楊旭云 陳永聰 蘆文斌 朱曉梅 敖平

(上海大學(xué)物理系,上海定量生命科學(xué)國際研究中心,上海 200444)

光合作用中能量傳輸?shù)某示哂蟹浅Ｖ匾纳飳W(xué)意義.人們對(duì)于它的能量傳遞機(jī)制從未停止探索,量子思想的廣泛應(yīng)用吸引著人們發(fā)掘自然現(xiàn)象背后的物理本質(zhì).筆者前期采用激子極化子共振束縛介導(dǎo)的能量傳輸機(jī)制成功解釋了超高效的人工光合作用實(shí)驗(yàn),這為生物體光合作用的機(jī)制提供了一種新的可能性.本文具體研究了高等植物體和綠色硫細(xì)菌中進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所,探索集光色素在光腔共振模型的束縛下,其激子極化子可作為中間態(tài)介導(dǎo)能量傳輸.通過充分發(fā)揮其雙重特性,以激子態(tài)形式接收供體吸收的太陽光,光子態(tài)形式快速傳遞到受體,從而實(shí)現(xiàn)能量的最大化利用.基于已構(gòu)建的理論模型,結(jié)合實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)值分析,結(jié)果表明該機(jī)制能很好地解釋光合作用的超高效能量傳輸過程.

1 引言

植物和藻類的光合作用是地球上最大規(guī)模利用太陽能把二氧化碳(CO2)和水合成有機(jī)物并放出氧氣的過程,為植物本身和人們的生活提供了主要的能量來源[1].但是自然的光合作用過程是極其復(fù)雜的,目前科學(xué)家還沒能了解其完整的能量傳輸機(jī)制.1927—1929 年間,Jean Perrin(讓·佩林)和Francis Perrin(弗·佩林)研究熒光團(tuán)在溶液中的熒光猝滅時(shí)觀察到了能量傳輸,注意到一定距離的分子之間可以通過偶極-偶極相互作用引起電子激發(fā)[2];1946 年F?rster(福斯特)將能量傳輸描述為電子激發(fā)在單個(gè)發(fā)色團(tuán)的局域態(tài)之間不相干地“跳躍”,但是該機(jī)制具有隨機(jī)游動(dòng)的性質(zhì),而且激子的壽命比較短[3],計(jì)算得到的傳遞率與實(shí)際之間相差1 個(gè)數(shù)量級(jí)[2],所以傳統(tǒng)的福斯特機(jī)制難以解釋真正的光合作用.近年來,一些科學(xué)家開始考慮量子相干效應(yīng)在光合作用中的表現(xiàn)及意義,通過幾種集光復(fù)合物的二維電子光譜觀察到具有長壽命振蕩的特征,這種振蕩行為最初被解釋為電子態(tài)疊加的量子相干演化的標(biāo)志[4].通過將每個(gè)發(fā)色團(tuán)看作一個(gè)兩能級(jí)的系統(tǒng),這側(cè)重了在粒子性方面的探究.其波動(dòng)性主要體現(xiàn)在局域量子相干,并對(duì)一些實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象進(jìn)行了驗(yàn)證和預(yù)測(cè)[2,5].這些觀點(diǎn)同時(shí)也面臨著一些挑戰(zhàn),因?yàn)樵谠S多系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)了未知的低能量狀態(tài),是目前所建立的操作原理不能解釋的[6].綜上所述,可能存在尚待發(fā)現(xiàn)新機(jī)制,在該機(jī)制下能量轉(zhuǎn)移的速度更快且能保持激發(fā)態(tài)壽命[3].

極化子是60 年前首次提出的一種光相干耦合與極性激發(fā)的準(zhǔn)粒子[7,8],其能量對(duì)應(yīng)的是由激子和共振光子模式之間能量可逆交換及相干疊加所形成的新的本征態(tài)[9,10],它具有激子和光子的雙重特性.一直以來,極化子因其獨(dú)特的性質(zhì)得到廣泛的關(guān)注與應(yīng)用[11?13],尤其是在微米(或亞微米)尺寸空腔中起到的關(guān)鍵作用.在光學(xué)腔的環(huán)境中,某些有機(jī)材料中的激子電導(dǎo)可以顯著提高,實(shí)驗(yàn)上也證明了光合細(xì)菌中的氯小體里面的激子態(tài)可以與光學(xué)微腔中的真空電磁場(chǎng)進(jìn)行相干耦合,從而產(chǎn)生極化子模式[10].為此,筆者團(tuán)隊(duì)與諾貝爾物理學(xué)獎(jiǎng)得主Leggett(萊格特)等于2019 年共同提出了光腔中激子極化子共振束縛機(jī)制,成功地為人工光合作用的高效能量傳輸實(shí)驗(yàn)提供了一個(gè)很好的理論解釋[3,14].或許這種機(jī)制也可以用于真正光合作用中活的光合細(xì)菌和腔模式的強(qiáng)耦合,從而產(chǎn)生“活的極化子”[10].

2 光合作用

光合作用是光合細(xì)菌、藻類和植物利用一種分子機(jī)制來捕捉太陽能,并將其轉(zhuǎn)化為穿過細(xì)胞膜的質(zhì)子梯度,然后利用質(zhì)子梯度來驅(qū)動(dòng)多種細(xì)胞過程[15].在光合作用的光反應(yīng)中,葉綠素(chlorophyll,Chl)或細(xì)菌葉綠素(bacteriochlorophyll,BChl)與不同的蛋白質(zhì)結(jié)合形成的復(fù)合物在三維空間充當(dāng)大范圍天線,將光聚集在大的吸收截面上,從而捕獲光子并將其能量繼續(xù)向下一級(jí)傳遞,最終到達(dá)反應(yīng)中心(reaction center,RC).RC 接收激發(fā)能量,并將激發(fā)轉(zhuǎn)化為跨越細(xì)胞膜的電荷分離狀態(tài),最后到膜質(zhì)子梯度,將光能依次轉(zhuǎn)化為更穩(wěn)定的能量存儲(chǔ)形式[15].

高等植物體是含有葉綠體的生氧光合生物,葉綠體是植物中的大多數(shù)生物合成活動(dòng)的場(chǎng)所,它的形狀因植物種類的不同而有很大的差別[16].如圖1所示[16,17],在高等植物體中一般為扁平的橢圓形或者雙凸透鏡形,其中有一些由類囊體圓盤堆疊而成的基粒,通過未堆疊的基質(zhì)片層連接伸展在整個(gè)葉綠體中.它利用光系統(tǒng)I (photosystem I,PSI)和光系統(tǒng)II (photosystem II,PSII)來吸收光能,并提供將二氧化碳轉(zhuǎn)化為碳水化合物和其他有機(jī)分子所需的還原性等價(jià)物和化學(xué)能,PSI 和PSII 雖然有著不同的功能屬性,但仍有相似的結(jié)構(gòu)[18].植物光收集復(fù)合物I(light-harvesting complexes I,LHC-I)和植物光收集復(fù)合物II(light-harvesting complexes II,LHC-II)是分別位于PSI 和PSII 周圍的色素-蛋白質(zhì)復(fù)合物,主要起到集光天線的作用.

圖1 高等植物體中葉綠體的示意圖[16,17]Fig.1.Illustrative structure of a chloroplast in higher plants[16,17].

綠色硫細(xì)菌是不含有葉綠體的厭氧光合細(xì)菌.在自然界中,它一般出現(xiàn)在光線照射到缺氧水層或含有還原硫化合物的沉積物的地方[19],是一種球形、卵形或彎曲的桿狀細(xì)胞,不同的菌屬呈現(xiàn)不同的形狀.圖2[19,20]所示為典型的綠硫菌種圖,同時(shí)它還具有獨(dú)特的天線系統(tǒng),即主要的集光天線系統(tǒng)—氯小體.它是由單個(gè)膜瓣和基板包圍,緊密地貼附綠色硫細(xì)菌的細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)側(cè),是目前已知的最大的超分子天線系統(tǒng)[21].當(dāng)氯小體中的色素蛋白復(fù)合物吸收太陽光,引起電子激發(fā),并將能量向下傳遞到基板,再通過FMO 蛋白傳遞到RC,經(jīng)過逐級(jí)跳躍實(shí)現(xiàn)能量傳遞.

圖2 綠色硫細(xì)菌示意圖[19,20]Fig.2.Structures of a green sulfur bacterium[19,20].

3 理論模型

高等植物體的光合作用大部分發(fā)生在葉綠體中的基粒上,每個(gè)基粒是由扁平柱狀的類囊體堆疊而成的,可以看作是具有一定尺寸的光腔形狀[17].綠色硫細(xì)菌主要通過排列在其質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的氯小體吸光進(jìn)行光合作用的,它的形狀也是獨(dú)立的閉合腔體[20].這種結(jié)構(gòu)在滿足全反射的條件下可以有效地將集光色素吸收到的太陽光盡可能地束縛,從而達(dá)到能量的高效利用.另外Purcell 效應(yīng)也表明在諧振腔存在的情況下,自發(fā)輻射率可能會(huì)大幅增強(qiáng)[22].那么在光腔中的色素供體吸收的能量就能夠快速地輻射至極化子態(tài),加快了傳輸速率,再利用極化子在整個(gè)光腔中的波動(dòng)性質(zhì)將能量傳遞到反應(yīng)中心.

作為一個(gè)簡(jiǎn)單、可解而又可以有說服力的模型,選擇一個(gè)各向同性的矩形光腔來模擬實(shí)際腔體中的電磁波傳播過程[3].選取光腔的尺寸分別為L1～L2～λe,L3=10λe,其中λe=500 nm 是激子發(fā)射的(真空)波長,滿足形成駐波的條件,從而產(chǎn)生共振.腔內(nèi)的電場(chǎng)滿足以下方程:

其中ukα和k分別為偏振矢量和波矢量,波方程由Uγk(r)(γ=x,y,z)給出.腔光子模式和激子態(tài)發(fā)生耦合作用,形成了激子極化子.它的能量色散關(guān)系呈現(xiàn)反交叉的形式,位于激子能量之上的稱為上極化子分支(UPB),之下的為下極化子分支(LPB)[10].其中LPB 能量的減少可以將電磁場(chǎng)束縛在腔體的表面,形成倏逝波,滿足的條件如下:

式中εs是周圍介質(zhì)的介電常數(shù),Ek是低支激子極化子的能量.能量越低,(2)式右邊越小,越容易滿足受限條件.同時(shí),在光腔內(nèi)滿足n2(Ek/?)2=k2c2,其中n是光腔內(nèi)的等效折射率.隨著k2變大,腔內(nèi)的等效折射率會(huì)遠(yuǎn)大于腔外的折射率.當(dāng)其達(dá)到滿足全反射的條件,電磁波絕大部分就會(huì)被困在光腔里面.

在光腔中激子極化子介導(dǎo)能量的過程如圖3所示.由于能量呈現(xiàn)“漏斗”式逐級(jí)降低,所以該方法的關(guān)鍵在于充分利用光腔束縛的性質(zhì)和極化子自身的雙重特性,可以高效且快速地傳遞能量.圖3 可以看出光腔中的極化子以激子形式從供體獲取能量,光子形式傳遞到受體的過程極大地提高了傳輸速率,盡可能地減少了逐級(jí)跳躍傳遞時(shí)的能量泄露.

圖3 矩形光腔中激子極化子介導(dǎo)能量示意圖Fig.3.Processes of exciton-polariton mediated energy transfer in a rectangular optical cavity.

對(duì)于給定的模式(波矢)k,腔內(nèi)的光子哈密頓量和電場(chǎng)算符二次量子化形式如下:

激子和光子相互作用系統(tǒng)的哈密頓量是由其獨(dú)立項(xiàng)和相互作用項(xiàng)兩部分構(gòu)成.在相干駐波態(tài)表象及旋轉(zhuǎn)波近似的前提下,對(duì)于給定的k,系統(tǒng)的哈密頓量可表示為

其中,當(dāng)激子能量與光子能量滿足關(guān)系 ?ωe＜?ωk時(shí),那么 ΔEk=?ωe-Ek;當(dāng)滿足 ?ωe≥?ωk,那么 ΔEk=?ωk-Ek.特別當(dāng)共振時(shí),即 ?ωe=ωk,ΔEk=是能量降低最多時(shí),此時(shí) ΔEk若遠(yuǎn)大于供體的吸收峰與發(fā)射峰的能量差值,那么在光腔束縛區(qū)域的極化子將越接近供體的發(fā)射峰,便可以很快地接收來自供體的能量并繼續(xù)傳遞下去.

4 生物體中的光合作用

生物的自然演化是否真利用量子效應(yīng)起作用呢? 進(jìn)化論總是不斷尋找最佳的解決方式來滿足生物體的所需.生物體可以通過適應(yīng)環(huán)境,以及光強(qiáng)和光質(zhì)的變化,形成一個(gè)精妙構(gòu)造的光合結(jié)構(gòu),以最大限度地吸收、釋放以及傳遞能量到光合作用的其他過程.那么將激子極化子共振束縛量子機(jī)制對(duì)應(yīng)到光合作用的自然現(xiàn)象中,嘗試解釋其高效率能量傳輸?shù)默F(xiàn)象,揭示背后的物理本質(zhì),這將是對(duì)量子生物領(lǐng)域更深入地探索.

將矩形光腔中的極化子束縛模型應(yīng)用到光合作用中,其關(guān)鍵在于植物或者細(xì)菌進(jìn)行光合作用的光腔尺寸是否滿足形成駐波的條件.這樣反射的光波才可以繼續(xù)傳播,能量不被損耗.其次通過計(jì)算耦合系數(shù)gk=和極化子的能量降 ΔEk,分析光腔是否可以束縛并傳播大部分的模式.

4.1 以高等植物體為研究對(duì)象

高等植物體絕大多數(shù)在基粒上進(jìn)行光合作用,每個(gè)基粒由2—100 個(gè)類囊體堆疊而成,其中由10—20 個(gè)組成的基粒是最常見的[17,23].類囊體一般為圓柱體,膜面直徑約為0.5 μm[24],厚度為10 nm.本文選用由25 個(gè)類囊體組成的基粒作為光腔,所以該光腔直徑為500 nm,柱長為250 nm.高等植物體中主要的集光色素是Chla,它的發(fā)射波長為683 nm,在一般介質(zhì)中波長會(huì)有所減小.通常取n=1.4,故 683 nm/1.4=488 nm≈λe.將光腔的尺寸與該波長進(jìn)行比較,膜面直徑 500 nm≈λe,柱長250 nm≈λe/2,滿足形成駐波的條件.

由表1 知,Chla的偶極矩躍遷值為=4.58 deb(1 deb=0.21e?),μ=e|d|=0.96e?[25].平均Chl 的能量為14841 cm–1=1.84 eV[26],所以Chla對(duì)應(yīng)的電場(chǎng)強(qiáng)度fk=≈9.11×10-5V/m.

表1 高等植物體的參數(shù)值Table 1.Parameters of higher plants.

已知光收集復(fù)合物三聚體(LHCII3)中的葉綠素濃度為0.3 mol/L,該復(fù)合物是由晶體對(duì)稱性相關(guān)的3 個(gè)單體組成,分別為2 個(gè)Lhcb1 和1 個(gè)Lhcb2.且整體形狀大致為圓柱體狀,直徑為73 ?,厚度為60 ?[27],因此每個(gè)單體中大約有14 個(gè)Chla.文獻(xiàn)[24]中通過蒙特卡羅模擬計(jì)算的膜面組分比例可知: 基粒類囊體膜總面積的80%以上被蛋白質(zhì)復(fù)合物覆蓋.主要由PSII-LHCII超復(fù)合二聚體、超復(fù)合體“外圍”的LHCII3和cyt-bf二聚體三者組成,所占面積比例分別為48%,34.7%和4%.因?yàn)?cyt-bf)2占比少,且不含有色素,所以主要計(jì)算前兩者.(PSII-LHCII3)2的尺寸為270 ?×125 ?,厚度約為60 ?,與LHCII3的高度一致[28].通過計(jì)算膜面積對(duì)應(yīng)的組分比例以及其底面積,就可以得到膜面中(PSII-LHCII3)2的個(gè)數(shù)為279 個(gè),外圍LHCII3的個(gè)數(shù)為1630 個(gè).

通過(PSII-LHCII3)2中固有蛋白亞基的結(jié)構(gòu)模型可以看出[29],它里面不僅有2 個(gè)主要的集光復(fù)合物L(fēng)HCII3,還有4 個(gè)次要的集光復(fù)合物CP26(Lhcb5)和CP29 (Lhcb4)位于LHCII3和反應(yīng)中心之間,也起一定的集光和傳遞的作用.所以1 個(gè)(PSII-LHCII3)2中的集光色素個(gè)數(shù)為140 個(gè),一個(gè)外圍的LHCII3中的集光色素為42 個(gè),那么整個(gè)膜面的色素個(gè)數(shù)為107520 個(gè).考慮到類囊體膜面的雙面性質(zhì)以及一個(gè)基粒光腔是由25 個(gè)類囊體堆疊而成的,計(jì)算得到整個(gè)光腔的色素個(gè)數(shù)為5.376×106個(gè).整個(gè)光腔中的色素濃度N/V=1.10×1026m-3.計(jì)算得到gk==0.0917 eV.

對(duì)于取定的一組kx,ky=nke/2,其中ke=ωe/c=(2π)/λe,kz取準(zhǔn)連續(xù)值,Ek取極限值即供體的吸收峰對(duì)應(yīng)的能量.那么通過倏逝波不等式條件便可以確定大多數(shù)捕獲模式所在的位置.再結(jié)合所求的耦合系數(shù)gk=0.0917 eV,可以求解得到這些模式相應(yīng)的能量降 ΔEk.

圖4 表示高等植物體中極化子歸一化能量Ek/E1的色散曲線圖,其中水平實(shí)線(頂邊)和虛線分別表征供體的吸收峰對(duì)應(yīng)的能量E1和發(fā)射峰對(duì)應(yīng)的能量E2,Chla吸收峰的波長為674 nm[30],E1=?ωe=1.839 eV.發(fā)射峰的波長為683 nm[30],E2=1.8150 eV.其能量差 ΔE=0.0243 eV 對(duì)應(yīng)的是斯托克斯位移.在豎直虛線的右側(cè)部分表示全內(nèi)反射所限制的模式,圖中受限范圍分別為kz≥0.67ke和kz≥1.1ke.當(dāng)共振時(shí),?ωe=?ωk,ΔEk=≈0.0529 eV,ΔEk?ΔE,此時(shí)模式都未受到限制.k越大時(shí),極化子模式越接近于激子態(tài),此時(shí)極化子便發(fā)揮了其激子態(tài)的性質(zhì)接收供體分子發(fā)射的能量.當(dāng)極化子態(tài)的能量處于供體發(fā)射峰值的展寬區(qū)域,具有高度的重疊,它就可以作為中間態(tài)介導(dǎo)能量傳輸.再利用它的光子成分可以在整個(gè)光腔中傳播的性質(zhì)[9],將接收的能量快速地傳遞給受體.

圖4 當(dāng)選定一組 kx,ky 模式時(shí),紅色曲線表示極化子的歸一化能量 Ek/E1 隨 kz/ke 的變化情況.水平實(shí)線(頂邊)和虛線分別表征 E1 和 E2,豎直虛線右側(cè)的部分表示全內(nèi)反射所限制的模式 (a) kx=ke,ky=ke,kz≥0.67ke;(b)kx=1/2ke,ky=ke,kz≥1.1keFig.4.The solid (red) curve shows the dependence of normalized energy Ek/E1 ,on the quasi-continuous kz/ke for a selected set of kx,ky .The horizontal solid line (top frame-border) and the horizontal dashed line represents E1 and E2,the modes to the right of the vertical dash line are confined by total internal reflection: (a) kx=ke,ky=ke,kz≥0.67ke;(b)kx=1/2ke,ky=ke,kz≥1.1ke.

需要指出的是,圖中極化子與發(fā)射峰的交點(diǎn)并不在受限區(qū)域,光腔還不足以束縛大部分模式.而且在束縛態(tài)區(qū)域,Ek線過高導(dǎo)致重疊度較低,接收并傳遞的能量較少.但是能量傳輸率與受體濃度也相關(guān),在高等植物體中的受體/供體大約為1%,遠(yuǎn)大于理論模型設(shè)置的百萬分之一[3,24].因此實(shí)際的高濃度受體可以從側(cè)面彌補(bǔ)Ek線過高帶來的影響.總的來說,極化子介導(dǎo)供受體之間的能量傳遞的思想與圖中光合作用中能量從色素分子到反應(yīng)中心的過程可以大體對(duì)應(yīng),只是還需結(jié)合生物體結(jié)構(gòu)的實(shí)際情況進(jìn)行分析,從而使結(jié)果更加準(zhǔn)確和可靠.

4.2 以綠色硫細(xì)菌為研究對(duì)象

目前純培養(yǎng)的綠色硫細(xì)菌共分為6 屬15 種,一般呈橢圓體或桿狀.由于其大小有所差異,選擇長為1300—2600 nm,寬為600—800 nm 的尺寸進(jìn)行研究[19,20],看作近似圓柱體的光腔模型.氯小體中的主要色素是BChlc,在真空中的發(fā)射波長為 750 nm[31,32],在介質(zhì)中為 535 nm≈λe.將光腔的尺寸與該波長進(jìn)行比較: 膜面直徑 600 nm≈λe, 柱長為: 1 600 nm≈3λe.這樣亞微米量級(jí)的結(jié)構(gòu)是可見光形成駐波的重要條件.

由表2 可知: BChlc的偶極矩躍遷值約為=5.19 deb=1.09e?[25].BChlc的能量為1 3476 cm-1=1.67 eV[33],對(duì)應(yīng)的電場(chǎng)強(qiáng)度為fk=≈8.69×10-5V/m.

表2 綠色硫細(xì)菌的參數(shù)值Table 2.Parameters of green sulfur bacteria.

1 個(gè)綠色硫細(xì)菌中含有200—250 個(gè)氯小體.單個(gè)氯小體一般為橢球狀囊泡(長度為100—200 nm,寬度為30—70 nm,厚度為30—40 nm),其中可能包含多達(dá)250000 個(gè)細(xì)菌葉綠素(BChl)c/d/e分子[10].與其他光合吸收光天線系統(tǒng)不同的是,這些BChls的單體通過范德瓦耳斯力和氫鍵相互作用自組裝成超分子結(jié)構(gòu)元素[33].計(jì)算得到一個(gè)綠色硫細(xì)菌中包含的色素分子總個(gè)數(shù)約為6.250×107個(gè),光腔的體積按圓柱體計(jì)算,可得V=45.24×10-20m3,濃度為N/V=1.38×1026m-3.由上述結(jié)果計(jì)算得到gk==0.1112 eV.

圖5 表示綠色硫細(xì)菌所形成的光腔中極化子的能量變化與模式的關(guān)系.其中集光色素BChlc的吸收峰為740 nm 處[31],對(duì)應(yīng)的能量為E1=1.6752 eV.發(fā)射峰為750 nm 處[31],對(duì)應(yīng)的能量為E2=1.6528 eV,其紅移能量為 ΔE=0.0224 eV .在共振時(shí): ?ωe=?ωk,ΔEk=≈0.0642 eV,ΔEk?ΔE,此時(shí)模式不受限制.

觀察圖5 可知,圖5(a)中紅色曲線與水平虛線的交點(diǎn)恰好在光腔的束縛區(qū)域內(nèi),這表明低能受限的極化子在綠色硫細(xì)菌中是可以作為中間媒介很好地傳輸能量.而圖5(b)中供體發(fā)射能級(jí)附近的極化子并未被光腔所限制,并且在大模式|k|下,極化子的能量偏離發(fā)射峰的展寬區(qū)域,與受體之間的能隙較大,故 |Ea-Ep| 也較大,對(duì)應(yīng)的能量傳遞率v=v0exp(Ea-Ep)/(kT) 較小[34].雖然該模式下模擬得到的結(jié)果與實(shí)際的光合效率還有一些差距,上述結(jié)果仍然足以部分解釋綠色硫細(xì)菌中的能量高效率傳輸.

圖5 當(dāng)選定一組 kx,ky 模式時(shí),紅色曲線表示極化子的歸一化能量 Ek/E1 隨 kz/ke 的變化情況.水平實(shí)線(頂邊)和虛線分別表征 E1 和 E2,豎直虛線右側(cè)的部分表示全內(nèi)反射所限制的模式 (a) kx=ke,ky=ke,kz≥0.67ke;(b)kx=1/2ke,ky=ke,kz≥1.1keFig.5.The solid (red) curve shows the dependence of normalized energy Ek/E1,on the quasi-continuous kz/ke for a selected set of kx,ky.The horizontal solid line (top frame-border) and the horizontal dashed line represents E1 and E2,the modes to the right of the vertical dash line are confined by total internal reflection: (a) kx=ke,ky=ke,kz≥0.67ke;(b)kx=1/2ke,ky=ke,kz≥1.1ke.

5 討論

通過高等植物體和綠色硫細(xì)菌中的兩個(gè)結(jié)果,可以定量或半定量地描述激子極化子能夠介導(dǎo)能量在生物體光合作用中進(jìn)行傳遞.雖然個(gè)別模式在綠色硫細(xì)菌中可被束縛,但高等植物體中還不能夠滿足束縛大部分模式.以下4 個(gè)方面的猜想可能會(huì)對(duì)結(jié)果有著更加可觀的改善.

1)理論上的矩形光腔模型與實(shí)際的光合圓柱體結(jié)構(gòu)有一定的出入,考慮到真實(shí)圓柱體形狀曲率半徑比較大,且曲面圓滑無棱點(diǎn)更方便波的傳播.相比矩形光腔來說,受限的模式會(huì)更多,因此在圓柱體光腔的理論模型下進(jìn)行定量計(jì)算的結(jié)果也會(huì)更加可觀,也更符合生物體能量傳遞的實(shí)際情況.

2)圖4 和圖5 中Ek線過高,以至于到達(dá)受體的傳遞速率v較低,加上極化子具有一定的逃逸率,所以能量傳輸率也會(huì)隨之降低.但是真實(shí)生物體中的受體數(shù)量較多,這意味著在極化子逃逸時(shí)間范圍內(nèi),受體接收其能量傳遞的概率也較大.因此真實(shí)光合作用中的高濃度受體可以很好地互補(bǔ)圖中不完美的Ek走向.

3)在葉綠體中是大約有40—60 個(gè)基粒群居生活[17],即使有一些模式?jīng)]有被束縛,使得一部分光泄露到外面,大概率也會(huì)被周圍的基粒吸收.可見高等植物體中的模式并非大部分損失,也可能會(huì)被周邊光腔重新高效利用.

4)綠色硫細(xì)菌外圍整齊排列著的氯小體具有高濃度的發(fā)色團(tuán),其中色素分子的結(jié)構(gòu)排列呈現(xiàn)同心圓柱的螺旋堆積[21,33].所以電偶極子具有一定的取向性,并不是各向同性的,那么或更小.這將會(huì)對(duì) ΔEk有重新修正,會(huì)使上圖中極化子的能量越靠近發(fā)射峰值,能夠接收并傳遞的能量也會(huì)越多.

通過上述合理且全面的分析,從4 個(gè)方面考慮都會(huì)對(duì)結(jié)果有不同程度的改善,這將會(huì)對(duì)兩個(gè)結(jié)果有更完整的修正,從而使得結(jié)論更加可靠,也為激子極化子共振束縛機(jī)制在光合作用中的成功適用增強(qiáng)了可行性.更精確的結(jié)果需要進(jìn)一步去定量求解來實(shí)現(xiàn).

6 結(jié)論與展望

光合作用中的能量高效率傳遞是重要的科學(xué)前沿問題.在量子力學(xué)愈發(fā)成熟的同時(shí),也為該方向的研究提供了新思路.本文將前期建立的矩形光腔中的極化子束縛模型應(yīng)用到光合作用中.在全量子力學(xué)的基礎(chǔ)上,將高等植物體的基粒和綠色硫細(xì)菌看作矩形光學(xué)微腔,利用駐波條件實(shí)現(xiàn)激子-光子,即極化子耦合.并基于真實(shí)數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)值分析,計(jì)算出關(guān)鍵參數(shù)gk和 ΔEk,通過分析得到兩個(gè)定量或半定量的結(jié)果,表明了光腔中低能受限的極化子態(tài)可以作為中間媒介傳遞能量,從而達(dá)到高效傳輸.雖然在圖像上距離真實(shí)系統(tǒng)還有一些值得改善的地方,但是這兩個(gè)結(jié)果都完全滿足共振?ωe=?ωk時(shí),ΔEk?ΔE,這是光腔是否能夠束縛的初判斷條件.當(dāng)滿足光腔束縛時(shí),極化子以激子形式獲取能量和光子形式傳遞能量的過程,正是該模型解釋能量高效且快速傳遞的關(guān)鍵思想,所以研究結(jié)果充分表明了該理論機(jī)制在真正光合作用中得到檢驗(yàn).同時(shí)為自然的超高效能量傳輸給予了新的解釋.

由于該量子機(jī)制已經(jīng)具有理論上的完備性和實(shí)際上的適用性[3],或許可以為類似的傳導(dǎo)過程帶來一些啟發(fā).目前涌現(xiàn)出多種的電池類型和光伏器件也是為了盡可能地提高光的吸收率和光電的轉(zhuǎn)換效率,所以有望將它應(yīng)用到光伏電池領(lǐng)域.同時(shí)也可以推廣到其他系統(tǒng)中.比如,在最近興起的將微生物與金屬界面結(jié)合形成的自光敏無機(jī)雜化體系以獲得超高效率方面有一定的指導(dǎo)作用[35].又或者為神經(jīng)傳輸信號(hào)過程提供可能性機(jī)理[36],神經(jīng)髓鞘的形狀也可看作圓柱體的光腔模型.利用振子與中紅外光子耦合形成的極化子,可以加快電信號(hào)傳遞,從而提高反應(yīng)時(shí)間.該機(jī)制的量子思想廣泛涉及到生物,材料等多個(gè)領(lǐng)域,對(duì)量子物理起到很大的推動(dòng)作用,真正實(shí)現(xiàn)了“質(zhì)”的跨越,這也是該研究最大的意義與價(jià)值.