的重要中心之一。但中國(guó)中部地區(qū)晚白堊世地層不發(fā)育，化石資料缺乏，并無化石記錄支持這一觀點(diǎn)。陶君容[16]92-103對(duì)世界范圍樺木科植物化石也進(jìn)行了全面的研究，認(rèn)為樺木族(亞科)的孢粉出現(xiàn)于晚白堊世，表明樺木族(亞科)在此時(shí)就已分化，到中始新世末期，榿木屬和樺木屬皆出現(xiàn)，而榛族(亞科)可靠的化石出現(xiàn)于古新世，而具有顯著特征的鵝耳櫪屬和鐵木屬苞片化石分別到始新世和漸新世才出現(xiàn)；同時(shí)對(duì)中國(guó)已發(fā)現(xiàn)的樺木科植物化石進(jìn)行論述，認(rèn)為晚白堊世-古新世樺木族2個(gè)屬(榿木屬和樺木屬)以及榛族2個(gè)屬(鵝耳櫪屬和榛屬)可能均已出現(xiàn)，且據(jù)中國(guó)遼寧省始新世1個(gè)具有同科內(nèi)多個(gè)屬特征且鑲嵌特殊的化石Alnussp. velBetulavelCarpinussp.，表明榿木屬、樺木屬和鵝耳櫪屬在這一時(shí)期均已出現(xiàn)。

盡管樺木科植物化石記錄豐富，但除上述早期化石的研究以外，迄今為止尚無全面的綜合統(tǒng)計(jì)與研究。另外也缺少對(duì)滅絕屬化石的關(guān)注，如擬榛屬(CorylitesGardner)、CraneaManchester et Chen和EndressianthusFriis, Pedersen et Schonenberger。此外，所有的化石綜述僅討論樺木科早期化石的變化，并無對(duì)新第三紀(jì)和第四紀(jì)的化石種類和數(shù)量記載。重新整理并統(tǒng)計(jì)樺木科的所有化石有助于理解漸新世驟冷事件、中新世降溫事件和第四紀(jì)冰期對(duì)北半球植物區(qū)系以及北半球間斷形成的影響，也為一些雜交物種的起源提供新的見解。因此本文將對(duì)北半球樺木科植物化石記錄進(jìn)行全面的分析與統(tǒng)計(jì)，并結(jié)合各時(shí)期地質(zhì)事件對(duì)樺木科植物化石記錄進(jìn)行探討，推斷樺木科的起源與演化歷史，以期為研究和推斷北半球生物地理演化過程提供重要的佐證。

1 化石收集和統(tǒng)計(jì)方法

通過The Paleobiology Database(https:∥paleobiodb.org/#/)和文獻(xiàn)搜索晚白堊世至更新世的樺木科植物化石記錄。所有化石類型，例如葉、果實(shí)(種子)和孢粉等均被記錄。為避免類群分類的誤差，因?yàn)樾螒B(tài)證據(jù)不足僅被歸于樺木科卻未被歸入具體屬的化石排除不記?；涗洶磿r(shí)期、種屬以及地區(qū)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并統(tǒng)計(jì)各時(shí)期各類型化石的數(shù)量。如果同樣的化石出現(xiàn)在相近的地區(qū)，以省(州)的地區(qū)等級(jí)來統(tǒng)計(jì)。本文選用的化石記錄依據(jù)其地理位置劃分為東亞、歐洲和北美洲3個(gè)地區(qū)，其中，東亞地區(qū)包括亞洲的東部、北部以及中部地區(qū)，歐洲地區(qū)包括歐洲大陸和西亞地區(qū)?，F(xiàn)存屬和滅絕屬化石按時(shí)期進(jìn)行比較，以此來考察各屬在各個(gè)時(shí)期對(duì)氣候變化和地質(zhì)事件的響應(yīng)。

地質(zhì)年代按照《International Chronostratigraphic Chart》[17]劃分，晚白堊世(上白堊紀(jì))為100.5百萬年至66.0百萬年前，古新世為66.0百萬年至56.0百萬年前，始新世為56.0百萬年至33.9百萬年前，漸新世為33.9百萬年至23.03百萬年前，中新世為23.03百萬年至5.333百萬年前，上新世為5.333百萬年至2.588百萬年前，更新世為2.588百萬年至0.011 7百萬年前。

2 結(jié)果和分析

通過The Paleobiology Database和文獻(xiàn)搜索共獲得889條化石記錄，包括5個(gè)現(xiàn)存屬和12個(gè)滅絕屬。榿木粉屬、異常榿木粉屬、樺粉屬(BetulaepollenitesR. Potonié.)和擬樺粉屬(BetulaceoipollenitesR. Potonié)被看作與現(xiàn)存類群接近的滅絕屬。現(xiàn)存屬化石記錄共813條，其中，榿木屬365條，樺木屬191條，鵝耳櫪屬140條，榛屬62條，鐵木屬55條。滅絕屬化石記錄共76條，其中，擬榛屬20條，古鵝耳櫪屬17條，CarpinicarpusNikitin 9條，榿木粉屬8條，Asterocarpinus6條，異常榿木粉屬、擬樺粉屬和Cranea各3條，樺粉屬、Endressianthus和Paracarpinus各2條，CarpinoxylonVater 1條。不同地質(zhì)歷史時(shí)期不同地區(qū)樺木科植物化石統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表1，其中，滅絕屬植物化石進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表2。

表1 不同地質(zhì)歷史時(shí)期不同地區(qū)樺木科植物化石統(tǒng)計(jì)結(jié)果

表2 不同地質(zhì)歷史時(shí)期不同地區(qū)樺木科滅絕屬植物化石統(tǒng)計(jì)結(jié)果

2.1 晚白堊世

晚白堊世，樺木科植物化石就出現(xiàn)在北半球各地，包括7個(gè)滅絕屬(榿木粉屬、異常榿木粉屬、擬樺粉屬、樺粉屬、擬榛屬、Carpinoxylon和Endressianthus)以及2個(gè)現(xiàn)存屬(榿木屬和樺木屬)。滅絕屬Endressianthus化石發(fā)現(xiàn)于歐洲葡萄牙科英布拉區(qū)，包括EndressianthusmiraensisFriis, Pedersen et Schonenberger和EndressianthusfoveocarpusFriis, Pedersen et Schonenberger 2種；Carpinoxylon1條化石記錄發(fā)現(xiàn)于美國(guó)加利福尼亞州，為榛亞科木材化石；擬榛屬1條化石記錄發(fā)現(xiàn)于中國(guó)黑龍江省。

該時(shí)期孢粉化石記錄較多，占該時(shí)期化石記錄總數(shù)的48.3%。該時(shí)期孢粉在北半球已廣泛分布，其中，東亞占較大比例，歐洲和北美洲相當(dāng)。榿木屬植物大化石(即除孢粉化石以外的根、莖、葉等肉眼可見的植物化石，下同)在東亞和北美洲均有發(fā)現(xiàn)，其中，東亞主要發(fā)現(xiàn)于中國(guó)黑龍江省以及俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)，北美洲主要發(fā)現(xiàn)于美國(guó)北部和加拿大南部。樺木屬植物大化石僅發(fā)現(xiàn)于東亞。

2.2 古新世

古新世，滅絕屬(包括榿木粉屬、擬樺粉屬、古鵝耳櫪屬、擬榛屬和Cranea)化石占該時(shí)期化石記錄總數(shù)的38.0%。古鵝耳櫪屬化石中，東亞有發(fā)現(xiàn)于中國(guó)新疆維吾爾自治區(qū)的Palaeocarpinusorientalis和俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)的PalaeocarpinuspacificaGolovn. et Akhmetirv；歐洲有發(fā)現(xiàn)于法國(guó)Menat的Palaeocarpinussp.和英國(guó)伯克郡的PalaeocarpinuslaciniataCrane，發(fā)現(xiàn)于英國(guó)大倫敦的CarpinusdavisiChandler[18]被Crane[14]103認(rèn)為應(yīng)歸于古鵝耳櫪屬中；北美洲有發(fā)現(xiàn)于美國(guó)懷俄明州的PalaeocarpinusaspinosaManchester et Chen和北達(dá)科他州的PalaeocarpinusdakotensisManchester, Pigg, et Crane以及加拿大艾伯塔省的PalaeocarpinusjoffrensisSun et Stockey。擬榛屬化石從東亞擴(kuò)張至北美洲，在東亞發(fā)現(xiàn)于俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)以及中國(guó)河南省和新疆維吾爾自治區(qū)；在美國(guó)懷俄明州發(fā)現(xiàn)了大量擬榛屬葉化石。滅絕屬Cranea化石發(fā)現(xiàn)于美國(guó)懷俄明州，僅1條化石記錄。榿木粉屬和擬樺粉屬化石在中國(guó)遼寧省均有發(fā)現(xiàn)，擬樺粉屬化石在北美洲也有發(fā)現(xiàn)。

該時(shí)期榿木屬化石分布范圍并沒有擴(kuò)張，僅東亞和北美洲有分布，如中國(guó)河南省的AlnusschimalhauseniiGrub[16]24-27以及美國(guó)懷俄明州僅發(fā)現(xiàn)榿木屬的孢粉化石[19]，占該時(shí)期化石記錄總數(shù)的11.4%。樺木屬植物大化石的產(chǎn)地開始變多，在東亞僅中國(guó)河南省有BetulakryshtofovichiiAkhmetiev和BetulasubpubescensGoeppert 2條化石記錄[16]24-27；在北美洲主要發(fā)現(xiàn)于美國(guó)懷俄明州、蒙大拿州和科羅拉多州，樺木屬化石占該時(shí)期化石記錄總數(shù)的21.5%。

現(xiàn)存的榛亞科植物在此時(shí)期開始出現(xiàn)于東亞和北美洲，歐洲無現(xiàn)存榛亞科植物化石的出現(xiàn)。榛屬化石占該時(shí)期化石記錄總數(shù)的26.6%，其中，在中國(guó)河南省發(fā)現(xiàn)2種榛屬植物大化石，分別為CorylusacutertiariaHickey和Coryluscf.jarmalenkoii；在美國(guó)北達(dá)科他州、科羅拉多州、蒙大拿州和懷俄明州發(fā)現(xiàn)榛屬植物大化石。鐵木屬僅在中國(guó)河南省有1條化石記錄。鵝耳櫪屬也僅有1條孢粉化石記錄，發(fā)現(xiàn)于中國(guó)遼寧省。

2.3 始新世

始新世，滅絕屬擬榛屬和Cranea化石記錄均發(fā)現(xiàn)于美國(guó)懷俄明州，每個(gè)屬僅2條化石記錄。古鵝耳櫪屬化石在東亞僅俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)的錫霍特山脈有1條果實(shí)化石記錄；古鵝耳櫪屬化石主要發(fā)現(xiàn)于北美洲，包括美國(guó)華盛頓州和加拿大不列顛哥倫比亞省，共7條，均為果實(shí)化石。

該時(shí)期樺木科植物的種類和多樣性均增加，化石主要發(fā)現(xiàn)于北美洲。榿木屬化石占該時(shí)期化石記錄總數(shù)的比例較高(74.3%)。東亞和歐洲的榿木屬化石十分少，東亞僅中國(guó)黑龍江省和吉林省各有1條化石記錄，歐洲僅英國(guó)英格蘭有1條化石記錄；榿木屬化石主要發(fā)現(xiàn)于美國(guó)懷俄明州，零星發(fā)現(xiàn)于美國(guó)愛達(dá)荷州、阿拉斯加州、華盛頓州和加利福尼亞州以及加拿大努勒維特地區(qū)。樺木屬植物化石僅分布于北美洲，在美國(guó)北達(dá)科他州、懷俄明州、華盛頓州和愛達(dá)荷州以及加拿大努勒維特地區(qū)和不列顛哥倫比亞省均有發(fā)現(xiàn)，占該時(shí)期化石總數(shù)的8.8%。

該時(shí)期鵝耳櫪屬植物開始出現(xiàn)在北半球各地，該屬化石占該時(shí)期化石記錄總數(shù)的4.7%，東亞僅在日本山口縣有1條化石記錄；歐洲在英國(guó)英格蘭共有5條化石記錄，其中，果實(shí)化石記錄4條；北美洲僅在美國(guó)華盛頓州有1條果實(shí)化石記錄。榛屬化石均發(fā)現(xiàn)于北美洲，僅占該時(shí)期化石記錄總數(shù)的3.4%。鐵木屬化石記錄僅1條，發(fā)現(xiàn)于美國(guó)愛達(dá)荷州。

2.4 漸新世

漸新世，新的滅絕屬化石出現(xiàn)，如發(fā)現(xiàn)于東亞俄羅斯托木斯克州的Carpinicarpus以及北美洲的Asterocarpinus和Paracarpinus，滅絕屬化石占該時(shí)期化石記錄總數(shù)10.2%。

該時(shí)期樺木科植物化石在東亞、歐洲和北美洲均有發(fā)現(xiàn)。與始新世相比，漸新世樺木科植物化石的總數(shù)并沒有增加，但分布范圍進(jìn)一步擴(kuò)大。相比于始新世，該時(shí)期榿木屬植物在東亞和歐洲的分布有所擴(kuò)張，在東亞主要分布于俄羅斯中部的托木斯克州，少數(shù)分布于俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)；在歐洲榿木屬化石主要發(fā)現(xiàn)于德國(guó)和捷克，少數(shù)發(fā)現(xiàn)于阿塞拜疆；在北美洲榿木屬化石主要發(fā)現(xiàn)于美國(guó)俄勒岡州，少數(shù)發(fā)現(xiàn)于美國(guó)愛達(dá)荷州和蒙大拿州以及加拿大努勒維特地區(qū)。榿木屬化石在該時(shí)期占比最大，占該時(shí)期化石記錄總數(shù)的50.4%。樺木屬化石在東亞、歐洲和北美州分布均較少，占該時(shí)期化石記錄總數(shù)的14.2%，其中，發(fā)現(xiàn)于東亞的有7條，分布于俄羅斯托木斯克州、斯維爾德洛夫斯克州、秋明州和遠(yuǎn)東地區(qū)；歐洲樺木屬化石的分布與榿木屬化石一致，在德國(guó)、捷克和阿塞拜疆均有發(fā)現(xiàn)，共6條；北美洲樺木屬化石的分布也與榿木屬相似，分布于美國(guó)俄勒岡州、愛達(dá)荷州和蒙大拿州，共5條。

該時(shí)期鵝耳櫪屬化石主要分布于歐洲，其中分布于德國(guó)的占多數(shù)，英國(guó)、捷克和阿塞拜疆也有少量分布，該時(shí)期發(fā)現(xiàn)于歐洲的鵝耳櫪屬化石占同時(shí)期鵝耳櫪屬化石記錄總數(shù)的75.0%；東亞僅在俄羅斯托木斯克州有4條化石記錄；北美洲僅有2條化石記錄，發(fā)現(xiàn)于美國(guó)蒙大拿州。該時(shí)期榛屬的化石分布與始新世相反，東亞僅在俄羅斯托木斯克州有1條化石記錄，歐洲在英國(guó)和阿塞拜疆各有1條化石記錄，在北美洲未發(fā)現(xiàn)榛屬化石。在東亞、歐洲和北美洲均發(fā)現(xiàn)了少量鐵木屬化石，東亞僅在俄羅斯托木斯克州有2條化石記錄，歐洲在德國(guó)和捷克各有1條化石記錄，北美洲僅在美國(guó)俄勒岡州有1條化石記錄。

2.5 中新世

中新世，滅絕屬僅Carpinicarpus，均發(fā)現(xiàn)于俄羅斯鄂木斯克州和托木斯克州，共4條化石記錄。

該時(shí)期樺木科植物的多樣性和化石記錄數(shù)量達(dá)到頂峰。榿木屬化石多出現(xiàn)在東亞和歐洲，分別占該時(shí)期化石記錄總數(shù)的14.0%和15.1%，在東亞主要分布于俄羅斯鄂木斯克州和遠(yuǎn)東地區(qū)以及日本，零星散布于俄羅斯托木斯克州以及中國(guó)內(nèi)蒙古自治區(qū)、山西省和云南??；在歐洲主要分布在德國(guó)，散布于波蘭、瑞士和土耳其；在北美洲榿木屬化石發(fā)現(xiàn)于美國(guó)弗吉尼亞州、愛達(dá)荷州、內(nèi)華達(dá)州和加利福尼亞州以及加拿大西北地區(qū)，占該時(shí)期化石記錄總數(shù)的6.5%。樺木屬發(fā)現(xiàn)于東亞的化石記錄較少，僅占該時(shí)期化石記錄總數(shù)的7.3%，分布地區(qū)與榿木屬一致；在歐洲有34條化石記錄，占該時(shí)期化石記錄總數(shù)8.8%，分布范圍與榿木屬一致；在北美洲發(fā)現(xiàn)的樺木屬化石最多，占該時(shí)期化石記錄總數(shù)的9.9%，主要分布在美國(guó)內(nèi)華達(dá)州，零星散布于美國(guó)蒙大拿州、加利福尼亞州、愛達(dá)荷州和弗吉尼亞州以及加拿大西北地區(qū)。

該時(shí)期鵝耳櫪屬化石在東亞、歐洲和北美洲均有發(fā)現(xiàn)，占同時(shí)期化石記錄總數(shù)的22.6%，其中，在東亞和歐洲發(fā)現(xiàn)的化石較多，在東亞主要發(fā)現(xiàn)于日本，少量發(fā)現(xiàn)于中國(guó)山東省、浙江省、吉林省和云南省以及韓國(guó)；在歐洲主要發(fā)現(xiàn)于德國(guó)，少數(shù)發(fā)現(xiàn)于波蘭和阿塞拜疆；在北美洲僅美國(guó)愛達(dá)荷州和蒙大拿州各有1條化石記錄。榛屬化石記錄數(shù)較少，占該時(shí)期化石記錄總數(shù)的5.2%，在東亞主要發(fā)現(xiàn)于日本，在俄羅斯托木斯克州有2條化石記錄，在中國(guó)山西省和內(nèi)蒙古自治區(qū)各有1條化石記錄；在歐洲僅發(fā)現(xiàn)于德國(guó)和波蘭；在北美洲共有5條化石記錄，發(fā)現(xiàn)于美國(guó)弗吉尼亞州和加拿大西北地區(qū)。鐵木屬化石主要發(fā)現(xiàn)于歐洲，多發(fā)現(xiàn)于德國(guó)，波蘭僅有1條化石記錄；在東亞發(fā)現(xiàn)的鐵木屬化石記錄共8條，均發(fā)現(xiàn)于日本；在北美洲發(fā)現(xiàn)的該屬化石略少，散布于美國(guó)弗吉尼亞州、內(nèi)華達(dá)州和蒙大拿州。

2.6 上新世-更新世

上新世和更新世是全球氣候變化較大的時(shí)期，由于全球氣候驟冷，樺木科在這2個(gè)時(shí)期的多樣性驟降，化石數(shù)量也隨之驟降。上新世-更新世，在東亞發(fā)現(xiàn)的榿木屬化石僅占該時(shí)期化石記錄總數(shù)的8.3%，發(fā)現(xiàn)于日本和俄羅斯鄂木斯克州；發(fā)現(xiàn)于歐洲的榿木屬化石占該時(shí)期化石記錄總數(shù)的12.4%，多發(fā)現(xiàn)于德國(guó)，少數(shù)發(fā)現(xiàn)于英國(guó)和法國(guó)；發(fā)現(xiàn)于北美洲的榿木屬化石占該時(shí)期化石記錄總數(shù)的9.1%，其中，美國(guó)內(nèi)華達(dá)州、加利福尼亞州、佛羅里達(dá)州、弗吉尼亞州、北卡羅來納州和華盛頓州以及加拿大西北地區(qū)和不列顛哥倫比亞省各有1條化石記錄，美國(guó)密歇根州有3條化石記錄。在東亞發(fā)現(xiàn)的樺木屬化石占該時(shí)期化石記錄總數(shù)的6.6%，分布于日本、中國(guó)四川省和云南省以及俄羅斯鄂木斯克州；與榿木屬相似，在歐洲發(fā)現(xiàn)于德國(guó)、英國(guó)和法國(guó)的樺木屬化石記錄共有14條，占該時(shí)期化石記錄總數(shù)的11.6%；樺木屬化石在北美洲分布最多，發(fā)現(xiàn)于美國(guó)北卡羅來納州、密歇根州、阿拉斯加州、華盛頓州、內(nèi)華達(dá)州和弗吉尼亞州以及加拿大安大略省、艾伯塔省和西北地區(qū)，占該時(shí)期化石記錄總數(shù)的14.9%。

該時(shí)期鵝耳櫪屬化石在東亞、歐洲和北美洲均有分布，占該時(shí)期化石記錄總數(shù)的17.4%，在東亞發(fā)現(xiàn)于日本的化石記錄有3條，發(fā)現(xiàn)于中國(guó)云南省的化石記錄有1條；在歐洲發(fā)現(xiàn)的鵝耳櫪屬化石占該時(shí)期鵝耳櫪屬化石的大部分，所占比例為71.4%，主要發(fā)現(xiàn)于德國(guó)(7條化石記錄)，在英國(guó)、法國(guó)、意大利以及斯洛伐克也有少量發(fā)現(xiàn)；在北美洲發(fā)現(xiàn)于美國(guó)亞拉巴馬州的化石記錄有2條。該時(shí)期榛屬化石分布地區(qū)與鵝耳櫪屬化石相似，在東亞僅日本有3條榛屬化石記錄；在歐洲榛屬化石記錄共有6條，多發(fā)現(xiàn)于德國(guó)，少數(shù)發(fā)現(xiàn)于英國(guó)和法國(guó)；在北美洲的美國(guó)南卡羅來納州、北卡羅萊納州和佛羅里達(dá)州以及加拿大安大略省各有1條榛屬化石記錄。東亞無鐵木屬化石記錄；在歐洲鐵木屬化石記錄有6條，其中，在德國(guó)有4條，在英國(guó)和法國(guó)各有1條；在北美洲的美國(guó)密歇根州和北卡羅來納州共有5條鐵木屬化石記錄。

3 討 論

3.1 樺木科早期化石記錄

樺木科早期可靠的化石記錄不多，僅有發(fā)現(xiàn)于葡萄牙晚白堊世坎帕階的Endressianthus化石，包括Endressianthusmiraensis和Endressianthusfoveocarpus2種[20]。該屬花序和花的組織結(jié)構(gòu)表明該屬與殼斗目關(guān)系非常接近，重要特征包括雌花被片微小針狀，子房下位，雌蕊為兩心皮或合心皮，果實(shí)是有1或2個(gè)子房和1或2個(gè)種子的堅(jiān)果；雄花由4雄蕊組成，花絲短，花藥長(zhǎng)，4孢子囊，花被小，刺狀輪生；且其大部分花粉性狀與樺木科植物相似，如花粉扁圓形，具三角形赤道狀輪廓，橢圓形極狀輪廓，孔區(qū)強(qiáng)烈突出，3個(gè)內(nèi)孔和6個(gè)外孔，3個(gè)內(nèi)孔在赤道位置放射狀對(duì)稱排列，而且花粉孔有明顯的弧狀結(jié)構(gòu)連接，這與樺木亞科的花粉十分相似，故該類群可能代表樺木科早期的一個(gè)已滅絕的屬[20]。

3.2 樺木亞科

樺木亞科的植物化石出現(xiàn)比較早，最早的花粉化石可以追溯到日本佐久市晚白堊世森諾曼階(約100.5百萬年至93.9百萬年前)，到晚白堊世的坎帕階-馬斯特里赫特階分布十分廣泛，在美國(guó)蒙大拿州、加拿大埃勒夫靈內(nèi)斯島、匈牙利以及中國(guó)黑龍江省和內(nèi)蒙古自治區(qū)均有發(fā)現(xiàn)。根據(jù)已有的化石尚無法推斷樺木亞科的起源中心，但可以確定的是在晚白堊世-古新世，東亞是該類群的多樣化中心，到始新世轉(zhuǎn)移至北美洲，隨著漸新世-中新世全球氣溫逐漸下降，擴(kuò)散到北半球各地。

3.2.1 滅絕屬 樺木亞科的滅絕屬化石為與現(xiàn)存屬相似的孢粉化石，包括2類，一類為榿木粉屬和異常榿木粉屬，另一類為樺粉屬和擬樺粉屬。榿木粉屬和異常榿木粉屬的差異主要存在于花粉的溝孔，前者與現(xiàn)存的榿木屬植物的花粉相似，4或5溝孔，后者有不清晰的帶狀加厚的弧和前庭孔，從形態(tài)上被認(rèn)為可能是榿木屬與樺木屬的中間類群，但目前并未找到異常榿木粉屬帶有花序的化石。因此，榿木屬在晚白堊世的多樣性可能比現(xiàn)在更高[1]。

另一類與樺木屬相似的樺粉屬和擬樺粉屬孢粉化石最早發(fā)現(xiàn)于晚白堊世森諾曼階-坎帕階的日本佐久市，后見于中國(guó)黑龍江省和內(nèi)蒙古自治區(qū)，古新世才出現(xiàn)于北美洲。樺粉屬孢粉化石有3個(gè)孔，有明顯弧和前庭，發(fā)現(xiàn)于日本北海道[21]以及中國(guó)黑龍江省[16]11-16；擬樺粉屬孢粉化石沒有弧，卻有明顯的前庭，最早發(fā)現(xiàn)于中國(guó)內(nèi)蒙古自治區(qū)[22]。

3.2.2 榿木屬 晚白堊世榿木屬的植物大化石比較常見，除了來自南極洲的榿木屬葉化石aff.Alnusmuelleri[23](考慮到樺木科分布現(xiàn)狀，將該化石排除)，晚白堊世樺木科植物化石主要來自北半球，比如東亞的原始髯毛榿(AlnusprotobarbataTao)和杰氏擬榿〔Alnitesjelisejevii(Krysht.) Ablajev〕[16]11-16以及北美洲美國(guó)的AlnustrinaStanley[24]和加拿大的Alnusperantiqua(Dawson) Berry[25]。古新世榿木屬化石僅有發(fā)現(xiàn)于美國(guó)懷俄明州的孢粉化石和中國(guó)河南省的Alnusschimalhausenii化石。始新世出現(xiàn)了多種化石，榿木屬在東亞并未擴(kuò)張，在歐洲開始出現(xiàn)，在北美洲的分布有所擴(kuò)張，該時(shí)期北美洲的榿木屬化石數(shù)量非常多，主要因?yàn)樵诿绹?guó)懷俄明州多個(gè)發(fā)掘點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的化石均被歸于榿木屬。漸新世榿木屬化石不僅多樣性變得更高，且分布范圍變廣，包括歐洲的德國(guó)、捷克和阿塞拜疆，以及俄羅斯的托木斯克州、斯維爾德洛夫斯克州、勘察加半島和秋明州。中新世，榿木屬植物化石的多樣性達(dá)到最高，北半球3大洲多地均有分布，分布范圍也向南延伸至中國(guó)云南省橫斷山脈地區(qū)。榿木屬化石數(shù)量驟減發(fā)生于上新世，但東亞、北美洲和歐洲均有少量化石。更新世的榿木屬化石更少，僅在東亞、北美洲和歐洲零星分布。

盡管晚白堊世并未發(fā)現(xiàn)可靠的榿木屬果實(shí)化石，但該時(shí)期與榿木屬相似的孢粉化石(如榿木粉屬和異常榿木粉屬)以及榿木屬葉化石廣泛分布于北半球，部分類群展現(xiàn)出與現(xiàn)存種相似的性狀。因此，推測(cè)榿木屬的起源時(shí)間應(yīng)不早于馬斯特里赫特階，也不晚于古新世早期，可能起源于白堊紀(jì)-古近紀(jì)(K-Pg)邊界而與K-Pg滅絕事件有關(guān)。目前從已知的化石記錄尚不能推測(cè)榿木屬具體的起源地以及遷移路線。晚白堊世-古新世，全球氣候較為炎熱，中高緯度地區(qū)如中國(guó)黑龍江嘉蔭烏云組當(dāng)時(shí)的氣候被認(rèn)為屬于溫暖而濕潤(rùn)的氣候環(huán)境，與現(xiàn)代黃河至長(zhǎng)江一帶氣候相當(dāng)[26]166，也發(fā)現(xiàn)了諸多產(chǎn)于溫帶或暖溫帶-亞熱帶的植物化石[16]11-16。Wilf[27]認(rèn)為，古新世晚期-早始新世北美洲綠河盆地(Green River Basin)氣候溫暖濕潤(rùn)，年均溫度和年均降水量均有上升，且出現(xiàn)熱帶親緣植物的涌入，植物多樣性顯著增加。到始新世，榿木屬化石的分布范圍也無太多變化，分布在北緯39.2°～79.9°之間，該時(shí)期在北美洲發(fā)現(xiàn)了大量的榿木屬葉化石，與Wilf[27]的觀點(diǎn)相符。從漸新世到中新世，榿木屬植物的多樣性逐步增加，果實(shí)化石也進(jìn)一步增加，同時(shí)由于氣溫逐漸下降，分布范圍逐漸南移，最南延伸至中國(guó)云南省。上新世-更新世，全球氣溫進(jìn)一步下降，榿木屬植物化石數(shù)量驟減，也形成部分現(xiàn)存種，如上新世德國(guó)圖林根州的歐洲榿木〔Alnusglutinosa(Linn.) Gaertn.〕[28]和更新世日本的赤楊〔Alnusjaponica(Thunb.) Steud.〕[29]。

3.2.3 樺木屬 樺木屬的植物大化石發(fā)現(xiàn)于中國(guó)黑龍江省的晚白堊世，有古老樺(BetulapriscaEtt)和薩哈林樺(BetulasachalinensisHeer)。古老樺葉卵形，長(zhǎng)4.8～5.5 cm，寬2.5～3.5 cm，頂部短漸尖至鈍尖，基部寬楔形，葉緣具重鋸齒，齒為楔形；薩哈林樺發(fā)現(xiàn)于中國(guó)黑龍江省以及俄羅斯東錫霍特阿林地區(qū)，葉橢圓形，長(zhǎng)約7.5 cm，寬約5.0 cm，頂部短漸尖，基部圓形，葉緣具重鋸齒[16]154。古新世樺木屬?gòu)臇|亞擴(kuò)張至北美洲，但直到漸新世才在歐洲發(fā)現(xiàn)樺木屬化石。中新世也是樺木屬植物多樣性最高的時(shí)期，最南也延伸至中國(guó)云南省。上新世樺木屬的化石數(shù)量驟減，散布東亞、歐洲和北美洲。更新世樺木屬僅在東亞、歐洲和北美洲零星分布。

樺木屬化石的出現(xiàn)時(shí)間和分布與榿木屬十分相似，此時(shí)期的植物大化石也僅發(fā)現(xiàn)于東亞的中國(guó)黑龍江省以及俄羅斯東錫霍特阿林地區(qū)[16]11-20，因此，推測(cè)樺木屬可能起源東亞。古新世，樺木屬植物從東亞擴(kuò)張至北美洲，到始新世在北美洲開始繁衍。漸新世-中新世，樺木屬?gòu)臇|亞和北美洲擴(kuò)張至歐洲，多樣性增加且于中新世達(dá)到頂峰，其分布范圍與現(xiàn)在分布基本吻合，但無法推測(cè)其遷移路線。上新世-更新世同樣經(jīng)歷全球氣溫驟降的氣候變化，樺木屬植物的多樣性驟降，形成了現(xiàn)存的特有物種，如美國(guó)矮樺(BetulaglandulosaMichx)[30]。

3.3 榛亞科

榛亞科不同于樺木亞科，除現(xiàn)存屬外還有非常多的滅絕屬。屬于榛亞科的滅絕屬包括擬榛屬、Carpinoxylon、古鵝耳櫪屬、Cranea、Asterocarpinus、Paracarpinus和Carpinicarpus。榛亞科的起源相對(duì)較晚，可能略早于古新世，其多樣化中心也無從推斷，可能在早期演化與擴(kuò)張的同時(shí)經(jīng)歷了大量的滅絕事件。

3.3.1 滅絕屬Carpinoxylon化石僅發(fā)現(xiàn)Carpinoxylonostryopsoides1種，為分布于美國(guó)加利福尼亞州坎帕階-麥斯里希特階的木材化石，與現(xiàn)存的榛族植物相似，但由于其特殊的性狀組合，該化石并不屬于任一個(gè)現(xiàn)存屬；同時(shí)這個(gè)化石展現(xiàn)的一些特征是樺木族特有的而不是榛族[14]100。

古鵝耳櫪屬化石主要發(fā)現(xiàn)于古新世，除在英國(guó)發(fā)現(xiàn)的Carpinusdavisi被Crane[14]103歸入該屬以外，該屬化石在東亞、歐洲和北美洲均有分布；在始新世，古鵝耳櫪屬化石在東亞俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)和北美洲也有發(fā)現(xiàn)。古鵝耳櫪屬植物由Crane于1981年建立，其果實(shí)的特點(diǎn)介于榛屬和鵝耳櫪屬之間，該屬最明顯的特征是有1個(gè)被2片大小相似的苞片包裹的具有條紋的堅(jiān)果。古新世，該屬開始出現(xiàn)并快速多樣化，廣泛分布于北半球各地，分別為發(fā)現(xiàn)于東亞中國(guó)新疆維吾爾自治區(qū)的Palaeocarpinusorientalis[31]以及俄羅斯哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)的Palaeocarpinuspacifica[32]，歐洲法國(guó)的Palaeocarpinussp.[14]101-103和英國(guó)的Palaeocarpinuslaciniata[33]，北美洲美國(guó)懷俄明州的Palaeocarpinusaspinosa[34]和北達(dá)科他州的Palaeocarpinusdakotensis[35]以及加拿大艾伯塔省的Palaeocarpinusjoffrensis[36]。古鵝耳櫪屬化石廣布于北半球，但性狀差異較大，東亞與北美洲分布的古鵝耳櫪屬化石關(guān)系密切，而歐洲的相對(duì)較為獨(dú)特。東亞和北美洲分布的古鵝耳櫪屬化石刺較多，苞片薄層少，主要依靠刺傳播；而歐洲分布的古鵝耳櫪屬化石Palaeocarpinuslaciniata苞片薄層多，刺少，可以依靠風(fēng)傳播[31]。Crane[14]105認(rèn)為古鵝耳櫪屬可能是一個(gè)并系的屬，且Manchester等[35]發(fā)現(xiàn)，東亞中國(guó)新疆維吾爾自治區(qū)和北美洲分布的古鵝耳櫪屬化石的伴生葉、雄蕊花序、油氈狀花序和果苞片幾乎與榛屬完全相同，主要的不同之處是果實(shí)大小和每個(gè)果實(shí)中堅(jiān)果的數(shù)量。這些差異可能僅僅代表榛屬的原始特征，而歐洲英國(guó)分布的Palaeocarpinuslaciniata化石表明在活的植物上可能有1個(gè)原始的果實(shí)簇或柔荑花序，在成熟時(shí)自然碎裂成孤立的聚傘花序、小花、苞片和小堅(jiān)果，這與現(xiàn)存的鵝耳櫪屬植物十分相似[33]，因此推測(cè)古鵝耳櫪屬可能是代表榛屬植物和鵝耳櫪屬植物的祖先類群。

擬榛屬化石最早發(fā)現(xiàn)于晚白堊世的中國(guó)黑龍江省，古新世時(shí)常見于美國(guó)懷俄明州，少見于中國(guó)河南省和新疆維吾爾自治區(qū)以及俄羅斯哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)。盡管擬榛屬經(jīng)常作為古鵝耳櫪屬的伴生葉出現(xiàn)，但沒有直接的證據(jù)表明同一地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的擬榛屬化石與古鵝耳櫪屬化石為同一物種，如發(fā)現(xiàn)于中國(guó)新疆維吾爾自治區(qū)的Palaeocarpinusorientalis和CorylitesbellatulaGuo et Li[31]以及俄羅斯哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)的Palaeocarpinuspacifica和CorylitesamurensisGolovn. et Akhmetiev[32]等。由于擬榛屬的葉與現(xiàn)存榛屬的葉難以區(qū)分，曾也被當(dāng)作榛屬的葉化石。擬榛屬為心形葉基，次生葉脈6～9對(duì)，這與現(xiàn)存的榛屬植物十分相似；而鵝耳櫪屬和鐵木屬通常有超過10對(duì)次生葉脈。由于目前沒有證據(jù)表明古鵝耳櫪屬和擬榛屬為同一類化石，且在中國(guó)河南省發(fā)現(xiàn)擬榛屬和榛屬的化石，但沒有古鵝耳櫪屬化石，因此推測(cè)擬榛屬可能是榛亞科早期演化出來的另一分支。

Cranea是發(fā)現(xiàn)于北美洲古新世-始新世地層的一類滅絕屬化石[37]。該屬與現(xiàn)存屬虎榛子屬十分相似，其果序伸長(zhǎng)，近圓柱體，苞片螺旋排列附著在總苞上；總苞無柄，囊狀，頂部逐漸變窄且稍微增厚，長(zhǎng)的垂直狹縫從基部附近延伸到頂端，或有分叉的尖端；總苞在果序的前端比主體部分小；堅(jiān)果橢圓形，光滑，具上位花被。但目前并沒有發(fā)現(xiàn)虎榛子屬的化石，基于分子證據(jù)推算的虎榛子屬分化時(shí)間也遠(yuǎn)遲于古新世，且虎榛子屬為中國(guó)特有屬，因此有關(guān)Cranea與虎榛子屬的關(guān)系還有待更多的證據(jù)進(jìn)行進(jìn)一步研究。

Asterocarpinus發(fā)現(xiàn)于北美洲漸新世地層，其果實(shí)化石為4或5個(gè)放射狀的帶翅的小堅(jiān)果，翅全緣，橢圓形至倒披針形，長(zhǎng)8～13 mm，最大寬度2～4 mm[38]；小堅(jiān)果由下子房發(fā)育而來，橢圓形，側(cè)面扁平，高2.53 mm，寬2.5～3.5 mm，深2.0～2.5 mm，有9～12根縱向維管；4個(gè)花被片生長(zhǎng)在小堅(jiān)果的近先端，高0.8～1.2 mm，基部合生；葉橢圓形至卵形，長(zhǎng)寬比1.6～3.8；基部銳尖至鈍形，心形或圓形，兩側(cè)對(duì)稱；先端銳尖至漸尖；葉柄纖細(xì)；細(xì)鋸齒，羽狀脈，橫緣狀，具纖細(xì)的中脈和12～25對(duì)直的、平行的次生葉脈從中脈生起，對(duì)生或互生，角度通常為30°～55°。其伴生葉化石包括Paracarpinusfraterna和Paracarpinuschaneyi2種。與Paracarpinuschaneyi不同，Paracarpinusfraterna的葉片更細(xì)長(zhǎng)，長(zhǎng)寬比更大，次級(jí)葉脈更密集[38]。Asterocarpinus和Ostryaoregoniana發(fā)現(xiàn)于John Day地層，但二者無論是葉型還是果型均易區(qū)分[38]。Ostryaoregoniana葉、果實(shí)和總苞的特征與現(xiàn)存的鵝耳櫪屬植物類似[14]107。這些化石記錄表明鵝耳櫪屬與鐵木屬在晚始新世-早漸新世就已經(jīng)開始分化。

Carpinicarpus為發(fā)現(xiàn)于俄羅斯中部地區(qū)漸新世-中新世地層的一類果實(shí)化石，僅在俄羅斯鄂木斯克州和托木斯克州2地發(fā)現(xiàn)。該化石僅發(fā)現(xiàn)于亞洲中部，目前沒有詳細(xì)的研究，該化石可能是榛亞科植物適應(yīng)該地區(qū)環(huán)境演化而來。

3.3.2 現(xiàn)存屬 榛亞科現(xiàn)存屬化石出現(xiàn)的時(shí)間相對(duì)較晚，榛屬最早的化石發(fā)現(xiàn)于古新世，主要來自中國(guó)河南省以及美國(guó)多地(包括北達(dá)科他州、科羅拉多州、蒙大拿州和懷俄明州)。始新世和漸新世榛屬化石的分布是不連續(xù)的，始新世榛屬化石僅發(fā)現(xiàn)于北美洲，而漸新世僅歐洲和東亞分布有少數(shù)榛屬化石，榛屬化石在中新世數(shù)量最多、分布范圍最大，達(dá)到多樣化頂峰，散布于東亞、歐洲和北美洲。到上新世-更新世榛屬化石在東亞、歐洲和北美洲的數(shù)量略有減少，部分形成現(xiàn)存種CorylusavellanaLinn.[28]?？傊判率篱粚俚幕瘮?shù)量多于始新世，始新世僅在北美洲發(fā)現(xiàn)榛屬化石，且古新世和始新世榿木屬和樺木屬同樣也表現(xiàn)出北美洲的類群更占據(jù)優(yōu)勢(shì)，這與Wilf[27]提及的氣候變化以及第2次熱帶親緣類群涌入有關(guān)。榛屬植物各時(shí)期化石記錄較少，需要后續(xù)發(fā)掘新的化石來進(jìn)一步補(bǔ)充。

鵝耳櫪屬最早的植物大化石發(fā)現(xiàn)于古新世的歐洲，但Crane[14]103認(rèn)為該化石應(yīng)歸于古鵝耳櫪屬，在中國(guó)遼寧省僅發(fā)現(xiàn)鵝耳櫪屬的孢粉化石。到始新世，鵝耳櫪屬快速輻射到東亞、歐洲和北美洲多地。中新世也是鵝耳櫪屬化石數(shù)量和分布范圍最大的時(shí)期，化石數(shù)量驟減同樣也發(fā)生在上新世，但依然散布于東亞、歐洲以及北美洲，但更新世北美洲并無鵝耳櫪屬的化石記錄。鵝耳櫪屬的出現(xiàn)同樣較為突兀，在古新世，除被重新定義為古鵝耳櫪屬的Carpinusdavisi[18]，僅中國(guó)遼寧省發(fā)現(xiàn)的孢粉化石，后快速擴(kuò)張至北半球多地。推測(cè)鵝耳櫪屬同樣起源于本土的滅絕屬類群(如古鵝耳櫪屬)。上新世-更新世，鵝耳櫪屬已形成現(xiàn)存的物種，如CarpinusbetulusLinn.和CarpinusorientailsMill.[28,39-41]，但與現(xiàn)存鵝耳櫪屬存在沖突的是，多數(shù)鵝耳櫪屬植物為東亞特有種，但并未發(fā)現(xiàn)此類群的化石，可能上新世-更新世鵝耳櫪屬在東亞地區(qū)的避難所經(jīng)歷了快速的分化。

最早的鐵木屬化石發(fā)現(xiàn)于古新世中國(guó)河南省，始新世見于美國(guó)愛達(dá)荷州，但均很罕見；漸新世在東亞、歐洲和北美洲均有分布；中新世常見于東亞日本和歐洲德國(guó)，散布于美國(guó)弗吉尼亞州、內(nèi)華達(dá)州和蒙大拿州。單從該屬的化石無從推測(cè)其起源，但值得考慮的是基于漸新世北美洲發(fā)現(xiàn)的Asterocarpinus化石，其性狀表現(xiàn)為鵝耳櫪屬與鐵木屬的嵌合性狀，且目前系統(tǒng)發(fā)育研究中，鵝耳櫪屬與鐵木屬關(guān)系十分密切，其核基因與葉綠體基因重建的系統(tǒng)發(fā)育樹存在沖突，可能存在基因滲透或者雜交現(xiàn)象。因此，推測(cè)鐵木屬的起源應(yīng)為晚始新世-早漸新世，后于中新世繁盛，于上新世形成現(xiàn)存的OstryacarpinifoliaScop.[28,40]。上新世-更新世，東亞地區(qū)鐵木屬暫缺，可能同樣與鵝耳櫪屬類似，在此地區(qū)經(jīng)歷快速的多樣化分化。

3.4 樺木科植物化石的分布特點(diǎn)與生物地理演化意義

根據(jù)化石記錄無法直接推斷樺木科植物的起源地，有可能是歐洲，也有可能是東亞或北美洲地區(qū)，但無疑起源在晚白堊世之前，并且在晚白堊世已經(jīng)在北半球廣泛分布。此外，郭雙興[26]164-167根據(jù)各地植物群的成分和特征將中國(guó)大體分作3個(gè)植物地理區(qū)，即北方區(qū)、古地中海區(qū)和南方區(qū)。樺木科植物化石分布的地區(qū)為北方區(qū)，該區(qū)植物群包括的現(xiàn)存屬的植物如今部分產(chǎn)于溫帶，如楊屬(PopulusLinn.)、柳屬(SalixLinn.)、榿木屬和樺木屬等，部分產(chǎn)于溫暖帶至亞熱帶，如連香樹屬(CercidiphyllumSiebold et Zucc.)、楊梅屬(MyricaLinn.)和懸鈴木屬(PlatanusLinn.)等，且多數(shù)為落葉植物；此外，晚白堊世該地區(qū)的葉片通常為紙質(zhì)葉，葉緣均有齒。這些植物的習(xí)性與特征表明北方區(qū)當(dāng)時(shí)屬于溫暖而濕潤(rùn)的氣候環(huán)境，大約相當(dāng)于現(xiàn)代黃河至長(zhǎng)江一帶的氣候。晚白堊世的樺木亞科葉化石以及榛亞科葉化石也主要發(fā)現(xiàn)于東亞地區(qū)，如中國(guó)黑龍江省以及俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)，這表明東亞至少是晚白堊世樺木科的重要分化中心之一。

到古新世，樺木亞科的榿木屬植物的分布范圍并未擴(kuò)大，而樺木屬植物從東亞遷移擴(kuò)散至北美洲。此時(shí)，榛亞科植物開始多樣化，榛屬植物相繼出現(xiàn)于東亞和北美洲，鐵木屬植物首次發(fā)現(xiàn)于東亞。滅絕屬古鵝耳櫪屬植物此時(shí)就已分布于東亞、歐洲和北美洲，也衍化出多樣化的性狀；另外與虎榛子屬十分相似的化石，如Cranea，發(fā)現(xiàn)于北美洲的古新世-始新世地層，表明古新世榛亞科植物在北美洲的多樣化程度比較高。

始新世全球氣溫仍然炎熱，樺木科植物的分布范圍并沒有太多擴(kuò)張，古鵝耳櫪屬在歐洲消失，擬榛屬和Cranea僅發(fā)現(xiàn)于北美洲，到漸新世時(shí)也沒有再發(fā)現(xiàn)這3個(gè)屬的化石。始新世-早漸新世(約34百萬年前)為急速變冷時(shí)期，被稱為漸新世驟冷事件。驟冷事件對(duì)生物圈的標(biāo)志性影響表現(xiàn)在植物群落的改變，山地針葉林大量發(fā)育，亞熱帶、熱帶植物成分無論在數(shù)量上還是在類型上都大大減少，且干旱類型植物增加，草本植物開始繁盛[42]。北半球高緯度地區(qū)熱帶針葉-闊葉混合植被類型被以寒帶松科(Pinaceae)為主的針葉林類型取代[43]。當(dāng)時(shí)北美洲的植物群落由典型的亞熱帶類型轉(zhuǎn)變?yōu)榧竟?jié)性強(qiáng)的落葉植物群落[44]。因此，環(huán)境以及植物群落的變化促使樺木科植物在這一時(shí)期的多樣化分化。

晚漸新世-中新世(約25百萬年至22百萬年前)，全球繼續(xù)降溫，熱帶和亞熱帶生物區(qū)范圍明顯縮小[44]。同時(shí)該時(shí)期是印度板塊與亞歐大陸碰撞而導(dǎo)致的地質(zhì)事件較為劇烈的時(shí)期，青藏高原和喜馬拉雅山脈快速抬升，季風(fēng)加強(qiáng)[45]。到中新世早期，亞洲季風(fēng)氣候形成，中國(guó)西南部形成高海拔氣候，西北部形成溫帶干旱氣候，東部地區(qū)自南向北形成熱帶濕潤(rùn)氣候、亞熱帶濕潤(rùn)氣候、暖溫帶濕潤(rùn)氣候以及溫帶濕潤(rùn)氣候[46]。在這樣的氣候格局下，喜冷的樺木科植物不僅在全球變冷的環(huán)境下獲得棲息地，也因?yàn)闅夂蚋窬值淖兓l(fā)生物種多樣化，樺木科植物的多樣化在中新世達(dá)到頂峰。

上新世-更新世是第三紀(jì)進(jìn)入第四紀(jì)的過渡，也是氣候由“暖室”向“冰室”的轉(zhuǎn)折期。該過渡期北半球冰川廣泛擴(kuò)張，東亞地區(qū)的冬季風(fēng)不斷加強(qiáng)。到第四紀(jì)更新世，全球氣候出現(xiàn)明顯的冰期和間冰期交替。與漸新世驟冷事件和中新世降溫事件不同，此次變冷事件盡管對(duì)已有的氣候產(chǎn)生影響，但由于中高緯度地區(qū)冰川和凍土的擴(kuò)張以及部分地區(qū)形成沙漠(如中國(guó)西北地區(qū))，大部分本土植物無法適應(yīng)環(huán)境變化，導(dǎo)致物種大滅絕或大遷徙。遷徙至避難所的物種渡過惡劣的環(huán)境，并在冰期后進(jìn)入其他生境。樺木科植物此時(shí)期多樣性驟減以及北半球間斷分布的形成與第四紀(jì)的冰期可能存在比較密切的關(guān)聯(lián)。

總之，盡管樺木科植物的具體起源地點(diǎn)不能確定，但因?yàn)闃迥究圃缙诠麑?shí)化石的分布均在中高緯度地區(qū)，因此筆者更傾向于支持樺木科起源于北溫帶地區(qū)的觀點(diǎn)。從晚白堊世東亞、歐洲和北美洲樺木科植物化石的種屬數(shù)量來看，東亞無論是孢粉還是植物大化石均多于其他2個(gè)地區(qū)，故推測(cè)東亞可能是樺木科植物在晚白堊世的分化中心。古新世-始新世，樺木科植物的分化主要體現(xiàn)在北美洲，分布也均在中高緯度地區(qū)。漸新世-中新世，由于全球溫度下降、地質(zhì)事件以及季風(fēng)氣候的形成，樺木科植物的多樣性進(jìn)一步增加，分布范圍也向南北擴(kuò)張。而上新世-更新世，氣候的劇烈變化和冰川的擴(kuò)張逼迫樺木科植物退至避難所，物種數(shù)量減少，多樣性降低。在冰川退卻后，樺木科植物重新進(jìn)入其他生境而形成現(xiàn)代的分布格局。盡管目前大量的樺木科植物化石被發(fā)現(xiàn)，但部分地區(qū)的化石記錄仍較少或空白，如古新世歐洲大陸地區(qū)，漸新世包括中國(guó)、日本和韓國(guó)等東亞以及東南亞地區(qū)均未發(fā)現(xiàn)樺木科植物化石記錄。同時(shí)，目前發(fā)現(xiàn)的多數(shù)化石主要為葉化石，其可靠性有待斟酌。樺木科植物化石的數(shù)量也展現(xiàn)出某一時(shí)期某地區(qū)的富集性，如始新世的北美洲和中新世的歐洲，這也與化石的形成機(jī)制以及地質(zhì)發(fā)育程度有關(guān)，未來若有新化石的發(fā)現(xiàn)將進(jìn)一步完善對(duì)樺木科演化歷史的了解。