楊 杰，蔡澤坪，吳繁花，羅佳佳，肖 嫻，于旭東

（1. 海南大學 林學院/熱帶特色林木花卉遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點實驗室，海口 570228;2. 海南大學 生命科學學院，海 口，570228; 3. 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院 熱帶作物品種資源研究所，海口 571101;4. 海南大學 熱帶作物學院，?？?570228）

喬木是一類株高超過6 m，由根部發(fā)生獨立主干且樹干和樹冠有明顯區(qū)分的木本植物。包括色彩、線條、質(zhì)地、形態(tài)均有著豐富變化的觀賞喬木和果實營養(yǎng)美味的果樹。矮化技術(shù)是利用不同的處理方法對植物進行栽培，改變株高、形態(tài)等特征，使觀賞效果提升。同時實現(xiàn)園林及果園工作機械化、規(guī)?；?，降低勞動與生產(chǎn)成本，推動產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展。據(jù)初步統(tǒng)計，至今為止已成功矮化觀賞喬木40余種，果樹30余種。常見的有夾竹桃（Nerium oleander）、木槿（Hibiscus syriacus）、楝樹（Melia azedarach）、碧 桃（Amygdalus persica）、紅楓（Acer palmatum‘Atropurpureum’）、羅漢松（Podocarpus macrophyllus）、蘋果（Malus pumila）、櫻 桃（Cerasus pseudocerasus）、 柑 橘（Citrus reticulata）、楊 梅（Myrica rubra）、桃（Amygdalus persica）等[1?7]。多數(shù)觀賞喬木樹干挺拔，枝繁葉茂，不便于庭院及室內(nèi)盆栽種植觀賞，所以將喬木矮化才能更好地發(fā)揮其自身價值[8]。大眾熟知的盆栽羅漢松（Podocarpus macrophyllus）隨著矮化技術(shù)的成熟，形態(tài)和株型也更加多樣化，不僅可以在多種園林景觀營造中展現(xiàn)觀賞性，還可通過展覽、拍賣等活動提升其經(jīng)濟價值。此外，對桂花（Osmanthus fragrans）、高 山 杜鵑（Rhododendron lapponicum）等觀賞喬木進行矮化栽培，不僅達到了株高降低、樹冠緊湊、花色艷麗的效果，還可在制作觀賞盆栽時實現(xiàn)當年上盆、當年開花，使植株更好地發(fā)揮自身觀賞價值[9]。大多數(shù)果樹因樹形高大使人工和機械化作業(yè)難度加大，導致產(chǎn)業(yè)整體效率降低，因此，對果樹進行矮化是果樹產(chǎn)業(yè)發(fā)展中的重要一項任務[8]。如美國矮化密植蘋果園很好地實現(xiàn)機械化、規(guī)?；藴驶?，一人操控機器可完成約34 hm2的果蔬灌溉、噴藥、采收等工作，大大降低了勞動力成本，提升經(jīng)濟效益。隨著我國科技不斷進步，利用矮化技術(shù)在果樹產(chǎn)業(yè)領(lǐng)域也取得了一些成效，如重慶市一柑橘園將柑橘矮化后由傳統(tǒng)栽植的1 200株·hm?2增長至3 000株·hm?2，規(guī)范化的密植使管理更加方便，節(jié)約土地資源，同時降低了投資成本。陜北榆林市一果園對5年生棗樹（Ziziphus jujuba）進行了矮化密植試驗，成熟時測量，傳統(tǒng)栽培紅棗平均縱橫徑為26.5、25.76 cm，而矮化棗樹平均縱橫徑為34.09、27.79 cm，棗品質(zhì)得到了提升[10]。莆田市農(nóng)業(yè)科學研究所對杧果（Mangifera indica）進行矮化栽培，采收時矮化栽培杧果產(chǎn)果量為11 049 kg·hm?2，比傳統(tǒng)栽培增產(chǎn)24.6%[11]。由上可知，矮化技術(shù)不僅可使植株樹冠飽滿緊湊、形態(tài)保持良好，還可使果樹高度降低、提升果實產(chǎn)量與品質(zhì)，使盆栽喬木上盆、包裝、運輸以及果園田間機械管理、采收等工作更加便捷。筆者在查閱文獻的基礎上，對物理法、化學法及基因技術(shù)等如何實現(xiàn)植株矮化進行了細致的闡述，并對喬木矮化技術(shù)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與園林中的應用現(xiàn)狀及前景進行簡述，旨在為進一步優(yōu)化矮化技術(shù)提供參考。

1 物理矮化栽培

1.1 砧木嫁接矮化矮化砧是可以控制接穗生長、使嫁接后的樹體小于常規(guī)樹體的一類砧木，首先在蘋果中發(fā)現(xiàn)并被利用，后期逐漸應用于梨、桃、柑橘等果樹矮化[12]。從組織結(jié)構(gòu)上來說，矮化砧木皮層厚，射線和薄壁細胞等活性組織比例高，木質(zhì)部較細小，篩管和導管小而少，致使地上部光合產(chǎn)物積累較多，抑制了植株生長。從生理功能上來說，砧、穗間的嫁接親和力存在著輕度不親和，矮砧呼吸強度和蒸騰強度低，細胞內(nèi)電解質(zhì)含量較多，并且矮化砧木含脫落酸等生長抑制劑的數(shù)量較多。這些都是矮化砧木可以使植株矮化的原因[13?15]，但因矮化砧根系淺，固地性和抗寒力差常作為中間砧使用，即使用優(yōu)良的喬化砧作為基砧，在上面嫁接具有矮化效果的中間砧。各國經(jīng)過多年研究培育出許多優(yōu)良的矮化砧，英國東茂林系（M系）、茂林-茂登系（MM系）矮化砧因其矮化效果顯著、早果、優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)等特性已成為世界范圍內(nèi)廣泛應用的砧木品種[16?18]。

嫁接矮化是利用發(fā)育良好、木質(zhì)化程度較高且無病害的矮化砧木和穗條對植物進行嫁接，矮化目標樹體，使其節(jié)間距縮短，樹型飽滿緊湊（圖1）。嫁接矮化苗木繁殖快，技術(shù)操作方便、快捷、成活率高。通過嫁接矮化可以增強植株適應性、抗逆性，同時加快更新來培養(yǎng)和繁殖優(yōu)良品種。對櫻桃進行矮化砧嫁接，嫁接口上下部碳水化合物的累積與植株生長勢的相關(guān)性表明，嫁接在矮化砧的接穗可溶性糖的含量高于喬化砧上的接穗，矮化砧根的結(jié)構(gòu)影響碳水化合物的向下輸送，從而影響激素的合成，驗證了砧木降低營養(yǎng)與水分的運動，實現(xiàn)了植株的矮化[19]。對10個光皮樹（Swida wilsoniana）嫁接苗的株高、地徑、葉面積生長勢進行測定，結(jié)果表明：相同的接穗嫁接在不同光皮樹無性系砧木上，不同嫁接苗的生長勢存在顯著的差異，并且株高顯著小于未處理光皮樹的株高[20]。

圖1 嫁接圖解

1.2 密植矮化密植栽培多采用“窄株距寬行距”的方式種植，既能提高光能的利用率，又便于田間工作[21]。合理密植不僅可以實現(xiàn)矮化，還可提升單位面積內(nèi)果實產(chǎn)量。利用寬窄行距種植對香椿（Toona sinensis）進行密植矮化栽培，當寬、窄行距和株距分別為1.5、0.5、0.5 m，每4 m開1條寬度和深度均為0.4 m的排水溝時，香椿矮化效果顯著[22]。對杜仲（Eucommia ulmoides）進行不同株行距密植，10個月后株高增長量顯著低于對照組，并得出種植株行距為60 cm×100 cm為杜仲最優(yōu)密植距離[23]。此外，望春花（Magnolia biondii）、板栗（Castanea mollissima）等喬木也通過密植栽培實現(xiàn)了矮化[24?25]。密植栽培可以有效地縮小大型喬木的占地面積，但密植矮化對土肥、水分的要求較高，必須加強管理以達到密植的最佳效果。

1.3 整形修剪對植株進行修剪，去除頂端優(yōu)勢，促使側(cè)芽萌發(fā)、增加側(cè)枝數(shù)目或促進側(cè)枝生長，改善樹體內(nèi)膛的光照條件，促使內(nèi)部枝條健康生長，促進樹冠擴大，達到減緩生長勢的目的，同時便于生產(chǎn)管理和游客采摘[26?27]。合理的修剪可以使樹木達到矮化，修剪中遵循“去直留斜，控高去密，通風透光，立體結(jié)果”的原則效果會更加顯著。將楊梅進行落頭開心修剪，剪去樹冠中心主枝，結(jié)果表明：不同修剪強度后的樹高均小于未修剪樹高，而在春季剪去全樹1/5枝干量和夏季剪去全樹2/5枝干量時矮化效果最顯著[28]。劉珠琴等[29]對櫻桃進行連續(xù)3年整形修剪，保持一定光照，結(jié)果表明：矮化后平均樹冠高度為2.76 m，未處理櫻桃平均樹冠高度為3.71 m，矮化效果顯著。將水蜜桃（Prunus persica）進行5主枝開心形矮化修剪，不留側(cè)枝和副側(cè)枝，改變傳統(tǒng)自然開心的整形修剪，植株長勢得到了控制，矮化效果明顯[30]。將矮化砧和整形修剪進行結(jié)合，可以達到明顯的矮化效果，這也是目前生產(chǎn)上常用方法之一。

1.4 環(huán)剝矮化碳限制會阻礙植物的生長發(fā)育，改變植物的碳素分配模式，環(huán)剝是引起植物碳限制的常用方法之一[31]。環(huán)剝即把植株樹皮剝?nèi)?圈，調(diào)節(jié)植株養(yǎng)分平衡，使樹干的養(yǎng)分不會回流到樹根，從而實現(xiàn)植株矮化。20世紀80年代，華南熱帶作物科學研究院橡膠栽培室對橡膠樹（Hevea brasiliensis）進行短截和環(huán)剝，使樹體根系更加發(fā)達，同時降低樹冠，從而增強了植株抗風能力。對核桃（Juglans regia）距離地面25 cm處骨干進行環(huán)剝，環(huán)剝寬度為主干粗的1/10，深達木質(zhì)部但不損傷，環(huán)剝后及時用塑料膜進行保護，以不環(huán)剝?yōu)閷φ?，結(jié)果表明：180 d后枝條粗度增加，生長量明顯減少，實現(xiàn)了矮化[32]。對刺槐（Robinia pseudoacacia）、側(cè)柏（Platycladus orientalis）在距離地面8 cm處用小刀環(huán)剝3 cm寬皮層，用保水硅膠包住，防止木質(zhì)部失水，可實現(xiàn)刺槐和側(cè)柏的矮化[33]。環(huán)剝最適宜的時期為春季末期或夏季初期（落花后40 d以內(nèi)），環(huán)剝對抑制植株生長效果明顯，但剝皮后要注意保護樹干，在新生組織未長出之前盡可能不要暴露于空氣中。

1.5 斷根矮化斷根使根冠平衡被打破，主干營養(yǎng)生長受到抑制，進而增加了短枝和花芽比例，使樹體矮化緊湊[34?35]。斷根矮化即鏟斷地下30～40 cm深的主根，控制垂直根的生長，培養(yǎng)水平根，結(jié)合施肥控制樹冠長勢達到矮化。斷根后注意及時灌水、適量追肥，以利于苗木根系迅速恢復生長。對香椿樹基部兩側(cè)淺挖，切斷根系，促使萌發(fā)新株，經(jīng)觀察斷根處理后的植株樹高降低[36]。對楊梅樹冠滴水線附近開深30～40 cm的溝渠進行斷根處理，大型樹梢末花期進行螺紋狀環(huán)割，對樹干進行環(huán)剝，結(jié)果表明：楊梅枝條生長受到抑制，實現(xiàn)了矮化[37]。斷根要充分考慮枝條修剪和土肥管理，使根系在修剪后可以及時分生新根，提高其在土壤中的活動與吸收能力，保證植株在實現(xiàn)矮化的同時生長不受影響。

2 化學矮化栽培

研究表明，植物株高的形成最主要是依靠內(nèi)源激素赤霉素（GA）來調(diào)節(jié)的（圖2），使細胞壁伸長來調(diào)節(jié)莖節(jié)間的長度，從而影響植株的高度[38]。化學矮化即施用植物生長延緩劑來抑制赤霉素的合成，在不影響植物發(fā)育的前提下，減緩植物莖端分生組織細胞分裂、伸長和生長速度，使植株達到矮化[39?40]。當今生長調(diào)節(jié)劑種類豐富，并隨著開發(fā)、推廣、應用逐漸進入更加成熟的階段，依據(jù)矮化劑不同的化學特性及其在抑制赤霉素合成作用的階段分為3類，常見的矮化劑包括多效唑、矮壯素、烯效唑、調(diào)環(huán)酸鈣。

圖2 赤霉素的合成途徑及矮化劑的分類

2.1 多效唑多效唑（paclobutrazol，PP333），化學式為C15H20ClN3O，外觀為白色結(jié)晶性固體，通過根、莖組織進入植株體內(nèi)。有研究表明，PP333從根進入樹體后通過莖向上橫向運轉(zhuǎn)，并積累于葉片中[41]。早期的研究表明，多效唑不僅阻礙植物體內(nèi)GA的合成，加速內(nèi)源生長素（IAA）的分解，同時還影響著脫落酸（ABA）、過氧化氫酶（CAT）、乙烯 和 多 胺 的 代 謝[42?45]。將 日 桂 香（Osmanthus fragrans）使用有效成分含量為50%的多效唑可濕性粉劑進行噴施，新枝生長量比對照組縮短47.05%，有效地抑制了枝條的生長，其中700 mg·L?1效果最顯著[46]。使用有效成分含量為15%多效唑?qū)εＰ氖翗洌―iospyros）進行噴施，成功抑制了新梢生長，并得出矮化最顯著濃度為1 200 mg·L?1[47]。使用有效成分含量為25%多效唑懸浮劑粉劑對檳榔（Areca catechu）進行處理，結(jié)果表明：施加多效唑后的植株高度增長量均小于對照組[48]。目前，多效唑?qū)χ参锍Ｒ娪行У氖┯梅绞綖槿~面噴施和土壤澆灌。

2.2 矮壯素矮 壯 素（chlorocholine chloride，CCC），化學式為C5H13Cl2N，外觀為白色結(jié)晶性固體，類似魚腥味，易潮解。噴施矮壯素可以增加玉米素核苷（ZR）的含量，降低吲哚乙酸（IAA）和赤霉素（GA）的含量，使植株枝條的生長受到抑制[49]。設置不同濃度矮壯素對楊樹（Populus simonii）進行噴施，置于光照8 h·d?1，光照強度為2 000 lx條件下60 d后，與對照組相比株高顯著降低，其中，200 mg·L?1矮壯素效果最佳[50]。利用不同濃度矮壯素對木棉（Bombax ceiba）進行噴施，采用灌根處理，以清水為對照，結(jié)果表明：2 500 mg·L?1對苗高生長的矮化效果最好[7]。使用有效成分含量為50%矮壯素對棗樹（Ziziphus jujuba）進行噴施，結(jié)果表明：60 d后棗樹節(jié)間長度與對照組相比明顯縮短，其中，濃度為200 mg·L?1的矮壯素噴施效果最顯著[51]。施加適當濃度的矮壯素具有延緩植株生長，提高抗性，增加莖干木質(zhì)化程度的作用。

2.3 烯效唑烯效唑（uniconazole，S3307），純品為白色結(jié)晶固體，難溶于水。通過根或葉片吸收，并且抗逆性強，不僅可以矮化植株，還具有殺菌除草的作用[52?53]。選擇適宜時間施加烯效唑，可減少植株的營養(yǎng)生長，對植株大小和高度進行控制，使植株緊湊飽滿，同時不影響花的大小，提升觀賞價值。對核桃進行不同濃度烯效唑噴施，結(jié)果表明：核桃枝條生長量均顯著低于對照組，并且枝莖明顯變粗，其中土施效果更佳[54]。對柚樹（Citrus grandis）進行不同濃度烯效唑的葉面噴施，90 d后測定生長及生理指標，結(jié)果表明：柚樹株高相比對照組下降了17.6%，實現(xiàn)了矮化[55]。對紅花玉蘭（Yulania sprengeri‘Wufengensis Group’）進行不同濃度烯效唑噴施，采用灌根的方式，結(jié)果表明：各組株高均小于對照組，其中，濃度300 mg·L?1烯效唑的噴施最顯著[56?58]。烯效唑是一種低毒、殘留量小、不污染環(huán)境的植物延緩劑，可以高效地控制植物株型、增強植物抗逆性、提高植株品質(zhì)和產(chǎn)量。

2.4 調(diào)環(huán)酸鈣調(diào)環(huán)酸鈣（Prohexadione-calcium，KUH-833），純品為白色無固定體，在光、熱及水溶液下穩(wěn)定，低毒。調(diào)環(huán)酸鈣只抑制莖葉的伸長生長，不抑制繁殖器官的發(fā)育，同時調(diào)環(huán)酸鈣的半衰期很短，對環(huán)境不造成污染。噴施調(diào)環(huán)酸鈣可以顯著地控制輪臺白杏（Prunus armeniacaL.）的株高，降低新梢的生長量，增加新梢的粗度，實現(xiàn)矮化，塑造高產(chǎn)株型并提高座果率[59]。對蘋果噴施不同濃度調(diào)環(huán)酸鈣，結(jié)果顯示，與對照組相比新梢生長量顯著降低，生產(chǎn)中以選擇噴施250 mg·L?1調(diào)環(huán)酸鈣矮化效果最好[60]。調(diào)環(huán)酸鈣活性很高，通過葉面處理而起作用，效果明顯且噴施后安全無殘留，還具有一定的防病蟲害能力。

3 基因技術(shù)及病毒矮化

隨著科技的發(fā)展，對喬木的矮化逐漸深入到分子和基因?qū)用?。目前，人工誘導植物矮化一般通過發(fā)根農(nóng)桿菌（Agrobacteccium rhizogenes）侵染實現(xiàn)[61?62]。rol基因即發(fā)根質(zhì)粒（Ri質(zhì)粒）上的誘根基因，將含rol基因表達載體導入植物體內(nèi)可提高植物的生根能力，并且影響植物的生長發(fā)育[63]。利用農(nóng)桿菌介導法將rolABC基因轉(zhuǎn)入枳橙等柑橘砧木基因組中，結(jié)果顯示，轉(zhuǎn)基因植株的分枝變多、節(jié)間縮短、樹體明顯縮小[63?66]。光敏色素（phytochrome）是一類吸收紅光或遠紅光可逆轉(zhuǎn)換的光受體，其單體由1個脫輔基蛋白（120～130 ku）N端cys殘基保守序列和1個線性的四吡咯生色團在細胞質(zhì)中共價結(jié)合而成。高等植物中存在5種基因型的光 敏 色 素 分 子（phyA～phyE）[67]。phyB作為紅光的主要受體，在抑制黃化幼苗或其他細胞伸長生長、避陰反應以及根據(jù)日長控制開花時間等方面發(fā)揮著主要的作用。利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)，使phyB基因在M26蘋果中得到超表達，獲得矮化植株[68?70]。

除轉(zhuǎn)基因技術(shù)外，也可通過矮化病毒實現(xiàn)。有研究認為，矮化病毒（Citrus viroid，CV）中CVIIa和CV-IIIa可以引起柑橘的矮化[71]。我國部分地區(qū)的矮化杏樹（Armeniaca vulgaris）和矮化李樹（Prunus salicina）的1年生枝條中，存在啤酒花矮化類病毒（Hop stuntviroid，HSVd），且HSVd序列變異較小[72]，但病毒矮化植株往往會對喬木的外部形態(tài)和生理健康產(chǎn)生影響，并且存在變異的危險可能，所以病毒矮化在生產(chǎn)上不常用。

4 矮化技術(shù)在產(chǎn)業(yè)中的應用

4.1 降低樹高，提升觀賞性因喬木在室內(nèi)或庭院內(nèi)會占用很大空間，不便于擺放觀賞，人們開始追求高質(zhì)量觀賞盆栽，將高觀賞性的喬木打造成盆栽觀賞植株越來越廣泛。矮化技術(shù)在不影響植株發(fā)育過程的同時降低植株高度，使株型飽滿緊湊，盆栽形態(tài)多樣，進一步提升了植株的觀賞效果。經(jīng)過矮化的盆栽可以滿足室內(nèi)美化，還可以利用無土栽培建造屋頂花園，使喬木在園林景觀打造及小區(qū)、庭院美化中更好地發(fā)揮價值。

4.2 生產(chǎn)規(guī)?；?，品種更新快傳統(tǒng)果樹的樹體高大，無論是人工搭梯采摘還是機械作業(yè)，均有一定危險和困難，并且勞動強度大，容易產(chǎn)生浪費[8]。矮化技術(shù)將樹體矮化，降低株高，簡化樹形結(jié)構(gòu)，減少多余層次，使果樹便于修剪、采收、噴藥等管理。并且相對于傳統(tǒng)果樹，矮化果樹的樹冠矮小，生長緩和枝條不易徒長，營養(yǎng)成分可以更多作用于果實的生長，增強連續(xù)結(jié)果能力?？傮w表現(xiàn)株高降低，管理工作機械化、規(guī)?；忍攸c，很大程度上提高了單位面積產(chǎn)值。同時伴隨著社會的進步，優(yōu)良品種不斷出現(xiàn)，為滿足需求要在短期內(nèi)更換老、差品種。矮化技術(shù)可以使果樹栽培周期大大縮短，實現(xiàn)品種快速更新。

4.3 提高產(chǎn)量，實現(xiàn)高效益我國國土面積遼闊，但伴隨人口日漸增多，可利用的耕地面積隨之減少，并且大部分耕地要用于種植玉米、小麥、水稻等糧食作物。一般果樹樹體龐大，傳統(tǒng)栽植稀疏不規(guī)范且單位面積產(chǎn)量不高。傳統(tǒng)果樹栽培的種植密度為150～300株·hm?2，采用矮化技術(shù)后可增加到675～1 500株·hm?2，從而顯著提升果樹種植業(yè)的經(jīng)濟效益。同時，在園林應用中高質(zhì)量的盆景樹可以用來展覽、拍賣，在生產(chǎn)、包裝和運輸中也會降低成本，提升觀賞價值和經(jīng)濟效益。

5 展 望

矮化栽培技術(shù)在世界范圍內(nèi)已被廣泛應用，我國矮化栽培技術(shù)在改善植株種植密度、生產(chǎn)管理機械化、規(guī)?；?、提升單位面積產(chǎn)值等方面展現(xiàn)出優(yōu)勢。對抑制果樹的枝條、株高生長等方面應用較多，成為了果樹產(chǎn)業(yè)發(fā)展中不可或缺的一部分。同時，隨著城市進化過程的加快和園林綠化水平的提高，對道路、公園、城區(qū)、庭院的造景效果要求也隨之增高，但目前對矮化觀賞植物的研究還不夠全面，對株型高大以及一些新興觀賞植株缺少完整的矮化技術(shù)體系。物理矮化方法成本低，便于操作，效果顯著。若能對矮化劑施用的最佳時期和藥效持續(xù)性進行深入研究，比較矮化劑在植物生長不同時間段使用的效果，得出最優(yōu)施加濃度及施加時間并與物理矮化有效結(jié)合，為生產(chǎn)生活中矮化植株減少成本的同時實現(xiàn)高品質(zhì)。除此之外，若能利用基因技術(shù)篩選出優(yōu)良的矮化植株，實現(xiàn)永久矮化型喬木，培育出更多觀賞價值高的矮化植株，以滿足消費者的不同需求，同時豐富園林景觀中的樹種應用。