羅光富 ，何劍鋒 , ，邵和賓，曹叔楠，藍(lán)木盛，張迪

( 1. 中國(guó)極地研究中心 南極長(zhǎng)城極地生態(tài)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，上海 200136；2. 中國(guó)極地研究中心 自然資源部極地科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200136；3. 同濟(jì)大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，上海 200129)

1 引言

海洋超微型浮游生物（細(xì)胞粒徑＜3 μm）是海洋初級(jí)生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)者，廣泛分布于近海和大洋水體中[1-2]。其主要類(lèi)群包括：原綠球藻（Prochlorococcus，Pro）、聚球藻（Synechococcus，Syn）、超微型真核藻類(lèi)（Pico-Eukaryote，PEuk）和異養(yǎng)浮游細(xì)菌（Heterotrophic Bacteria，HBac）。其中原綠球藻是迄今發(fā)現(xiàn)的地球上最小的放氧型光合自養(yǎng)原核生物，廣泛分布在南北緯40°之間的大洋真光層中[3-4]；聚球藻粒徑略大于原綠球藻，呈球形或短棒狀，其主要特征色素為藻膽蛋白，在全球大洋中均有發(fā)現(xiàn)[5-6]；超微型真核藻類(lèi)種類(lèi)多樣，主要色素為葉綠素a，廣布于全球各大洋；海洋異養(yǎng)細(xì)菌是海洋中有機(jī)物的分解者，也是微食物環(huán)的重要組分，可利用海水中未被攝食消耗的有機(jī)碳進(jìn)行生長(zhǎng)和代謝[7]。海洋超微型浮游生物盡管個(gè)體微小，但數(shù)量巨大，對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)有重要作用。

我國(guó)南極考察航線途經(jīng)西太平洋、東印度洋，最后進(jìn)入南大洋，形成緯向大斷面，包含了從赤道往返極地、環(huán)繞南極洲和穿越西風(fēng)帶等重要斷面。中國(guó)第6次南極考察期間，寧修仁等[8]應(yīng)用落射熒光顯微鏡開(kāi)展了我國(guó)首次環(huán)南極海域藍(lán)細(xì)菌和微微型光合真核生物觀測(cè)，證明了藍(lán)細(xì)菌在極地海洋的存在。Wright等[9]利用高效液相色譜方法，也證實(shí)藍(lán)細(xì)菌存在于南大洋。相較于傳統(tǒng)的熒光顯微檢測(cè)等方法，流式細(xì)胞技術(shù)[10-12]可以快速有效地對(duì)海洋超微型浮游生物的幾個(gè)類(lèi)群進(jìn)行同時(shí)檢測(cè)，獲取的數(shù)據(jù)穩(wěn)定可靠，目前已在全球大洋（太平洋、大西洋、印度洋等）[3,5-6,13]以及近海（黃海、東海、南海等）[14-17]廣泛使用。Lin等[18]和白曉歌[5]分別于中國(guó)第24次和第26次南極考察期間，使用流式細(xì)胞儀開(kāi)展了環(huán)南大洋、西太平洋、印度洋等海域的超微型浮游生物豐度分布及其與環(huán)境因子相互關(guān)系研究。整體而言，目前關(guān)于超微型浮游生物在南極海洋中分布的相關(guān)資料和研究較少，由于海冰和西風(fēng)帶阻隔，只有極地科考破冰船和少量科考船有條件前往南大洋（尤其是60°S以南海域）采樣，國(guó)內(nèi)外現(xiàn)有數(shù)據(jù)主要集中于30°S以北海域，而30°S以南的環(huán)南極海域數(shù)據(jù)量非常少[19-20]。因此，通過(guò)每年南極考察逐年積累航線表層水海洋環(huán)境數(shù)據(jù)，對(duì)全面認(rèn)識(shí)超微型浮游生物在全球不同緯度大洋中的分布和變化趨勢(shì)具有重要意義。

本文利用中國(guó)第33次南極考察航次獲取的去程、回程和環(huán)南極表層海水中超微型浮游生物及環(huán)境因子相關(guān)數(shù)據(jù)，分析航線上不同海域表層各類(lèi)超微型浮游生物的豐度分布特征，闡述其豐度分布與環(huán)境因子的相關(guān)性，探討其在南半球的分布界限，以期加深對(duì)超微型浮游生物全球分布現(xiàn)狀的認(rèn)識(shí)。

2 研究區(qū)域和方法

2.1 研究區(qū)域

2016年11月8日至2017年4月7日，中國(guó)第33次南極考察“雪龍”號(hào)航渡期間，利用船載表層海水采集系統(tǒng)獲取了105個(gè)站位的表層海水樣品，其中上海至南極中山站去程航段22站、環(huán)南極航段50站、自中山站返程航段33站。航線往返途經(jīng)海域?yàn)闁|海、菲律賓以東海域、澳大利亞以西海域和南大洋（圖1）。

圖1 中國(guó)第33次南極考察航跡及南大洋表層水采樣站位（顯示部分站位）Fig. 1 The 33rd Chinese National Antarctic Research Expedition route and sampling stations in the surface water of the Southern Ocean(show a part of the sites)

2.2 超微型浮游生物采樣與分析

現(xiàn)場(chǎng)每個(gè)站位用棕色PEB瓶取海水100 mL，經(jīng)50 μm孔徑的篩絹預(yù)過(guò)濾后，取1 mL濾液用BD Accuri C6型流式細(xì)胞儀測(cè)定海洋超微型光合浮游生物豐度[5,18,21]。采集前向散射光（FSC）、側(cè)向散射光（SSC）、橙色熒光（FL2，波長(zhǎng)為（585±40）nm）和紅色熒光（FL3，波長(zhǎng)大于670 nm）信號(hào)強(qiáng)度。其中前向散射光信號(hào)表征細(xì)胞的大小和形狀，側(cè)向散射光信號(hào)表征細(xì)胞質(zhì)的顆粒性，橙色熒光信號(hào)表征細(xì)胞中的藻膽蛋白含量，紅色熒光信號(hào)表征細(xì)胞中的葉綠素含量，根據(jù)原綠球藻、聚球藻和超微型真核藻類(lèi)上述信號(hào)的不同進(jìn)行區(qū)分和計(jì)數(shù)。前向散射光、側(cè)向散射光和紅色熒光信號(hào)強(qiáng)度由大到小依次為超微型真核藻類(lèi)、聚球藻、原綠球藻；橙色熒光信號(hào)強(qiáng)度聚球藻最大，原綠球藻和超微型真核藻類(lèi)大約相等。

浮游細(xì)菌不含自發(fā)熒光的蛋白，需先染色后再上機(jī)檢測(cè)。另取1 mL濾液染色，上機(jī)測(cè)定異養(yǎng)細(xì)菌豐度[5,11,22]。濾液加入染色劑SYBR Green-I 至終濃度為萬(wàn)分之一，混合均勻后在室溫條件下避光染色 15 min，用上述流式細(xì)胞儀測(cè)定，采集綠色熒光（FL1，波長(zhǎng)為（533±30）nm）和側(cè)向散射光（SSC）信號(hào)強(qiáng)度，根據(jù)顆粒大小和綠色熒光信號(hào)強(qiáng)度對(duì)浮游細(xì)菌進(jìn)行計(jì)數(shù)。

2.3 基礎(chǔ)環(huán)境參數(shù)獲取

溫度和鹽度數(shù)據(jù)由“雪龍”號(hào)表層海水采集系統(tǒng)配備的SBE 21 CTD 傳感器直接測(cè)得。

采用萃取熒光法測(cè)定葉綠素a濃度[23-25]。每站采集1 000 mL水樣，經(jīng)20 μm孔徑的篩絹、3 μm孔徑的Nuclepore濾 膜 和0.7 μm孔 徑 的Whatman GF/F玻 璃纖維濾膜逐級(jí)過(guò)濾。篩絹和濾膜在10 mL的90%丙酮中低溫、避光萃取24 h，用Turner Designs Trilogy 實(shí)驗(yàn)室熒光儀測(cè)定，分別獲得小型、微型和超微型光合浮游生物葉綠素a濃度。由于GF/F玻璃纖維濾膜可允許約15%的原綠球藻通過(guò)[11]，因此原綠球藻數(shù)量較多的站位，其葉綠素a濃度可能比真實(shí)值偏低。

取100 mL水樣，經(jīng)GF/F玻璃纖維濾膜過(guò)濾，保存于經(jīng)10%稀鹽酸浸泡并用超純水清洗過(guò)的白色PE瓶中，加入占水樣體積2‰的三氯甲烷，置于4℃冰箱中低溫保存。在國(guó)內(nèi)實(shí)驗(yàn)室用營(yíng)養(yǎng)鹽自動(dòng)分析儀（SKALAR SAN++）測(cè)定硝酸鹽和亞硝酸鹽、磷酸鹽、硅酸鹽濃度。

2.4 數(shù)據(jù)分析

使用Ocean Data View 軟件繪制采樣站位圖，用Origin和ArcGIS軟件繪制超微型浮游生物和環(huán)境參數(shù)分布圖，用SPSS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和相關(guān)性分析。緯向上，由于去程和回程所走的航線并不完全一致，采樣時(shí)間上也大致相差了4個(gè)月，因此本文將去程與回程的數(shù)據(jù)分開(kāi)統(tǒng)計(jì)，可以體現(xiàn)數(shù)據(jù)的空間和季節(jié)性差異。在南大洋，由于航線經(jīng)過(guò)的南極海洋環(huán)境多樣，不同海域采樣時(shí)間差異較大，所有環(huán)南極數(shù)據(jù)一起分析將會(huì)弱化特征數(shù)值，本文嘗試將南大洋分3個(gè)扇面分析，以期減少采樣時(shí)間段和空間位置對(duì)相關(guān)性分析的干擾。

3 結(jié)果

3.1 基礎(chǔ)環(huán)境參數(shù)分布特征

緯向上，赤道南北兩側(cè)的表層海水溫度基本呈對(duì)稱(chēng)分布（圖2A），在赤道海域可超30℃，溫度隨緯度的增加而下降，南極海域溫度降至接近冰點(diǎn)。鹽度高值則出現(xiàn)在20°N附近和20°～40°S，最高值（35.76）出現(xiàn)在32°S附近，而回程赤道附近海域鹽度最低只有30.46。緯向硝酸鹽和亞硝酸鹽濃度范圍為0.02～32.75 μmol/L，平均值為（4.95±10.39）μmol/L；硅酸鹽濃度范圍為0.80～62.25 μmol/L，平均值為（8.28±13.73）μmol/L；磷酸鹽濃度范圍為0.01～1.80 μmol/L，平均值為（0.30±0.50）μmol/L。營(yíng)養(yǎng)鹽在40°S以南海域濃度較高，去程途中正值南半球的初夏（2016年11月底），光照加強(qiáng)，南大洋表層水中浮游植物大量生長(zhǎng)，維持著較高的葉綠素濃度（0.13～1.57 mg/m3），表層水中硝酸鹽和磷酸鹽幾乎被完全耗盡（59°S站位除外），硅酸鹽濃度在47°S以北站位趨于耗盡，而在47°S以南迅速升高（最高值為62.25 μmol/L）。

環(huán)南極海域（圖2a至圖2e）的表層海水溫度范圍為-1.06～5.79℃，平均為（0.75±1.45）℃，高值主要出現(xiàn)在60°E附近的南極半島海域。鹽度范圍為32.5～35.0，平均為33.65±0.52，高值出現(xiàn)在180°附近的羅斯海海域。環(huán)南極海域硝酸鹽和亞硝酸鹽濃度范圍為0.26～35.43 μmol/L，平均值為（27.63±8.94）μmol/L；硅酸鹽濃度范圍為4.35～80.55 μmol/L，平均值為（54.85±17.64）μmol/L；磷酸鹽濃度范圍為0.09～2.07 μmol/L，平均值為（1.59±0.50）μmol/L。各項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)鹽在南大洋海域的平均濃度均高于緯向的平均濃度，在羅斯海（170°E～160°W）出現(xiàn)了葉綠素a濃度次高值（0.33～1.27 mg/m3），此時(shí)正值南半球夏季（2017年2月），浮游植物大量繁殖，消耗了水體中的硝酸鹽與磷酸鹽，而硅酸鹽濃度處于環(huán)南極海域較高水平。在40°～60°E有4個(gè)站位的硝酸鹽與磷酸鹽幾乎被完全耗盡，對(duì)應(yīng)的葉綠素a濃度約為0.50 mg/m3。

圖2 不同海域表層溫度、鹽度、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度緯向（A-E）和南大洋（a-e）分布Fig. 2 Distribution of surface temperature, salinity and nutrients concentration in different oceans along the latitudinal (A-E) and Southern Ocean (a-e)

3.2 超微型浮游生物的緯向分布特征

緯向上，超微型浮游生物的葉綠素a濃度（圖3）范圍在0.01～0.86 mg/m3，平均為（0.09±0.12）mg/m3。在43°S以北的熱帶和溫帶海域，超微型浮游生物可占總?cè)~綠素a濃度的60%以上；而43°S以南的南大洋則降至占20%左右，但其葉綠素a濃度平均值仍高于熱帶和溫帶海域平均值。

圖3 超微型、微型和小型浮游植物葉綠素a濃度緯向分布及分別占總?cè)~綠素a濃度百分比Fig. 3 Distribution of chlorophyll a concentration of picoplankton, nanoplankton and microplankton along the latitudinal and the percentage of total chlorophyll a concentration respectively

超微型浮游生物各類(lèi)群豐度緯向分布見(jiàn)圖4。原綠球藻主要分布在40°S以北海域，豐度為0.12×103～48.64×103cells/mL，平均為（5.50±9.09）×103cells/mL。高值主要分布在10°N～10°S及20°～40°S之間，最高值出現(xiàn)在回程25°S附近。

圖4 超微型浮游生物豐度緯向表層分布Fig. 4 Latitudinal distribution of abundance of ultraplankton in the surface water

聚球藻主要分布在50°S以北海域，豐度范圍在0.08×103～90.69×103cells/mL，平均為（13.56±20.33）×103cells/mL。高值主要集中在5°N～10°S及20°～50°S之間，最高值出現(xiàn)在回程途中的40°S附近。去程兩個(gè)峰值分別出現(xiàn)在5°S和40°S附近，為74.73×103cells/mL

和33.56×103cells/mL?；爻掏局?，分別在40°S、25°S和4°S出現(xiàn)明顯峰值，并呈逐步降低趨勢(shì)。

超微型真核藻類(lèi)在各緯度的海域廣泛存在，豐度范圍為0.67×103～14.21×103cells/mL，平均為（3.87±3.08）×103cells/mL。去程與回程豐度的緯向分布曲線較為相似，由熱帶至溫帶逐步升高，在30°～65°S之間存在一個(gè)高值區(qū)，最高值（14.21×103cells/mL）出現(xiàn)在去程40°S附近，而后至南極近岸海域呈逐步降低趨勢(shì)?；爻痰淖罡咧党霈F(xiàn)在25°S附近，為9.28×103cells/mL，并在43°S附近出現(xiàn)次高值（8.68×103cells/mL）。

異養(yǎng)細(xì)菌豐度范圍為0.61×105～25.65×105cells/mL，平均為（6.39±4.78）×105cells/mL。高值主要分布在30°N及30°～50°S之間，最高值出現(xiàn)在回程途中的30°N附近，并在43°S附近出現(xiàn)次高值23.78×105cells/mL。

3.3 環(huán)南極超微型浮游生物分布特征

在南大洋海域的表層水體中，超微型浮游生物的葉綠素a濃度（圖5）范圍為0.01～0.74 mg/m3，平均為（0.11±0.16）mg/m3，在拉扎列夫海、迪蒙迪維爾海、羅斯海西側(cè)和南極半島海域分別出現(xiàn)峰值。大部分站位超微型浮游生物葉綠素a濃度可占總?cè)~綠素a濃度的15%～40%，在4個(gè)峰值附近可達(dá)60%。

圖5 超微型、微型和小型浮游植物葉綠素a濃度南大洋表層分布及占總?cè)~綠素a濃度百分比Fig. 5 Distribution of chlorophyll a concentration of picoplankton, nanoplanktonin and microplankton in the surface water of the Southern Ocean and the percentage of total chlorophyll a concentration respectively

在豐度方面，大部分站位僅檢測(cè)到超微型真核藻類(lèi)和異養(yǎng)細(xì)菌，在少數(shù)站位檢測(cè)到豐度較低的聚球藻（圖6）。其中超微型真核藻類(lèi)豐度范圍在1.66×103～8.07×103cells/mL，平均為（3.31±1.46）×103cells/mL，在拉扎列夫海、迪蒙迪維爾海、羅斯海西側(cè)和南極半島海域出現(xiàn)峰值（豐度大于5×103cells/mL）。異養(yǎng)細(xì)菌的豐度范圍為1.01×105～25.82×105cells/mL，平均為（4.68±4.39）×105cells/mL。在普里茲灣北部、羅斯海西側(cè)和南極半島海域分別出現(xiàn)峰值（豐度大于10×105cells/mL），其中羅斯海西側(cè)和南極半島海域兩個(gè)站位的異養(yǎng)細(xì)菌豐度顯著高于南大洋其他海域的豐度（可達(dá)4～5倍）。根據(jù)葉綠素a實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)可推測(cè)，采樣時(shí)段可能處于水華期，浮游植物大量生長(zhǎng)繁殖促進(jìn)異養(yǎng)細(xì)菌豐度改變。聚球藻的平均豐度為（0.38±0.39）×103cells/mL，其中南極半島海域、普里茲灣和宇航員海3個(gè)站位的豐度大于1×103cells/mL。

圖6 超微型浮游生物豐度南大洋表層分布Fig. 6 Distribution of abundance of ultraplankton in the surface water of the Southern Ocean

3.4 超微型浮游生物豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性

超微型浮游生物與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性分析結(jié)果（表1）顯示：（1）緯向上，超微型真核藻類(lèi)（PEuk）豐度、總?cè)~綠素a濃度與溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01，n=55）；原綠球藻（Pro）豐度與溫度呈顯著正相關(guān)（p＜0.05，n=55）；4類(lèi)超微型浮游生物豐度與鹽度、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度均無(wú)顯著相關(guān)性；（2）南大洋海域，超微型浮游生物與營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的相互作用密切。其中0°～120°E扇面（印度洋扇面，包含普里茲灣）總?cè)~綠素a濃度與溫度呈顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.05，n=20）；在120°E～120°W扇面（太平洋扇面，包含羅斯海）總?cè)~綠素a濃度、聚球藻豐度和異養(yǎng)浮游細(xì)菌豐度與硝酸鹽和亞硝酸鹽濃度呈顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.05，n=13），超微型真核藻類(lèi)豐度與磷酸鹽濃度呈負(fù)相關(guān)，總?cè)~綠素a濃度與硅酸鹽濃度呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明羅斯海等海域的浮游植物主要利用硝酸鹽和亞硝酸鹽與磷酸鹽；在120°W～0°扇面（主要為大西洋扇面，包含南極半島海域）超微型真核藻類(lèi)豐度、聚球藻豐度與硝酸鹽和亞硝酸鹽濃度呈顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.05，n=17），聚球藻豐度與磷酸鹽濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01，n=17）。

表1 超微型浮游生物豐度與相關(guān)環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性分析Table 1 Pearson correlation analysis between ultraplankton abundance and related environmental parameters

4 討論

4.1 超微型浮游生物的南半球分布界限

已有研究表明，原綠球藻廣泛分布于40°N～40°S之間，水體溫度小于15℃時(shí)會(huì)限制原綠球藻的分布[19,26]，在北極或亞北極海域（45°N以北）可以被檢測(cè)到[27]，在西太平洋原綠球藻最南分布于50°S[5]，Doolittle等[28]發(fā)現(xiàn)在水溫低于10.65℃或者42°S以南海域不存在原綠球藻。本次考察主要在40°S以北的站位檢測(cè)到原綠球藻，其中回程途中從43°S站位（水溫13.8℃）開(kāi)始檢測(cè)到少量原綠球藻，在40°S站位（水溫16.0℃）原綠球藻顯著增加，在25°S附近（水溫24.3℃）達(dá)到本航次最高值，繼續(xù)往北原綠球藻豐度迅速降低并在赤道附近出現(xiàn)本航次的次高值。

聚球藻在極地或亞極地低溫環(huán)境下也能夠被檢測(cè)到[29-30]，河口或海岸型聚球藻在白令海和楚科奇海北部海域微微型浮游生物群落中占主導(dǎo)地位[31]，豐度通常小于1×103cells/mL；在南極的近岸海域和湖泊中也能檢測(cè)到聚球藻[32-33]。本航次在南大洋海域檢測(cè)到低濃度的聚球藻，說(shuō)明聚球藻在南半球分布界限可達(dá)60°S以南，平均值為（0.38±0.39）×103cells/mL，略高于寧修仁等[8]在1989年和1990年的調(diào)查結(jié)果，其中南極半島海域、普里茲灣和宇航員海3個(gè)站位的豐度大于1×103cells/mL，總體上南大洋海域的聚球藻豐度平均值小于北極海域（表2）[27,34-35]。Walker和Marchant[33]報(bào)道了在南極普里茲灣冬季的沿岸水體和融冰區(qū)，盡管水溫很低仍發(fā)現(xiàn)高豐度的藍(lán)細(xì)菌，推測(cè)其來(lái)源可能是底棲種群隨冰晶的再懸浮和夏季海冰消融的釋放。本研究中在南大洋少量站位出現(xiàn)的聚球藻也有可能是底棲種群再懸浮和海冰的消融所導(dǎo)致。

表2 南大洋和北冰洋中超微型浮游生物豐度Table 2 Abundance of ultraplankton in the Southern Ocean and the Arctic Ocean

值得注意的是，F(xiàn)lombaum等[19-20]基于全球上百個(gè)航次數(shù)據(jù)模擬的超微型浮游生物全球分布結(jié)果顯示，原綠球藻、聚球藻和超微型真核藻類(lèi)豐度沿赤道向兩極隨緯度逐步降低。而本航次數(shù)據(jù)顯示，在10°～20°S（印度洋東北側(cè)）表層存在一個(gè)超微型浮游生物低值區(qū)，緯向分布上呈現(xiàn)非連續(xù)和非線性特征，這一現(xiàn)象可能是因利文洋流（Leeuwin Current）引起的下降流，導(dǎo)致大洋洲西部海域大陸架處于寡營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)[36]。因此，更多的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)可以不斷提高模型的精度，有助于更全面認(rèn)識(shí)全球不同海域超微型浮游生物的分布特征。

4.2 環(huán)境因子對(duì)超微型浮游生物的影響

溫度是超微型浮游生物分布重要的調(diào)控因子[38-39]。在自然界中，溫度是影響原綠球藻分布及其群落組成的重要因素[4]，本研究中去程與回程航段的原綠球藻豐度與溫度呈正相關(guān)，符合以上特征。聚球藻同樣也受水溫的影響顯著，本研究中的聚球藻主要分布在50°S以北海域，對(duì)應(yīng)水溫為10.6℃，繼續(xù)向南航線緯度升高水溫降低，后續(xù)的南大洋表層水樣品中仍有少量站位檢測(cè)到聚球藻?；谌虺叨鹊纳鷳B(tài)位模型評(píng)估表明，如果未來(lái)海水溫度上升，會(huì)導(dǎo)致原綠球藻和聚球藻豐度增加[19-20]。本研究中超微型真核藻類(lèi)在緯向上的熱帶、溫帶、寒帶的海域中均有分布，在緯向上其豐度與表層水溫呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，超微型真核藻類(lèi)的多樣性非常高[6,40-41]，且具有能夠適應(yīng)極端低溫的物種（如球形棕囊藻Phaeocystis globosa Scherffel等），因此它在全球海洋中的分布范圍比原綠球藻和聚球藻都要廣，在水溫8.5℃的海域其豐度達(dá)到最大[20]。整體而言，在緯向上溫度是表層海水中超微型浮游生物種類(lèi)和豐度的重要影響因子，不同水溫的海洋環(huán)境下生活的超微型浮游生物種類(lèi)和豐度各不相同。而在南大洋海域，表層水溫的變化范圍小，大部分超微型浮游生物屬于適應(yīng)低溫環(huán)境的冷水種，溫度對(duì)總?cè)~綠素a濃度、超微型真核藻類(lèi)和浮游細(xì)菌豐度的影響較小。

超微型浮游植物光合作用需要吸收多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，大部分營(yíng)養(yǎng)鹽物質(zhì)在海水中的含量不會(huì)構(gòu)成限制因子，但是其中的無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽類(lèi)（硝酸鹽、磷酸鹽、硅酸鹽等）的濃度是影響初級(jí)生產(chǎn)力的重要因子[38-39]。另外，鐵和錳等微量元素在某些海區(qū)的含量不足時(shí)也可限制初級(jí)生產(chǎn)，如南大洋海域受鐵元素限制[42-44]。本航次在緯向40°S以北的中低緯度海域，表層水中的營(yíng)養(yǎng)鹽平均濃度低（其中硝酸鹽和亞硝酸鹽平均濃度小于1 μmol/L，磷酸鹽平均濃度小于0.2 μmol/L，硅酸鹽平均濃度小于5 μmol/L），總?cè)~綠素a濃度也低，與印度洋南赤道流區(qū)[45]、熱帶太平洋西部[46]及北太平洋中部[47]的表層水相似，營(yíng)養(yǎng)鹽與總?cè)~綠素a濃度、原綠球藻、聚球藻和超微型真核藻類(lèi)豐度均沒(méi)有明顯的相關(guān)性。表層水營(yíng)養(yǎng)鹽濃度低可能與溫躍層限制了高營(yíng)養(yǎng)鹽的底層水體向上補(bǔ)充有關(guān)[48]，盡管營(yíng)養(yǎng)鹽濃度低，但是超微型浮游生物卻可占總?cè)~綠素a濃度的60%以上（圖3），原綠球藻和聚球藻的豐度仍處于航次較高水平。原綠球藻和聚球藻盡管粒徑小，但具有較大的比表面積，更善于利用海洋中有限的營(yíng)養(yǎng)鹽促進(jìn)自身生長(zhǎng)[6,49]。在南大洋海域，本航次獲取的各項(xiàng)表層水營(yíng)養(yǎng)鹽濃度均遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于中低緯度海域，可能是由于南大洋強(qiáng)烈的西風(fēng)和湍流作用使其夏季的混合層可達(dá)100多米深[44]，上層水層化很弱，下層水體中的營(yíng)養(yǎng)鹽可以及時(shí)向上補(bǔ)充。盡管南大洋的超微型浮游生物只占總?cè)~綠素a濃度的20%左右，但其葉綠素濃度平均值仍高于熱帶和溫帶海域平均值（圖3，圖5）。在南大洋不同扇面，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度與超微型浮游生物豐度的相關(guān)性也各不相同。在羅斯海所在的太平洋扇面，聚球藻和異養(yǎng)細(xì)菌豐度與硝酸鹽和亞硝酸鹽濃度呈顯著負(fù)相關(guān)，而超微型真核藻類(lèi)豐度與磷酸鹽濃度呈顯著負(fù)相關(guān)；在大西洋扇面，超微型真核藻類(lèi)、聚球藻豐度與硝酸鹽和亞硝酸鹽濃度呈顯著負(fù)相關(guān)，而聚球藻豐度與磷酸鹽濃度呈顯著負(fù)相關(guān)；而印度洋扇面，超微型浮游生物豐度與各項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的相關(guān)性不明顯，這可能與超微型浮游生物占浮游植物總量的比例較低有關(guān)（圖5）。

總體而言，不同海域的表層海水環(huán)境特點(diǎn)會(huì)影響該海域超微型浮游生物的豐度、分布、生理特征等，同時(shí)該海域的超微型浮游生物及其食物鏈其他生物的生命活動(dòng)也會(huì)影響和改變水體的環(huán)境特征。

5 結(jié)論

中國(guó)第33次南極考察期間，在“雪龍”號(hào)往返南極和環(huán)南極航行的途中，對(duì)各海域表層海水中的超微型浮游生物豐度和相關(guān)環(huán)境因子進(jìn)行了觀測(cè)和采樣，通過(guò)對(duì)后續(xù)數(shù)據(jù)分析和研究，獲得以下結(jié)論：

（1）在熱帶與溫帶海域，超微型浮游生物可占總?cè)~綠素a濃度的60%以上，在南大洋則集中在15%～40%。原綠球藻主要分布在40°S以北海域，聚球藻主要分布在50°S以北海域，超微型真核藻類(lèi)和異養(yǎng)細(xì)菌在航線經(jīng)過(guò)的各海域均有存在。原綠球藻的平均豐度為（5.50±9.09）×103cells/mL；聚球藻的平均豐度為（13.56±20.33）×103cells/mL；超微型真核藻類(lèi)的平均豐度為（3.87±3.08）×103cells/mL；異養(yǎng)細(xì)菌的平均豐度為（6.39±4.78）×105cells/mL。

（2）在南大洋海域的表層水體中，大部分站位僅檢測(cè)到超微型真核藻類(lèi)和異養(yǎng)細(xì)菌，超微型真核藻類(lèi)的平均豐度為（3.31±1.46）×103cells/mL；異養(yǎng)細(xì)菌的平均豐度為（4.68±4.39）×105cells/mL；在少數(shù)站位檢測(cè)到較低豐度的聚球藻，平均值為（0.38±0.39）×103cells/mL。

（3）在緯向上，溫度對(duì)超微型浮游生物的影響顯著，超微型真核藻類(lèi)豐度與溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)，原綠球藻豐度與溫度呈顯著正相關(guān)，鹽度與營(yíng)養(yǎng)鹽濃度對(duì)其影響較弱；在南大洋海域，超微型浮游生物豐度與營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的相互作用密切，在南極半島海域浮游植物大量消耗硝酸鹽、磷酸鹽和硅酸鹽，而在羅斯海則主要利用硝酸鹽與磷酸鹽。

致謝：衷心感謝自然資源部第二海洋研究所韓正兵博士、范高晶博士協(xié)助營(yíng)養(yǎng)鹽樣品分析！感謝“雪龍”號(hào)全體船員對(duì)本文樣品采集提供支持！同時(shí)感謝審稿專(zhuān)家提出的寶貴意見(jiàn)！