孫 軍,魏玉秋

1 天津科技大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院, 天津 300457 2 天津科技大學(xué)天津市海洋資源與化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 天津 300457 3 山東大學(xué)海洋研究院, 青島 266000

硅元素是全球生地化循環(huán)的重要組成之一[1]。陸源的溶解硅(Dissolved silicate)通過河流輸送到海洋中,對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)中以浮游植物(Phytoplankton)主導(dǎo)的初級(jí)生產(chǎn)力和硅碳循環(huán)具有重要的意義[2]。因此海洋中溶解硅的生物學(xué)調(diào)控成為海洋科學(xué)的研究熱點(diǎn)。海洋硅元素是浮游植物主要組成部分——硅藻(Bacillariophyceae)生長(zhǎng)代謝的必要營(yíng)養(yǎng)元素[3]。硅藻通過吸收海水中溶解硅來構(gòu)建它們的硅質(zhì)壁(frustule)或者“硅藻膜”,生物硅酸作為有效的pH緩沖物,有助于碳酸氫鹽轉(zhuǎn)換吸收更多的CO2,進(jìn)而硅藻通過更有效的光合作用快速生長(zhǎng)而廣泛分布[4-5]；在生活史方面,硅藻的分裂不受光的限制,在晝夜循環(huán)(Diurnal cycle)期間都可以進(jìn)行分裂[6],能夠在營(yíng)養(yǎng)鹽豐富的冷水區(qū)發(fā)生水華(Bloom)；另外其高密度的硅質(zhì)化細(xì)胞壁導(dǎo)致了快速的沉降速率,由此向海底輸出大量的凈增碳,海洋中約40%的凈增碳輸出(～1.5—2.8 G t C a-1)由硅藻固定。總之,硅藻通過吸收、代謝和轉(zhuǎn)換陸源輸入的溶解硅,將硅循環(huán)和碳循環(huán)緊密相連,對(duì)海洋生物碳泵(Biological carbon pump)具有重要作用[7-8]。盡管海洋浮游植物其他類群,比如硅鞭藻(Silicoflagellates),同樣可以吸收溶解硅,降低了硅藻對(duì)生源硅(Biogenic silica,BSi)儲(chǔ)量的重要性,但是由于其物種數(shù)和豐度相對(duì)較少,生長(zhǎng)速率相對(duì)較低,而海洋食物鏈中硅藻作為向更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)輸出能量的主要來源,目前普遍認(rèn)為硅藻作為主要的有機(jī)體將海洋表層溶解硅輸送到深層海洋,主導(dǎo)著全球海洋的硅循環(huán),成為海洋硅循環(huán)和碳循環(huán)交互作用的主要橋梁[9],這就是硅碳耦合循環(huán)(Silicon-carbon coupling cycle)(圖1)。

圖1 硅藻在海洋硅循環(huán)和碳循環(huán)交互作用中的意義Fig.1 The significance of diatoms in marine silicon cycle interacting with carbon cycle

單細(xì)胞的聚球藻(Synechococcus)是一類粒徑小于2 μm的海洋藍(lán)藻(Cyanobacterium)[10],廣泛存在各類海洋環(huán)境中,甚至在極地海洋中都有發(fā)現(xiàn),特別是在寡營(yíng)養(yǎng)海域同單細(xì)胞原綠球藻(Prochlorococcus)具有較高的細(xì)胞豐度(量級(jí)在103—105)[11-12]。由于該類超微型浮游植物(Picophytoplankton)細(xì)胞粒徑較小,不易輸送,長(zhǎng)期被認(rèn)為在大氣到海洋的碳匯過程中不占優(yōu)勢(shì)[13]。但是,最近相關(guān)研究表明超微型浮游植物在寡營(yíng)養(yǎng)海區(qū)初級(jí)生產(chǎn)力方面(約占總生產(chǎn)力的60%—80%)起著主導(dǎo)地位,對(duì)碳顆粒物的深層輸出具有重要意義[14-15]。Baines等[16]通過同步加速X射線熒光顯微鏡(Synchrotron X-ray fluorescence microscopy,SXRF)提出海洋單細(xì)胞聚球藻具有硅質(zhì)化作用,其細(xì)胞內(nèi)展現(xiàn)出不同的硅硫比(Si/S)和硅磷比(Si/P)。在室內(nèi)培養(yǎng)中,Baines等同樣發(fā)現(xiàn)不同菌株的聚球藻都cunz硅累積的現(xiàn)象(圖2)。因此,單細(xì)胞聚球藻的硅質(zhì)化(Silicon accumulation)為人們提供了一個(gè)在海洋(特別是寡營(yíng)養(yǎng)海域)中連接硅碳循環(huán)交互作用的新視角。盡管這類超微型海洋藍(lán)藻的硅碳轉(zhuǎn)換方式以及向深層海洋的輸出機(jī)制暫不明確,但是其通過生物量標(biāo)準(zhǔn)化的Si/S和Si/P可以達(dá)到硅藻細(xì)胞的50%。因此,如此豐富和廣布的超微型浮游植物的聚集和其捕食者的糞便顆粒物都極大地促進(jìn)了海洋表層硅碳顆粒物向深層海洋的運(yùn)輸。另外,最新的研究發(fā)現(xiàn)大洋真光層中≥75%的生物硅是由“碎屑”組成,而不是活體硅藻細(xì)胞[17]。單細(xì)胞聚球藻對(duì)生物硅的貢獻(xiàn)可能歸屬于這75%的碎屑池(Pool)內(nèi)[18]。因此面對(duì)聚球藻在大洋中如此巨大的生物量,甚至高于硅藻,有必要厘清其碳沉降機(jī)制以及準(zhǔn)確地模擬其對(duì)硅碳耦合循環(huán)的貢獻(xiàn),同時(shí)單細(xì)胞聚球藻硅質(zhì)化的發(fā)現(xiàn)極有可能否定硅藻在全球海洋硅循環(huán)的絕對(duì)地位。

圖2 現(xiàn)場(chǎng)和培養(yǎng)聚球藻的硅累積量(amol/個(gè))以及Si/P和Si/S比,修改自Baines等[16]Fig.2 Silicon content, Si/P and Si/S of individual cells in field-collected and cultured SynechococcusEPO: 赤道太平洋,equatorial Pacific Ocean; SS: 馬尾藻海,Sargasso Sea; C: 培養(yǎng),Culture; Syn: 聚球藻,Synechococcus; Dia: 硅藻,diatoms; AFlag: 自養(yǎng)鞭毛蟲,autotrophic flagellates

從2012年Baines等發(fā)現(xiàn)了海洋單細(xì)胞聚球藻的硅質(zhì)化以后,一系列研究調(diào)查了該類超微型藍(lán)藻對(duì)不同元素循環(huán)和其在海洋中垂直碳輸出的潛在影響。比如,Tang等[19]通過室內(nèi)培養(yǎng)發(fā)現(xiàn),聚球藻在降解期間,硅和鎂可以積累在蛋白質(zhì)和碳水化合物豐富的細(xì)胞外聚合物(Extracellular polymeric substances, EPS)；Deng等[20]從聚球藻的外聚物和溶解有機(jī)物中提取的碎屑碳具有很高的沉降速率(440—660 m/d),是單個(gè)聚球藻細(xì)胞碳沉降速率的2—3倍；Guidi等[21]在塔拉海發(fā)現(xiàn)聚球藻和其噬菌體對(duì)寡營(yíng)養(yǎng)海區(qū)環(huán)流的碳輸出具有重要的作用；由于聚球藻屬的基因多樣性,包含不同的適應(yīng)溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽和光照等分化枝；Ohnemus等[22]通過分子技術(shù)鑒定不同水層聚球藻積累硅的優(yōu)勢(shì)聚球藻群體；Brzezinski等[23]選取了6種聚球藻屬克隆菌株進(jìn)行室內(nèi)培養(yǎng),研究其細(xì)胞內(nèi)硅積累機(jī)制,以及不同營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)聚球藻硅積累的調(diào)節(jié)作用；Krause等[24]解釋了如何在大洋中進(jìn)行聚球藻硅累積的區(qū)域性測(cè)量,并提出在海洋超微型藍(lán)藻中接近一半以上的生物硅的積累是來自聚球藻的貢獻(xiàn),盡管大多數(shù)生物硅并不保存在活體聚球藻細(xì)胞內(nèi)。聚球藻在海洋中硅碳以及其他元素的垂直輸出過程比之前所認(rèn)為的更為重要。盡管近幾年國(guó)外這些少量的報(bào)道發(fā)現(xiàn)了聚球藻的硅質(zhì)化以及對(duì)海洋硅碳循環(huán)具有重要的意義,但是在聚球藻硅累積過程中,由于方法技術(shù)的限制,并未能解決聚球藻硅質(zhì)化的吸收機(jī)制(比如硅積累的是顆粒態(tài)還是溶解態(tài)？硅在細(xì)胞內(nèi)還是細(xì)胞外累積？)和調(diào)節(jié)機(jī)制(比如影響聚球藻硅質(zhì)化過程、分布和量的主要因素),以及調(diào)控海洋中硅碳循環(huán)的過程和意義。由于聚球藻的細(xì)胞豐度高、廣泛分布和基因多樣性,研究其對(duì)海洋硅碳循環(huán)、其他元素循環(huán)的影響以及對(duì)全球環(huán)境變化的響應(yīng)正逐漸成為新的科學(xué)熱點(diǎn)。本文通過近年來對(duì)海洋單細(xì)胞聚球藻硅質(zhì)化作用研究的基礎(chǔ),進(jìn)行了有針對(duì)性的探討,期望對(duì)海洋單細(xì)胞聚球藻硅質(zhì)化作用及其對(duì)硅碳循環(huán)的調(diào)控機(jī)制有一個(gè)基本的認(rèn)識(shí),為深入研究聚球藻在全球海洋硅循環(huán)和硅碳耦合循環(huán)中的作用提供前提基礎(chǔ)。

1 海洋單細(xì)胞聚球藻硅的積累

1.1 聚球藻硅累積量的差異性

Baines等[16]通過同步加速X射線熒光顯微鏡技術(shù),率先在單細(xì)胞聚球藻的X-射線熒光光譜中發(fā)現(xiàn)了不同硅累積量(圖2),該發(fā)現(xiàn)也證實(shí)了在先前的研究中,就有發(fā)現(xiàn)在淡水湖中藍(lán)藻和蠟狀芽孢桿菌(Bacilluscereus)硅累積的相關(guān)報(bào)道[25-27]。有趣的是,在不同的海域以及培養(yǎng)條件下,單細(xì)胞聚球藻內(nèi)硅累積量變化很大,甚至在相同的培養(yǎng)條件下硅的累積量變化也很大(表1,圖2)；但是到目前為止,這種造成單細(xì)胞聚球藻硅累積量變化差異如此巨大的原因并不清楚。根據(jù)海洋硅藻的研究發(fā)現(xiàn),硅的累積量的差異性首先受到環(huán)境中硅酸鹽濃度的影響,而且在一定硅酸鹽的濃度下,硅藻硅的累積量和硅酸鹽呈正相關(guān)關(guān)系[28]。通過室內(nèi)聚球藻培養(yǎng)發(fā)現(xiàn),即使在硅酸鹽濃度很高的環(huán)境下,聚球藻的硅累積量并不是很高,甚至低于硅酸鹽濃度較低的培養(yǎng)環(huán)境,然而同種聚球藻在不同生長(zhǎng)速率的條件下與硅累積的量存在負(fù)相關(guān)性(即生長(zhǎng)速率越慢,硅累積量相對(duì)增加),因此Baines等[16]否定了聚球藻硅累積量的巨大差異與環(huán)境硅酸鹽濃度有關(guān)的觀點(diǎn),猜測(cè)生長(zhǎng)速率可能是影響聚球藻硅累積量差異的原因。另外,硅酸鹽并不是聚球藻生長(zhǎng)的必要生長(zhǎng)元素,因?yàn)樵跊]有硅酸鹽的培養(yǎng)液中(<1 μmol),聚球藻的生長(zhǎng)速率不受影響,而高硅酸鹽也不會(huì)提高其生長(zhǎng)速率。在北大西洋,Ohnemus等[22]同樣發(fā)現(xiàn),盡管上層海洋中硅酸鹽的濃度變化比較小(0.6—1.3 μmol),但是不同水層以及聚球藻細(xì)胞間硅的累積量具有明顯的差異性,而且這種差異與環(huán)境中硅酸鹽濃度沒有相關(guān)性(r=-0.22；P=0.52)?？傊?海洋中硅酸鹽濃度的變化不是影響聚球藻細(xì)胞內(nèi)硅累積量差異性的主要原因。

表1 自然海區(qū)和室內(nèi)培養(yǎng)聚球藻在不同生長(zhǎng)條件下的硅累積量

自然海水-Si：自然海水不添加硅元素；人工海水+Si：人工海水添加硅元素；SML：表混合層；DCM：葉綠素最大層；SXRF：同步加速X射線熒光顯微鏡；120 μmol Si：人工海水硅酸鹽的濃度為120 μmol

1.2 聚球藻硅累積的過程機(jī)理

由于SXRF方法不能解決聚球藻細(xì)胞硅累積形式和位置的限制,目前對(duì)硅質(zhì)化作用的吸收和儲(chǔ)存機(jī)理并不清楚。Baines等[16]計(jì)算了太平洋和馬尾藻海聚球藻細(xì)胞內(nèi)溶解硅的濃度,發(fā)現(xiàn)其細(xì)胞內(nèi)硅濃度明顯高于外界環(huán)境硅濃度,推測(cè)聚球藻累積的硅由于儲(chǔ)存在細(xì)胞內(nèi)才導(dǎo)致了細(xì)胞內(nèi)外顯著的濃度差。盡管在一些極端環(huán)境下,比如熱泉、沉積物和硅酸濃度高的淡水湖泊,發(fā)現(xiàn)了部分藍(lán)藻通過礦化機(jī)制或非特異性聚合作用可以吸收硅酸鹽作為細(xì)胞壁的一部分,但是考慮到其復(fù)雜特殊的生長(zhǎng)條件,在大洋中并不可能實(shí)現(xiàn),因此該礦化機(jī)制或非特征性聚合作用很難解釋海洋中聚球藻的硅質(zhì)化作用[29-31]。蠟狀芽孢桿菌在內(nèi)生孢子形成期間,會(huì)吸收硅作為孢衣的一部分,儲(chǔ)存在從細(xì)胞質(zhì)分離出來形成的兩個(gè)膜的夾層中間[27]。因此,猜測(cè)是否聚球藻也像蠟狀芽孢桿菌一樣,在細(xì)胞分裂期間吸收硅,累積在細(xì)胞壁與細(xì)胞膜之間新形成的細(xì)胞周質(zhì)間隙內(nèi),提供保護(hù)功能。但是這種硅吸收提供保護(hù)功能的機(jī)制卻很難解釋海洋中目前研究的所有聚球藻幾乎都有不同量的硅累積。硅藻可以在細(xì)胞內(nèi)形成大量的無定形硅被包裹在有機(jī)配體內(nèi)或者共價(jià)結(jié)合作為有機(jī)硅的一部分,因而在硅藻細(xì)胞內(nèi)外形成了巨大的溶解硅濃度差[6]。雖然海洋聚球藻在細(xì)胞內(nèi)外也形成了巨大的溶解硅濃度差[16],但是這種有機(jī)硅以及配體是否在海洋聚球藻中存在并沒有任何相關(guān)報(bào)道。Tang等[19]在裂解的聚球藻細(xì)胞外發(fā)現(xiàn)硅酸鹽可以大量的聚合在細(xì)胞外的有機(jī)碎屑中。盡管這種硅的累積是在裂解的細(xì)胞外聚合物中,但是Tang等猜測(cè)胞外聚合物累積的硅是來自細(xì)胞內(nèi),細(xì)胞裂解釋放大量細(xì)胞內(nèi)的硅酸,使得在細(xì)胞周圍的硅酸升高,而裂解后的聚球藻細(xì)胞生成大量的胞外聚合物,正好作為聚合這些硅的有機(jī)場(chǎng)所。類似的硅累積現(xiàn)象也在淡水的培養(yǎng)細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)[32]?？傊?盡管目前還不能完全確定硅在聚球藻細(xì)胞內(nèi)的儲(chǔ)存形式和吸收機(jī)制,但是更傾向于海洋聚球藻硅積累過程是在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行,并形成了細(xì)胞內(nèi)外明顯的硅濃度差。至于聚球藻細(xì)胞內(nèi)的硅是否以硅酸還是轉(zhuǎn)換成不溶性顆粒硅的形式保存,現(xiàn)在還并不確定,不過接下來的第4部分會(huì)對(duì)其儲(chǔ)存形式進(jìn)行討論。另外,針對(duì)SXRF方法的缺陷,Deng等[33]通過在樣品掃描格柵處安置真空低溫液氮改進(jìn)樣品的保存狀態(tài),防止樣品細(xì)胞結(jié)構(gòu)和化學(xué)的性質(zhì)改變,從而方便在今后的研究中追蹤硅元素的分布并且量化聚球藻細(xì)胞內(nèi)/外的硅累積量。

2 海洋聚球藻硅累積的分布特征

2.1 海域差異

海洋聚球藻單細(xì)胞內(nèi)硅累積量具有明顯的差異性,生長(zhǎng)速率可能是影響聚球藻硅累積量差異的主要原因。而聚球藻在不同海域以及室內(nèi)培養(yǎng)條件硅累積量表現(xiàn)出來的差異性(表1),Baines等[16]猜測(cè)是某種存在不同大洋中或培養(yǎng)基中的環(huán)境啟動(dòng)子或者不同的基因序列造成的,但是Baines等并沒有提供可靠的實(shí)驗(yàn)證據(jù)來證明這種猜測(cè)。聚球藻在海洋中確實(shí)具有適應(yīng)不同溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽和光照的多樣性基因,已經(jīng)通過分子手段鑒定出很多種不同的聚球藻進(jìn)化分支,而這些進(jìn)化分支可適應(yīng)不同的生態(tài)位[34]。同時(shí),聚球藻在不同的海域的細(xì)胞豐度也具有明顯的差異,比如在中國(guó)南海北部平均細(xì)胞豐度為5.13×103個(gè)/mL[35]；印度洋平均細(xì)胞豐度為2.65×103個(gè)/mL[36]；北大西洋平均細(xì)胞豐度為7.4×103個(gè)/mL[22]；馬尾藻海平均細(xì)胞豐度為4-15×103個(gè)/mL[24]。因此,猜測(cè)聚球藻在不同海洋中細(xì)胞豐度的顯著差異以及由基因多樣性造成的廣泛生態(tài)適應(yīng)進(jìn)化枝,是造成不同海洋區(qū)域聚球藻硅累積量差異的主要原因。

2.2 水層差異

根據(jù)廣義線性模型統(tǒng)計(jì)單細(xì)胞聚球藻硅累積量的垂直變化受到深度的影響明顯(P<0.05)。目前對(duì)于聚球藻的硅累積量在海洋中不同水層(SML：表混合層；DCM：葉綠素最大層)的差異性主要有兩種不同觀點(diǎn)：(1)SMLDCM(圖3)[16,22]。海洋SML和DCM之間,聚球藻在豐度、粒徑大小和生長(zhǎng)速率存在明顯的差異。我們[35]發(fā)現(xiàn)海洋中聚球藻細(xì)胞豐度垂直分布的高值區(qū)主要在DCM層,同時(shí)我們結(jié)合上面3.1討論的細(xì)胞豐度可能是造成聚球藻硅積累量區(qū)域性差異的原因,DCM層的高細(xì)胞豐度可能導(dǎo)致了聚球藻硅累積量的增加。另外,在印度洋發(fā)現(xiàn)聚球藻的細(xì)胞粒徑隨深度的增加而先增加后減小[36],在150m達(dá)到粒徑最大值(1 μm),其細(xì)胞粒徑在DCM層明顯大于SML層。因此,猜測(cè)聚球藻不同水層細(xì)胞粒徑的變化可能也是影響其硅累積量垂直差異的原因。海洋中表層光照和溫度適合聚球藻的快速生長(zhǎng),而DCM層由于光照等限制,其生長(zhǎng)速率明顯低于SML層[37-38]。Baines等[16]認(rèn)為生長(zhǎng)速率是造成了聚球藻硅累積量SML

圖3 不同海域/站位聚球藻在SML和DCM的硅累積量(amol/個(gè)),修改自Baines等[16]和Ohnemus等[22]Fig.3 Silicon content of SML and DCM of field-collected Synechococcus in different oceans/stations. SS: 馬尾藻海,Sargasso Sea; NAO: 北大西洋,North Atlantic Ocean；SML: 表混合層(<15m),surface mixed layer；DCM: 葉綠素最大層,deep chlorophyll maximum

海洋聚球藻群落組成從SML到DCM是多變的,不同水層由不同分化枝的聚球藻主導(dǎo)[39]。在馬尾藻海,SML層的聚球藻由菌株III主導(dǎo),而DCM層的聚球藻優(yōu)勢(shì)菌株為II和XVI[40-41],Ohnemus等[22]提出聚球藻硅累積量的深度差異是由不同優(yōu)勢(shì)的聚球藻菌株隨深度交替的結(jié)果；而細(xì)胞豐度受到生長(zhǎng)速率的影響,而細(xì)胞豐度與聚球藻硅累積量的深度差異沒有相關(guān)性,因而推斷生長(zhǎng)速率不是導(dǎo)致聚球藻硅累積量的深度差異的主要原因。Brzezinski等[23]通過設(shè)置不同梯度的光輻照強(qiáng)度來改變室內(nèi)培養(yǎng)聚球藻的生長(zhǎng)速率,同樣發(fā)現(xiàn)聚球藻硅累積量的差異性與生長(zhǎng)速率沒有相關(guān)性。目前,更傾向于由聚球藻的基因多樣性導(dǎo)致了硅累積量的時(shí)空分布變化?？傊?聚球藻硅質(zhì)化具有明顯的時(shí)空分布特征,說明海洋聚球藻硅質(zhì)化在海洋中是一種普遍現(xiàn)象,而聚球藻在硅累積量的時(shí)空差異性與目前所研究的環(huán)境影響因子的相關(guān)性較低,同時(shí)也說明了在海洋生態(tài)系統(tǒng)中,影響聚球藻硅累積過程以及時(shí)空變化的影響因子較少,至于具體的影響因子目前還不十分清楚,需要未來更多的研究和驗(yàn)證。

3 聚球藻硅累積過程的調(diào)控機(jī)制

海洋中幾乎所有的單細(xì)胞聚球藻都具有硅質(zhì)化作用,而海洋環(huán)境中的硅酸鹽濃度并不影響其生長(zhǎng)速率,至于其他影響因素對(duì)聚球藻硅累積過程調(diào)控機(jī)制的研究幾乎處于空白,但是它們的營(yíng)養(yǎng)生理學(xué)和影響聚球藻豐度自然分布的資源分配為人們提供了一個(gè)新維度。最近,Brzezinski等[23]選取代表4種生態(tài)位的6株聚球藻進(jìn)行室內(nèi)培養(yǎng),發(fā)現(xiàn)聚球藻的硅質(zhì)化過程可能是在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行,而且單細(xì)胞聚球藻對(duì)硅質(zhì)化過程具有一系列的調(diào)控機(jī)制。海洋中真核硅藻可以通過膜結(jié)合液泡吸收保存硅酸鹽并控制細(xì)胞內(nèi)pH變化而不至于在細(xì)胞內(nèi)發(fā)生一系列生化反應(yīng)等嚴(yán)重后果[27],無定形硅可以從包裹可溶性硅酸的液泡中自發(fā)地沉淀[42-43]。但是與真核硅藻細(xì)胞內(nèi)全部硅酸鹽自由相和結(jié)合相劃分不同的是,在原核聚球藻細(xì)胞內(nèi)具有兩類硅質(zhì)小泡,分別為水溶性和非水溶性硅質(zhì)小泡,聚球藻細(xì)胞內(nèi)硅酸造成的pH變化可能是通過這兩類硅質(zhì)小泡來調(diào)控的。硅酸在聚球藻細(xì)胞內(nèi)(2—24 mmol)與環(huán)境硅酸(0.6—1.3 μmol)形成巨大濃度差可能就是由第一類水溶性硅質(zhì)小泡造成的,該類硅質(zhì)小泡內(nèi)的可溶性硅可能與有機(jī)配體結(jié)合,具有熱力學(xué)不穩(wěn)定性,因此通過熱減法采用高溫和熱堿可以迅速造成聚球藻細(xì)胞內(nèi)可溶性硅與有機(jī)配體的分離而被檢測(cè)到[44]。而非水溶性硅質(zhì)小泡中的硅我們目前還沒有方法確定是否和硅藻一樣為水合的固體無定形硅。

圖4 不同硅酸鹽濃度(μmol/L)培養(yǎng)環(huán)境下的不同聚球藻菌株(1333/1334/2515/2370)硅累積速率(h-1),修改自Brzezinski等[23]Fig.4 The specific rate of Si accumulation as a function of [Si(OH)4] from 0 to 500 μmol for Synechococcus clones 1333/1334/2515/2370

4 聚球藻硅質(zhì)化對(duì)海洋硅碳循環(huán)的重要意義

盡管海洋聚球藻對(duì)硅累積的吸收機(jī)理和環(huán)境控制機(jī)制都不清楚,但是其硅質(zhì)化累積的硅現(xiàn)存量對(duì)海洋不同水層顆粒硅庫(kù)具有很大的貢獻(xiàn)。在赤道東太平洋,活體聚球藻和硅藻含有的生物硅分別占總生物硅的2%—11%和2%—31%；根據(jù)分粒級(jí)生物硅分析,超微型浮游生物的生物硅約占總生物硅的14%±3%,其中很大一部分是由聚球藻貢獻(xiàn)[16]。從北大西洋的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示,真光層聚球藻對(duì)深層硅的輸出量約占11%,真光層每天的硅輸出量為2—12 μmol Si m-2[19],活體聚球藻含有的生物硅占總生物硅的1%—4%(硅藻水華期間),占0.4—3 μm超微型浮游生物硅庫(kù)的1%—34%[22]。最近相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)超微型藍(lán)藻,比如聚球藻,對(duì)海洋碳的輸出量相當(dāng)?shù)鼐薮?0.6—1.9×108g C),特別是寡營(yíng)養(yǎng)海域,聚球藻對(duì)碳量的輸出約占總顆粒碳通量的2%—13%,每天輸出的碳量為0.026 g C m-2[14,15,57-58]。因此,單細(xì)量胞聚球藻對(duì)食物網(wǎng)和能流具有關(guān)鍵啟動(dòng)和支撐作用,成為寡營(yíng)養(yǎng)海域以至全球硅碳循環(huán)中固硅和固碳過程的重要貢獻(xiàn)者。海洋單細(xì)胞聚球藻“如果”只是將外界硅“碎屑”與細(xì)胞外壁簡(jiǎn)單地結(jié)合和交換,盡管可能對(duì)新生硅的意義較小,但是其結(jié)合的生物硅可占到上層海洋生物硅儲(chǔ)量的50%,也就是說,上層海洋中一般的生物硅都經(jīng)過聚球藻沉降到深層海洋,對(duì)海洋硅聚合和沉降(海洋顆粒物“微泡”的形成可能來源于聚球藻的胞外聚合硅)以及硅循環(huán)具有重要意義[19]。海洋聚球藻將溶解硅吸收到細(xì)胞內(nèi)并以無定形硅的形式儲(chǔ)存在細(xì)胞內(nèi),結(jié)合聚球藻在大洋中廣泛分布和巨大的細(xì)胞豐度(量級(jí)在103—106)[58-60],海洋中這50%的生物硅是直接新生于聚球藻而非“碎屑”結(jié)合?？傊?海洋單細(xì)胞聚球藻的硅質(zhì)化作用不但改變?nèi)藗冎皩?duì)硅藻主要控制全球海洋硅碳循環(huán)的認(rèn)識(shí),而且單細(xì)胞聚球藻對(duì)海洋固硅和固碳的重要作用,使其成為連接海洋硅碳循環(huán)交互作用重要的新橋梁,對(duì)全球海洋硅碳循環(huán)具有重要意義。

5 未來海洋聚球藻硅質(zhì)化待解決的科學(xué)問題及研究?jī)?nèi)容

針對(duì)單細(xì)胞聚球藻硅質(zhì)化作用機(jī)理及其對(duì)海洋硅碳循環(huán)調(diào)控機(jī)制認(rèn)識(shí)的不足,未來的研究將集中在以下幾個(gè)方面：(1)海洋聚球藻硅累積量與其時(shí)空分布規(guī)律、海洋環(huán)境調(diào)控機(jī)制；(2)聚球藻硅質(zhì)化過程中溶解硅的吸收和儲(chǔ)存機(jī)理的多樣性和進(jìn)化及其影響因素；(3)聚球藻對(duì)海洋硅碳循環(huán)中的重要意義及調(diào)控機(jī)制。

通過上述科學(xué)問題的研究,可望對(duì)全球海洋生態(tài)系統(tǒng)中單細(xì)胞聚球藻硅質(zhì)化作用及其對(duì)硅碳循環(huán)的調(diào)控機(jī)制有一個(gè)基本和系統(tǒng)的認(rèn)識(shí),為深入研究單細(xì)胞聚球藻在全球海洋硅循環(huán)中的作用提供前提基礎(chǔ)。