邵君學(xué)，胡昕欣，王儷玢，F(xiàn)ATHIELRAHAMAN H Ajloon，周婷婷，李 欣，馮育青，周敏軍，戴小華，王 潔，謝 冬,*

(1.南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037；2.中華人民共和國(guó)國(guó)際濕地公約履約辦公室，國(guó)家林業(yè)和草原局，北京 100714；3.國(guó)家林業(yè)和草原局宣傳中心，北京 100714；4.太湖濕地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)站，江蘇 蘇州 215000；5.蘇州市濕地保護(hù)管理站，江蘇 蘇州 215128；6.昆山市花橋國(guó)際商務(wù)城現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司，江蘇 蘇州 215000)

棲息地可以為鳥類提供必要的水分、食物、隱蔽和繁殖場(chǎng)所等條件，鳥類對(duì)棲息地的選擇大多以植被等環(huán)境因子為基礎(chǔ)[1]，世界范圍內(nèi)人類活動(dòng)導(dǎo)致的濕地退化嚴(yán)重影響了鳥類棲息地質(zhì)量及鳥類多樣性水平[2-3]，人工修復(fù)并進(jìn)一步管理修復(fù)后的棲息地生態(tài)結(jié)構(gòu)以維持鳥類棲息地功能已成為共識(shí)[4-6]。雀形目(Passeriformes)是世界廣布類群，占全部鳥類種數(shù)的60%[7]。目前有關(guān)濕地鳥類的研究大多集中在水鳥群落結(jié)構(gòu)[8-9]，有關(guān)雀形目類群的相關(guān)研究較少。有研究指出雀形目對(duì)環(huán)境的強(qiáng)適應(yīng)和其靈活的植物選擇有關(guān)，例如同為雀形目小型鳥類的紅喉姬鹟(Ficedulaparva)和栗鹀(Emberizarutila)，前者主要以昆蟲為食，間食少量植物；后者主要以植物種子為食，較少以昆蟲為食，雖然它們主要食源差別較大，但在冬春季食物資源匱乏時(shí)，都將食源調(diào)整為以多產(chǎn)種子和谷物為主的植物性食物[10-11]。禾本科(Gramineous)植物在世界廣泛分布，因其多產(chǎn)種子，在鳥類棲息地的禾本科植物群落蓋度對(duì)雀形目數(shù)量特征的影響值得探討。

研究鳥類分布規(guī)律時(shí)，棲息地生境因子是重要的考慮因素，它對(duì)鳥類功能群有直接的影響。鳥類集團(tuán)劃分是鳥類功能群研究的常用方法[12-13]，但使用功能性狀作為劃分集團(tuán)變量的研究較少。江蘇蘇州天福國(guó)家濕地公園位于東亞—澳大利西亞鳥類遷徙線上，周邊地區(qū)高度城市化，生態(tài)用地逐漸減少、鳥類棲息地破碎化漸趨嚴(yán)重。本研究以天福國(guó)家濕地公園為研究區(qū)域，使用雀形目性狀作為劃分鳥類集團(tuán)的變量，分析雀形目鳥類對(duì)以棲息地禾本科植物為代表的草地植物群落特征季度變化的響應(yīng)，探討不同雀形目鳥類集團(tuán)對(duì)植物群落季度變化響應(yīng)差異的原因，總結(jié)鳥類棲息地管理經(jīng)驗(yàn)，以期為雀形目鳥類棲息地恢復(fù)和管理提供理論依據(jù)，也為經(jīng)濟(jì)社會(huì)高度發(fā)達(dá)地區(qū)小而精的鳥類棲息地生物多樣性保護(hù)提供新的思路。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

江蘇天福國(guó)家濕地公園位于江蘇省蘇州市昆山市花橋經(jīng)濟(jì)開發(fā)區(qū)(121°05′22″～121°07′44″E，31°19′18″～31°21′13″N)，地處太湖流域吳淞江水系中游，距離吳淞江干流5 km，濕地公園批復(fù)總面積779.54 hm2。鳥類棲息地作為典型的人工修復(fù)濕地，占地面積20 hm2，由稻田、池塘及草地三大主要生境構(gòu)成，核心區(qū)為面積、水深不一的人工恢復(fù)池塘，東南部保持原有蘆葦為優(yōu)勢(shì)種的草地，南部保留人工林及自然草地，周邊遍布水稻田，禾本科植物群落蓋度達(dá)65%。自2017年改造恢復(fù)濕地以來，遵循低影響管理原則，內(nèi)部草甸和開闊水面為野生動(dòng)物提供了安全的棲息環(huán)境，周圍的農(nóng)田保障了其食物來源，具有較完整的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。

1.2 研究方法

1.2.1 植物群落調(diào)查

根據(jù)研究區(qū)土地實(shí)際利用情況，選取45塊極少有人類干擾的用地。參考方精云等[14]植物野外清查的研究方法，在每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)選取3個(gè)1 m×1 m樣方，共計(jì)135個(gè)樣方。樣方框內(nèi)用繩索分割并固定成25個(gè)20 cm×20 cm的小方格以便于估算樣方內(nèi)植物蓋度和數(shù)量[15]。

記錄樣方內(nèi)草本植物的種類、數(shù)量、蓋度、高度，參照《中國(guó)植物志》[16]和《上海植物志》[17]進(jìn)行植物種類鑒別，數(shù)量與蓋度采用目測(cè)法估算。依據(jù)上海氣象局(http://soweather.com)資料，定義研究區(qū)3—5月為春季、6—8月為夏季、9—11月為秋季、12月至翌年2月為冬季[18]。2019年7月至2020年7月，每季度對(duì)樣方內(nèi)植物進(jìn)行1次調(diào)查，共調(diào)查5個(gè)季度。

1.2.2 鳥類調(diào)查及雀形目性狀測(cè)量

2019年6月至2020年8月采用樣帶法[18]開展月度鳥類調(diào)查，每月1次，每次持續(xù)2 d。鳥類觀測(cè)選擇晴朗少風(fēng)的天氣，根據(jù)鳥類活動(dòng)習(xí)性，在晨、昏兩個(gè)時(shí)間段(7:00—10:00，16:00—18:00)開展。具體調(diào)查方法為：對(duì)樣線或樣點(diǎn)100 m范圍內(nèi)的樣帶，通過雙筒望遠(yuǎn)鏡、單筒望遠(yuǎn)鏡、專業(yè)單反相機(jī)進(jìn)行鳥類觀察和辨別，并結(jié)合《中國(guó)鳥類識(shí)別手冊(cè)》[19]進(jìn)行野外辨識(shí)，記錄觀測(cè)種類和數(shù)量。野外調(diào)查結(jié)束后，根據(jù)《中國(guó)鳥類分類分布名錄》[20]進(jìn)一步進(jìn)行種類識(shí)別鑒定、記錄，為了控制調(diào)查系統(tǒng)誤差，每次調(diào)查人員保持一致。雀形目各鳥種性狀數(shù)據(jù)采集自中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所國(guó)家動(dòng)物標(biāo)本資源庫，即取各雀形目鳥種標(biāo)本5份，分別使用游標(biāo)卡尺測(cè)量其體質(zhì)量、體長(zhǎng)、嘴鋒長(zhǎng)等性狀。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1)禾本科植被群落特征及鳥類數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析。對(duì)禾本科物種組成、群落蓋度(GCC)以及群落高度(GCH)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，分析各季度變化規(guī)律。按季度統(tǒng)計(jì)鳥類個(gè)體總數(shù)(NTB)及雀形目個(gè)體總數(shù)(NTP)，并計(jì)算兩者之比值(NTP/NTB)；通過Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)該比值(NTP/NTB)與群落蓋度(GCC)、群落高度(GCH)的相關(guān)性，對(duì)具有極顯著相關(guān)性的指標(biāo)進(jìn)行線性回歸模型分析。

2)雀形目集團(tuán)劃分。通過K-means聚類方法，分別將雀形目體質(zhì)量、體長(zhǎng)、嘴鋒長(zhǎng)3種性狀數(shù)據(jù)劃分成高、中、低3個(gè)水平，共獲得9個(gè)鳥類集團(tuán)變量，再根據(jù)9個(gè)鳥類集團(tuán)變量對(duì)各鳥種進(jìn)行評(píng)估賦值，符合變量要求的賦值1，其余賦值0[21]。然后對(duì)各鳥種的賦值得分進(jìn)行主成分分析(PCA)，截取特征值≥1的主成分進(jìn)行降維分析。在各主成分中選取載荷量絕對(duì)值≥0.6的變量作為該主成分的顯著變量[22]。根據(jù)顯著變量的構(gòu)成確定該成分主要反映的鳥類集團(tuán)信息，以獲得的若干主成分得分為變量，兩兩為軸建立直角坐標(biāo)系，繪制散點(diǎn)圖，再對(duì)各主成分得分進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，獲得各鳥種主成分得分的平均聯(lián)接(組間)樹狀圖，將散點(diǎn)圖與樹狀圖相結(jié)合劃分出研究區(qū)最終的鳥類集團(tuán)[23]。

所獲取數(shù)據(jù)均以SPSS 20和Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 濕地公園棲息地禾本科植物及鳥類群落特征

調(diào)查期間，在研究區(qū)共記錄到鳥類66種(表1)，草本植物77種，分屬31科72屬，其中禾本科共20屬22種，代表物種有白茅(Imperatacylindrica)、雀稗(Paspalumthunbergii)；各季度禾本科種數(shù)分別是12、16、10、9、13(表2)。各季度禾本科植物群落蓋度(GCC)分別是60%、67%、68%、15%、66%；群落高度(GCH)分別是38.32、56.00、31.26、25.14和35.31 cm(表3)。

表1 研究區(qū)雀形目鳥類統(tǒng)計(jì)

表2 濕地公園棲息地各季度禾本科植物組成與分布

研究區(qū)共記錄到鳥類119種，總個(gè)體數(shù)3 401只。其中雀形目共66種(表1)，個(gè)體數(shù)1 637只，代表種有黃胸鹀(Emberizaaureola)、喜鵲(Picapica)、金腰燕(Cecropisdaurica)。觀測(cè)期各季度分別記錄到鳥類個(gè)體總數(shù)(NTB)為154、776、742、1 104和625只，記錄到雀形目個(gè)體總數(shù)(NTP)分別為77、421、410、409和320只，二者在各季度變化趨勢(shì)一致。Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)結(jié)果顯示，鳥類個(gè)體總數(shù)與雀形目個(gè)體總數(shù)在0.05水平上顯著相關(guān)(r=0.902，P=0.036)；各季度二者的比值(NTP/NTB)分別是0.50、0.54、0.55、0.37、0.51(表3)。NTP/NTB的值在2019年夏季至冬季呈上升趨勢(shì)，在2020年春季至夏季呈上升趨勢(shì)，且與禾本科植物群落蓋度變化趨勢(shì)一致，Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)結(jié)果顯示，NTP/NTB與禾本科植物蓋度在0.01水平上顯著相關(guān)(r=0.981，P=0.003)。

表3 棲息地各季度禾本科植物群落特征及鳥類群落特征

2.2 濕地公園棲息地禾本科植物群落特征和雀形目鳥類群落特征的關(guān)系

調(diào)查期間，濕地公園棲息地的禾本科物種組成在各季度存在一定的差異，進(jìn)一步計(jì)算各季度禾本科物種數(shù)與雀形目個(gè)體數(shù)占比(NTP/NTB)的相關(guān)系數(shù)及決定系數(shù)，發(fā)現(xiàn)二者之間不存在顯著相關(guān)性(r=0.581，P=0.305)。

而由于禾本科群落蓋度(GCC)與雀形目個(gè)體數(shù)占比(NTP/NTB)之間存在極顯著相關(guān)性(r=0.981，P=0.003)，因此以禾本科群落蓋度(GCC)為自變量(x)，雀形目個(gè)體數(shù)占比(NTP/NTB)為因變量(y)構(gòu)建一元線性回歸模型，模型匯總調(diào)整后R2=0.972，P=0.001，自變量回歸系數(shù)0.317，P<0.001，常量為0.324，由此構(gòu)建回歸方程為：y=0.317x-0.324。

禾本科植物群落高度(GCH)隨季節(jié)變化有明顯的波動(dòng)，但通過Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)得出，禾本科植物群落高度(GCH)與雀形目鳥類個(gè)體數(shù)占比(NTP/NTB)不存在顯著相關(guān)關(guān)系(R2=0.597，P=0.288)。

2.3 濕地公園棲息地禾本科植物群落蓋度對(duì)不同集團(tuán)雀形目鳥類季節(jié)分布的影響

根據(jù)研究區(qū)9個(gè)鳥類集團(tuán)變量各鳥種評(píng)估賦值進(jìn)行主成分分析，結(jié)果(表4)顯示，前兩個(gè)主成分(PC1、PC2)的特征值大于1，累積貢獻(xiàn)率達(dá)90.86%，因此選取PC1、PC2進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，并劃分出研究區(qū)最終的鳥類集團(tuán)。PC1的顯著變量為中低體質(zhì)量、中低翼長(zhǎng)、中低嘴鋒；PC2的顯著變量為高體質(zhì)量、高翼長(zhǎng)、高嘴鋒(表4)。

表4 基于雀形目鳥類9個(gè)功能性狀變量的PCA結(jié)果

對(duì)PC1、PC2得分構(gòu)建坐標(biāo)系以及系統(tǒng)聚類，聚類結(jié)果顯示將組間聯(lián)接平方距離定為5時(shí)可合理地劃分出3個(gè)鳥類集團(tuán)(圖1、圖2)。

結(jié)合PC1、PC2的顯著變量，將3個(gè)雀形目鳥類集團(tuán)定義為：①中型鳥(中體質(zhì)量、中翼長(zhǎng)、中嘴鋒)集團(tuán)，包括15種，代表種有灰背鶇(Turdushortulorum)、黑尾蠟嘴雀(Eophonamigratoria)；②小型鳥(低體質(zhì)量、低翼長(zhǎng)、低嘴鋒長(zhǎng))集團(tuán)，包括50種，代表種有紅尾歌鴝(Lusciniasibilans)、鵲鴝(Copsychussaularis)；③大型鳥(高體質(zhì)量、高翼長(zhǎng)、高嘴鋒長(zhǎng))集團(tuán)，包括1種，小嘴烏鴉(Corvuscorone)。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)3個(gè)雀形目鳥類集團(tuán)在各季度的分布有差異，由于集團(tuán)3(大型鳥)僅包括1種，所以禾本科植物群落對(duì)雀形目鳥類集團(tuán)的影響主要體現(xiàn)在集團(tuán)1(中型鳥)和集團(tuán)2(小型鳥)上。其中集團(tuán)1各季度的個(gè)體數(shù)及其在鳥類個(gè)體總數(shù)中的占比分別是：19、12%；159、20%；121、16%；153、14%；124、20%。集團(tuán)2在各季度的個(gè)體數(shù)及其在鳥類個(gè)體總數(shù)中的占比分別是：62、40%；260、34%；305、41%；263、24%；217、35%。分別對(duì)集團(tuán)1和集團(tuán)2各季度個(gè)體數(shù)和禾本科各季度的蓋度進(jìn)行Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)，結(jié)果顯示，不同季節(jié)集團(tuán)1個(gè)體數(shù)量與植物群落蓋度不相關(guān)(r=0.513，P=0.188)，集團(tuán)2個(gè)體數(shù)與植物群落蓋度在0.05水平上顯著相關(guān)(r=0.847，P=0.035)。

3 討 論

3.1 禾本科植物群落蓋度季度變化規(guī)律對(duì)雀形目類群個(gè)體數(shù)的影響

雀形目是研究區(qū)常年鳥類種數(shù)及個(gè)體數(shù)占比最大的類群，雀形目鳥類對(duì)研究區(qū)棲息地選擇的穩(wěn)定性是棲息地生態(tài)恢復(fù)和管理研究的重點(diǎn)。已有研究表明，某一類群的鳥類分布與特定的植被結(jié)構(gòu)具有明顯的相關(guān)性[24-26]。本研究發(fā)現(xiàn)，雀形目鳥類對(duì)棲息地禾本科植物群落特征隨季度變化的響應(yīng)具有一定的規(guī)律性，即從夏季到冬季，雀形目鳥類個(gè)體數(shù)占比及禾本科植物蓋度整體呈上升趨勢(shì)，由冬季到春季則顯著下降，春季到夏季呈上升趨勢(shì)。以GCC及NTP/NTB為變量構(gòu)建的回歸模型表明二者具有顯著的線性關(guān)系，NTP/NTB隨GCC的升高而升高。由此推測(cè)：一方面冬春季節(jié)植被覆蓋度低，以中小型鳥為主體的雀形目鳥類缺少覓食及棲息的生境；另一方面冬春交替期間，氣溫顯著降低，昆蟲活躍度大大降低，雀形目鳥類的主要食物來源缺乏。

3.2 不同性狀雀形目鳥類集團(tuán)對(duì)禾本科植物群落蓋度季度變化的差異性響應(yīng)

物種的生態(tài)位和生態(tài)習(xí)性差異往往表現(xiàn)在其競(jìng)爭(zhēng)以及獲取和利用環(huán)境資源的方式上[27]。研究表明，以禾本科植物為代表的草本植物群落的季度變化對(duì)不同性狀雀形目(小型鳥集團(tuán)和中型鳥集團(tuán))的影響具有差異性，即不同性狀的雀形目鳥類在研究區(qū)利用環(huán)境資源的方式有差異，具體表現(xiàn)在：以中華攀雀(Remizconsobrinus)為代表的小型鳥(以體質(zhì)量區(qū)分，下同)集團(tuán)對(duì)禾本科植物群落蓋度季度變化的響應(yīng)相較于中型鳥集團(tuán)更顯著?？梢钥闯?，小型鳥集團(tuán)對(duì)禾本科植物群落生境所提供的資源更加敏感，而中型鳥集團(tuán)則未表現(xiàn)出明顯的響應(yīng)。由此推測(cè)，小型鳥集團(tuán)由于體型較小，在獲取食物資源(包括昆蟲等其他無脊椎小型動(dòng)物資源以及植物性資源[28])、尋找具有隱蔽性環(huán)境方面都更加依賴于以禾本科群落為主體的草本植物生境；該區(qū)域中型鳥集團(tuán)相對(duì)于小型鳥集團(tuán)，其抗風(fēng)險(xiǎn)能力強(qiáng)，對(duì)植物環(huán)境的隱蔽性、舒適性需求低。進(jìn)一步對(duì)比數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)：冬季至春季(禾本科植物群落蓋度顯著降低時(shí)期)，小型鳥集團(tuán)個(gè)體數(shù)占比顯著下降的同時(shí)，中型鳥集團(tuán)個(gè)體數(shù)占比并無顯著下降，且個(gè)體數(shù)仍有上升，可能是因?yàn)橹行网B集團(tuán)和小型鳥集團(tuán)在獲取和利用環(huán)境資源中存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，這也響應(yīng)了生態(tài)位理論。本研究尚未能解釋中型鳥集團(tuán)與小型鳥集團(tuán)間的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制，因此后續(xù)需要增加食物資源等其他鳥類棲息地選擇的影響因子研究，以進(jìn)一步探究草地植物群落特征季度變化對(duì)中小型雀形目鳥類集團(tuán)的影響機(jī)制。

致謝：蘇州市濕地保護(hù)管理站及天福國(guó)家濕地公園保護(hù)管理中心對(duì)研究給予大力支持；在鳥類功能性狀數(shù)據(jù)分析方面，西交利物浦大學(xué)李黎及中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所國(guó)家動(dòng)物標(biāo)本資源庫賀鵬給予指導(dǎo)。