閻雄飛，程鑫輝，郝 哲，王庭昊，秦富林，李 剛

(1.榆林學院生命科學學院，陜西 榆林 719000；2.榆林市農(nóng)墾服務(wù)中心，陜西 榆林 719000)

棗樹(Ziziphusjujuba)隸屬于鼠李科(Rhamnaceae)棗屬(Ziziphus)，是原產(chǎn)于我國的重要經(jīng)濟和生態(tài)樹種[1]。目前，我國棗樹栽培面積大約326萬hm2，以新疆、河北、陜西、山東、河南等北方省區(qū)栽培面積較大[2]。陜北是棗樹的原產(chǎn)區(qū)和重要的優(yōu)生區(qū)，在佳縣、清澗、吳堡和綏德等沿黃縣區(qū)廣泛栽培種植。經(jīng)過近10年發(fā)展，紅棗產(chǎn)業(yè)已成為陜北沿黃棗區(qū)的重要支柱產(chǎn)業(yè)，是棗農(nóng)收入的重要經(jīng)濟來源[3]。由于干制紅棗供大于求，價格相對較低，設(shè)施棗樹產(chǎn)品為鮮食紅棗，不受氣候影響，產(chǎn)量相對穩(wěn)定，價格為普通紅棗的6～8倍，給紅棗產(chǎn)業(yè)提供了新的出路。棗癭蚊(Dasineurajujubifolia)別名棗葉癭蚊、棗芽蛆、卷葉蛆、棗蛆等，隸屬雙翅目(Diptera)癭蚊科(Cecidomyiidae)，是棗樹的重要害蟲之一[4]。該有害生物以幼蟲藏匿于嫩葉中進行危害，取食嫩葉汁液，致使嫩葉卷曲成細長的筒狀，逐漸變?yōu)樽霞t色，葉片變硬變脆，最終變?yōu)楹谏菸撀鋄5]。該癭蚊在棗樹的萌芽展葉期危害嚴重，造成棗芽不正常萌發(fā)和樹體早期大量落葉，影響寄主的光合作用，嚴重削弱樹勢，致使棗樹大量落果或者不結(jié)果。近年來，棗癭蚊在陜北設(shè)施棗樹上暴發(fā)成災(zāi)，嚴重影響了棗果的產(chǎn)量和品質(zhì)。

昆蟲種群空間分布型是指昆蟲種群在一定環(huán)境內(nèi)的空間分布方式[6]。段春華等[7]報道了松針鞘癭蚊(Thecodiplosisjaponensis)幼蟲在黑松(Pinusthunbergii)純林中呈聚集分布，聚集強度隨幼蟲密度增加而升高，聚集原因為該癭蚊個體行為或環(huán)境因素。沈友愛等[8]研究發(fā)現(xiàn)日本鞘癭蚊(Thecodiplosisjaponensis)幼蟲在馬尾松(Pinusmassoniana)幼林中呈聚集分布。高素紅等[9]報道了刺槐葉癭蚊(Obolodiplosisrobiniae)越冬幼蟲在刺槐(Robiniapseudoacacia)上的分布格局，發(fā)現(xiàn)該癭蚊在刺槐上為聚集分布。田瑞等[10]研究了梨癭蚊(Contariniapyrivora)幼蟲在梨樹(Pyrussp.)上的空間分布格局，發(fā)現(xiàn)梨癭蚊的幼蟲在梨樹上的空間分布型屬聚集分布，聚集原因為個體間互相吸引。此外，云杉頂芽癭蚊(Dasineurasp.)在云杉(Piceaasperata)幼林中呈負二項分布[11]，黃燕麗等[12]發(fā)現(xiàn)蛀干害蟲花椒波癭蚊(Asphondyliazathoyli)幼蟲在花椒(Zanthoxylumbungeanum)樹干上呈聚集分布，且不受種群密度影響。可以看出，絕大多數(shù)植食性癭蚊在寄主上的分布型為聚集分布，聚集原因各異。關(guān)于棗癭蚊在棗樹上的空間分布型和抽樣技術(shù)，趙飛等[13]在山西太原矮化密植棗園中發(fā)現(xiàn)棗癭蚊第1代幼蟲呈聚集分布，聚集原因為自身習性行為。張仁福等[14]報道了新疆庫車縣棗園棗癭蚊第3代幼蟲在棗樹上呈現(xiàn)聚集分布，聚集原因為環(huán)境因素。蔡志平等[15]發(fā)現(xiàn)棗癭蚊幼蟲在幼齡棗樹上呈聚集分布，聚集原因為環(huán)境和幼蟲自身習性共同作用。迄今為止，棗癭蚊幼蟲在設(shè)施棗樹上的空間分布鮮見報道。筆者研究植食性癭蚊在設(shè)施棗樹上的空間分布型和抽樣技術(shù)，掌握癭蚊在寄主上的發(fā)生情況和生物學特性，為預(yù)測預(yù)報和控制植食性癭蚊提供理論依據(jù)和實踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于陜西省榆林市佳縣柳樹會村(109°44′10″E，38°18′18″N)，海拔為980.8 m，年平均氣溫10 ℃，年降水量403.8 mm。選取棗癭蚊幼蟲危害嚴重的設(shè)施棗樹大棚，每個設(shè)施棗樹大棚面積約為2 030 m2，長為145 m，寬為14 m，高為4.5 m。設(shè)施大棚內(nèi)棗樹品種為冬棗，樹齡4～5 a，棗樹平均樹高1.4 m，平均冠幅1.7 m，株行距為2.1 m×2.6 m。

1.2 調(diào)查方法

2020年4月20日至5月5日，于棗癭蚊幼蟲發(fā)生的盛期，選取棗癭蚊幼蟲危害嚴重的設(shè)施棗樹大棚，采用5種不同的抽樣方法(五點抽樣法、雙對角線抽樣法、棋盤式抽樣法、平行線抽樣法和“Z”形抽樣法)對設(shè)施大棚內(nèi)受害棗樹進行抽樣。五點抽樣法抽取5樣點，每點3株，共15株；雙對角線抽樣法抽取20樣點，每點1株，共20株；棋盤式抽樣法抽取9樣點，每點3株，共27株；平行線抽樣法抽取3條平行線，每條線15株，共45株；“Z”形抽樣法抽取33樣點，每點1株，共33株。采用全株調(diào)查法(全查法)對棗癭蚊幼蟲進行調(diào)查，將整株棗樹所有受害葉摘取，置于塑料自封袋并編號，帶回實驗室，在顯微鏡(SK200,麥克奧迪實業(yè)集團有限公司)或放大鏡下統(tǒng)計棗癭蚊幼蟲的數(shù)量。確定最佳抽樣方法后，再選取6個設(shè)施棗樹大棚，按照上述方法統(tǒng)計棗癭蚊幼蟲數(shù)量，進行空間分布和抽樣技術(shù)研究。

1.3 不同抽樣方法的比較

對上述5種抽樣法獲得的數(shù)據(jù)，分別計算每種抽樣法的平均幼蟲數(shù)量(m)、標準偏差(S)、變異系數(shù)(CV)和標準誤差(SE)等，并把總體抽樣(全查法)棗癭蚊幼蟲總數(shù)量作為參照對象，與5種抽樣方法進行t檢驗，篩選出適合的抽樣方法[16]。

1.4 空間分布型

1.4.1 聚集度指標法

首先，計算出每個設(shè)施大棚內(nèi)棗癭蚊的平均幼蟲數(shù)量(m)和方差(S2)，接著應(yīng)用7種聚集度指標[6, 17-18]對棗癭蚊幼蟲的空間分布型進行測定：① 擴散系數(shù)C=S2/m；② 叢生指標I=C-1；③ 負二項分布指標K=m2/(S2-m)；④ 久野指數(shù)，CA=(C-1)/m；⑤ 平均擁擠度m*=m+C-1；⑥ 聚集性指數(shù)L=m*/m；⑦La/m指標La/m=(m-C)/(S2+1)。然后通過以上7種聚集度指標值判定棗癭蚊幼蟲空間分布型的標準，如表1所示。

表1 7種聚集度指標判定棗癭蚊幼蟲空間分布型的標準

1.4.2 Iwao的m*-m回歸分析

利用Iwao的m*-m線性回歸方程[19-20]對棗癭蚊幼蟲的空間分布進行分析。其方程為：

m*=α+βm。

(1)

式中：α為基本成分的平均擁擠度；β為分布基本成分的空間分布型；m*為平均擁擠度；m為平均幼蟲數(shù)量。α值的大小判斷基本成分的平均擁擠度：α>0，分布的基本成分為個體間相互吸引；α<0，分布的基本成分為個體間相互排斥；α=0，分布的基本成分為個體分布。β值的大小表示基本成分的空間分布型：當β>1，種群為聚集分布；β<1，種群為均勻分布；β=1，種群為隨機分布。

1.4.3 Taylor冪法則

利用Taylor[21]冪法則對棗癭蚊幼蟲的空間分布進行分析。其方程為：

lgS2=lga+b·lgm。

(2)

式中：a為抽樣有關(guān)的參數(shù)；b為反映物聚集特征的參數(shù)。其中a受環(huán)境的影響，b不受環(huán)境的影響。若lga>0，b=1時，種群在一切密度下是聚集分布，聚集度與密度沒有依賴性；若lga>0，b>1時，種群在一切密度下均是聚集分布的，聚集度和密度之間呈正相關(guān)依賴性；若lga<0，b<1時，種群密度越高，分布將會越來越均勻。

1.5 空間分布原因分析

利用Blackith[22]提出的聚集均數(shù)(λ)對棗癭蚊幼蟲的聚集原因進行分析，種群聚集均數(shù)(λ)公式為：

λ=m·γ/(2K)。

(3)

式中：m表示平均幼蟲數(shù)量，γ表示當自由度為2K時χ2分布函數(shù)，K為負二項分布指數(shù)的平均值。γ值為當自由度等于2K和P=0.5時所對應(yīng)的χ2值。當群聚均數(shù)λ<2時，表明幼蟲聚集可能由于某些環(huán)境因素引起，與幼蟲本身聚集習性無關(guān)；當群聚集均數(shù)λ≥2時，表明其聚集原因可能是由于生物受環(huán)境條件和自身習性引起或由其中的1個因素引起。

1.6 序貫抽樣分析法

棗癭蚊幼蟲采取聚集度指標、回歸分析和Taylor冪法則3種方法確定出空間分布型，隨后對理論抽樣數(shù)和序貫抽樣技術(shù)進行分析，確定出最適理論抽樣數(shù)，以及防治棗癭蚊幼蟲上限和下限的序貫抽樣模型。利用Iwao的m*-m回歸模型對棗癭蚊幼蟲的最適理論抽樣數(shù)和序貫抽樣模型進行分析。

1.7 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016對設(shè)施棗樹大棚中調(diào)查的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計和制圖，使用SPSS 17.0軟件對獲得的棗癭蚊幼蟲數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 棗癭蚊幼蟲的最適抽樣方法確定

2.1.1 5種抽樣方法適合性比較

5種抽樣方法適合性的比較見表2，運用五點抽樣法、雙對角線抽樣法、棋盤式抽樣法、平行線抽樣法和“Z”形抽樣法分別調(diào)查棗癭蚊幼蟲的數(shù)量，與參照對象的幼蟲量(全查法幼蟲數(shù)量)進行適合性t檢驗，t值分別是0.091、-0.207、-0.390、0.023和0.505，t0.05檢驗值分別為0.929、0.839、0.700、0.982和0.617，t檢驗結(jié)果均不顯著，說明5種抽樣方法都適用于棗癭蚊幼蟲的抽樣。

2.1.2 5種抽樣方法代表性比較

比較5種抽樣方法抽取的平均幼蟲數(shù)與參照對象的平均數(shù)間的標準誤差，可以得出5種抽樣方法的抽樣代表性。依據(jù)表2數(shù)據(jù)可知，五點抽樣法、雙對角線抽樣法、棋盤式抽樣法、平行線抽樣法和“Z”形抽樣法的標準誤差分別為2.813、1.907、1.883、1.450和1.669?？梢钥闯觯叫芯€抽樣法誤差最小，代表性最強；五點抽樣法誤差最大，代表性最差。

2.1.3 5種抽樣方法變異程度比較

變異系數(shù)(CV)是標準偏差(S)與平均幼蟲數(shù)量(m)之間的比值，經(jīng)計算得出參照對象的變異系數(shù)是0.646，由表2看出，五點抽樣法、雙對角線抽樣法、棋盤式抽樣法、平行線抽樣法和“Z”形抽樣法的變異系數(shù)(CV)分別為0.707、0.578、0.679、0.641和0.598；與參照對象變異系數(shù)相比，不難看出，平行線抽樣法變異程度最小，其次為棋盤式抽樣法和“Z”形抽樣法，五點抽樣法變異程度最大。

表2 棗癭蚊幼蟲在設(shè)施棗樹上的5種抽樣方法比較

2.2 棗癭蚊幼蟲空間分布型測定

2.2.1 聚集度指標法分析

對設(shè)施棗樹大棚采集到棗癭蚊幼蟲的數(shù)據(jù)進行處理，計算出各種聚集度指標，棗癭蚊幼蟲空間分布的聚集度指標如表3所示：所有樣地的擴散系數(shù)(C)均大于1；I均大于0；CA均大于0；負二項分布指標(K)均大于0且小于8；平均擁擠度(m*)均大于樣本均數(shù)(m)；L指標值均大于1；La/m均大于1。說明棗癭蚊幼蟲在設(shè)施棗樹上空間分布型是聚集分布。

表3 棗癭蚊幼蟲空間分布的聚集度指標

2.2.2 Iwao的m*-m回歸分析

通過lwao提出的m*-m回歸方程對棗癭蚊幼蟲種群空間分布型進行分析?；貧w方程m*=α+βm，算出平均幼蟲數(shù)量(m)和幼蟲種群平均擁擠度(m*)的關(guān)系，得出棗癭蚊幼蟲的回歸方程為：m*=1.176 5m+1.878 3,R2=0.855 3(圖1)。結(jié)果表明：β=1.176 5>1，表明棗癭蚊幼蟲的空間分布型為聚集分布；α=1.878 3>0，表明棗癭蚊幼蟲分布的基本成分是個體群，個體間相互吸引。

2.2.3 Taylor冪法則分析

將表3中棗癭蚊幼蟲平均幼蟲數(shù)量(m)和所對應(yīng)的方差(S2)進行對數(shù)轉(zhuǎn)換，得到兩者對數(shù)值之間存在的關(guān)系：lgS2=1.517 9 lgm+0.133 4，R2=0.573 5(圖2)，關(guān)系式中l(wèi)ga=0.133 4 > 0，b=1.517 9 > 1，說明在任何密度下棗癭蚊幼蟲均為聚集分布，且棗癭蚊幼蟲聚集度與平均幼蟲數(shù)量成正比，隨平均幼蟲數(shù)量增大而升高。

2.3 棗癭蚊幼蟲空間分布原因分析

通過Blackith提出的種群聚集均數(shù)(λ)進一步對棗癭蚊幼蟲的聚集因素進行分析。首先，使用比例內(nèi)插法估值計算出γ值，再結(jié)合樣本平均幼蟲數(shù)量(m)、負二項分布指數(shù)(K)，最后求出各個樣地的聚集均數(shù)(λ)值(表4)。結(jié)果表明，每個設(shè)施棗樹大棚內(nèi)棗癭蚊幼蟲的聚集均數(shù)(λ)均大于2，棗癭蚊幼蟲聚集可能是由于生物受環(huán)境條件和自身習性引起或由其中1個因素引起。

表4 棗癭蚊幼蟲的聚集均數(shù)

2.4 棗癭蚊幼蟲的抽樣技術(shù)

2.4.1 最適理論抽樣數(shù)的確定

采用最適理論抽樣方程來確定不同蟲口密度下的最佳理論抽樣數(shù)量，即：

N=(t2/D2)[(α+1)/m+β-1]。

(4)

式中：N代表最適抽樣數(shù)量；t=1.96(置信度為95%)；m為每株棗樹上估計棗癭蚊幼蟲的數(shù)量；D為相對允許誤差，一般取值為0.1～0.3；α、β是上述m*-m回歸分析方程m*=1.176 5m+1.878 3中對應(yīng)的數(shù)值。

將α=1.878 3，β=1.176 5代入公式(4)中可得：

N=t2/D2(2.878 3/m+0.176 5)。

(5)

再將D值、估計的棗癭蚊平均幼蟲數(shù)量(m)、t值代入公式(5)，計算棗癭蚊幼蟲在不同平均蟲口密度下的最適抽樣理論數(shù)(表5)。

表5 不同棗癭蚊幼蟲數(shù)量的最佳理論抽樣數(shù)

2.4.2 序貫抽樣模型

根據(jù)Iwao提出的序貫抽樣決策模型公式：

(6)

式中：m0指防治閾值，n為抽樣株數(shù)，α、β為m*-m回歸方程(m*=1.176 5m+1.878 3)中相對應(yīng)的值，t指一定概率下的置信水平，當P=95%時的t=1.96。

將α=1.878 3，β=1.176 5，t=1.96代入公式(6)，可得：

(7)

表6 棗癭蚊幼蟲的序貫抽樣表

3 討 論

研究植食性癭蚊種群空間分布，有利于掌握其在寄主植物上的種群特征和消長規(guī)律，對發(fā)展有效的監(jiān)測和防治技術(shù)具有重要意義[6，23]。五點抽樣法、雙對角線抽樣法、棋盤式抽樣法、平行線抽樣法和“Z”形抽樣法是害蟲種群實際調(diào)查中被廣泛采用的方法[24-26]。有害生物的抽樣方法往往受到有害生物種群分布、寄主特點等生物生態(tài)學特性影響，篩選出合適的抽樣方法，獲得的數(shù)據(jù)才具有較高的代表性和合理性，結(jié)果才有科學和應(yīng)用價值[15,24-28]。本研究對5種抽樣方法與全查法之間的幼蟲量進行t檢驗、誤差率和變異系數(shù)比較，發(fā)現(xiàn)平行線抽樣法是調(diào)查設(shè)施棗樹棗癭蚊幼蟲最理想的方法，本研究使用平行線抽樣法構(gòu)建了最適理論抽樣公式和序貫抽樣模型。5種抽樣方法比較發(fā)現(xiàn)，所有方法均適合棗癭蚊幼蟲在設(shè)施棗樹上的空間分布調(diào)查，在田間實際的調(diào)查中，可以根據(jù)人力、物力和實際情況選擇合適的調(diào)查方法，例如在進行防治指標調(diào)查時，棗農(nóng)可以使用五點抽樣法，對設(shè)施棗樹進行抽樣，迅速得到棗癭蚊在田間的實際情況，采取相應(yīng)的防治措施，這樣簡單、經(jīng)濟、科學、有效，對棗癭蚊的控制可達到事半功倍的效果。

一般來說，植食性癭蚊幼蟲在寄主上呈聚集分布，如松針鞘癭蚊[7]、日本鞘癭蚊[8]、刺槐葉癭蚊[9]、梨癭蚊[10]、花椒波癭蚊[12]等。聚集度指標、Taylor冪法則和Iwao的m*-m回歸方程均表明：棗癭蚊幼蟲在設(shè)施棗樹上空間分布型為聚集分布。設(shè)施棗樹大棚內(nèi)棗癭蚊幼蟲的聚集均數(shù)均大于2，聚集可能是因生物受環(huán)境條件和自身習性引起或由其中的1個因素引起。設(shè)施棗樹大棚內(nèi)氣候、環(huán)境等條件相對一致，說明棗癭蚊幼蟲的聚集因素是由于自身習性引起，在設(shè)施棗樹大棚中調(diào)查發(fā)現(xiàn)，棗癭蚊成蟲往往喜歡在尚未展開的嫩葉上集中產(chǎn)卵，幼蟲孵化后，聚集在嫩葉中取食，這是導(dǎo)致棗癭蚊幼蟲在棗樹上呈聚集分布的主要原因。從棗癭蚊幼蟲在陜北設(shè)施棗樹上危害情況來看，棗癭蚊幼蟲主要危害棗樹嫩葉，推測棗癭蚊幼蟲對嫩葉嫩芽有偏好性，棗樹的嫩芽和嫩葉可能含有棗癭蚊幼蟲需要的營養(yǎng)物質(zhì)。在調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)，棗癭蚊幼蟲主要分布在樹冠的中上層，樹冠下層分布較少，在實際的田間調(diào)查中，只需要對樹冠的中上層進行調(diào)查即可，這和害蟲棗飛象在陜北棗樹上的分布情況研究結(jié)果類似[24,27]，主要原因為這兩種害蟲均喜歡取食嫩葉和嫩芽。