宋 卉，趙永斌，易國棟

（吉林師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，吉林 四平136000）

0 引言

中華秋沙鴨（Mergus squamatus），雁形目（Anseriformes）鴨科（Anatidae），因脅羽上有黑色魚鱗狀斑紋而又名鱗脅秋沙鴨，是第三紀(jì)冰川期后殘存下來的物種，距今已有1 000多萬年，其數(shù)量稀少，屬于珍稀瀕危鳥類，國際自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）紅色名錄瀕危物種［1］.經(jīng)過多年的研究，人們對中華秋沙鴨棲息地［2-3］、種群數(shù)量［4-5］、行為生態(tài)［6-7］和繁殖生態(tài)［8］等諸多方面有了一定的認(rèn)識，但截至目前，仍未對上述研究進(jìn)行系統(tǒng)梳理，這與對該物種的關(guān)注度持續(xù)高漲的現(xiàn)狀不相匹配，不利于更加系統(tǒng)地研究，因此，對過去中華秋沙鴨的研究進(jìn)行總結(jié)分析，從而發(fā)現(xiàn)存在的問題并提出展望是非常必要的，這將有助于中華秋沙鴨的后續(xù)研究.

1 種群數(shù)量

中華秋沙鴨的種群數(shù)量一直吸引、也深深困擾著廣大科研人員，IUCN紅皮書估計(jì)數(shù)量為2 400～4 500只［9］.2010—2012 年，文獻(xiàn)［4］對俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)、中國東北地區(qū)和朝鮮北部地區(qū)143 條河流的中華秋沙鴨繁殖個體數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與預(yù)測，結(jié)果表明俄羅斯共有繁殖對697 個，種群密度最低為0.006 繁殖對/km，最高為0.63 繁殖對/km；中國共有繁殖對160 個，種群密度最低為0.025 繁殖對/km，最高為0.918繁殖對/km.同時，文獻(xiàn)［4］基于已知的種群密度推測俄羅斯有成年個體3 497 只，中國和朝鮮共有603只，加上亞成體，估計(jì)繁殖地中華秋沙鴨個體總數(shù)達(dá)4 662只.毋庸置疑，其總數(shù)應(yīng)該在5 000只以下，基因多樣性的喪失風(fēng)險較高［10］，該物種依然瀕危，需要更多的關(guān)注與保護(hù).

由于中華秋沙鴨越冬地域較為分散，因此，統(tǒng)計(jì)越冬種群數(shù)量更為困難.20 世紀(jì)90 年代，報(bào)道的越冬數(shù)量不足百只［11］，近年來報(bào)道的數(shù)量不斷增加，每個研究地區(qū)的數(shù)量處于20～50 只之間，最大數(shù)量為200 只左右，每個群體數(shù)量平均10 多只，最大群體數(shù)量達(dá)100 多只.粗略估計(jì)中國范圍內(nèi)每年越冬數(shù)大約數(shù)千只，朝鮮半島約有40～150 只［12］.2015 年曾晴［13］將長江中下游的已知主要分布區(qū)的中華秋沙鴨密度投射到利用最大熵模型預(yù)測的分布區(qū)域，預(yù)測得到中華秋沙鴨在中國的越冬種群數(shù)為（3 561±478）只，平均種群密度為0.4～0.61 只/km，接近Solovyeva 等預(yù)測的繁殖種群數(shù)量.然而，2014 年中國觀鳥組織聯(lián)合行動平臺在中國僅觀察到441只（不包括江西?。?，2015年634只，2016年1 138只，這與繁殖地種群數(shù)量仍相差很遠(yuǎn).

如此看來，越冬地種群數(shù)量嚴(yán)重低于繁殖地種群數(shù)量，“中華秋沙鴨到哪去了”的問題仍沒有得到實(shí)質(zhì)性解決.針對該問題，首先，應(yīng)細(xì)化各地區(qū)中華秋沙鴨具體數(shù)量；其次，應(yīng)進(jìn)一步擴(kuò)大查找中華秋沙鴨越冬地范圍，如近年來報(bào)道北方遼寧本溪（年平均氣溫6 ℃，最冷月平均氣溫-12 ℃）的不凍水域已經(jīng)連續(xù)6年有該物種越冬［14］，說明其他地區(qū)也可能存在中華秋沙鴨越冬.

2 行為生態(tài)

2.1 棲息地

棲息地（生境）是指物種或物種群體賴以生存的生態(tài)環(huán)境，包括生物生活的空間和其中全部生態(tài)因子的總和.棲息地選擇能反映生物對某一特定環(huán)境的偏愛，而對棲息地選擇的研究可以為保護(hù)物種提供相應(yīng)的理論依據(jù)［15］.中華秋沙鴨數(shù)量稀少，對生態(tài)因子的選擇較為苛刻，其繁殖棲息地的范圍很早就已確認(rèn)，大致包括俄羅斯的西伯利亞東南部和遠(yuǎn)東地區(qū)，中國的大、小興安嶺地區(qū)，長白山地區(qū)以及朝鮮北部少部分地區(qū)［16］.目前，中華秋沙鴨核心繁殖棲息地只有2處，即俄羅斯錫霍特-阿林山脈和跨越中國和朝鮮的長白山區(qū)域，文獻(xiàn)［4］估算85%的個體分布在俄羅斯、10%在中國、5%在朝鮮半島.

中華秋沙鴨越冬棲息地范圍確定的時間相對長久，20世紀(jì)初期在中國福建、湖南、湖北以及四川雖發(fā)現(xiàn)其蹤跡，但數(shù)量少且不持續(xù)，導(dǎo)致人們一度認(rèn)為該物種在繁殖地或者繁殖地河流下游越冬，長達(dá)10年尋找無果后，已不再有人支持上述觀點(diǎn)［17］；20世紀(jì)中后期至21世紀(jì)初，中國多地陸續(xù)報(bào)道發(fā)現(xiàn)中華秋沙鴨，范圍涵蓋江蘇、山東、湖南、甘肅、云南、江西、臺灣、安徽、四川、重慶、湖北、河北、貴州、天津、上海、廣西和青海.另外，日本、韓國、東南亞少部分地區(qū)也有報(bào)道，但數(shù)量極少，近年來新的報(bào)道基本是對已確定的越冬地范圍的補(bǔ)充和細(xì)化.文獻(xiàn)［5］中，中國觀鳥組織聯(lián)合行動平臺在全國范圍內(nèi)的觀察顯示，湖北、河南、湖南和江西是中華秋沙鴨主要越冬地.文獻(xiàn)［13］基于最大熵模型預(yù)測該物種最可能的棲息地是長江中下游地區(qū).另外，四川、重慶和河南也是重要的棲息地.由此可以看出，中華秋沙鴨越冬地較為分散，但大部分在中國南方地區(qū)越冬，其中，湖北、湖南和江西有可能是其最重要的越冬地，尤其江西是各類報(bào)道中高頻出現(xiàn)的熱點(diǎn)地區(qū).

2.2 雌雄性比

鳥類的雌雄性比與其繁殖息息相關(guān)，基于進(jìn)化穩(wěn)定策略，一般鳥類的初級雌雄性比接近于1∶1［18］，而次級性比和三級性比可能發(fā)生偏離，對于雁鴨類鳥來說，一般成年雄鴨數(shù)量明顯多于雌鴨（三級性比）［19］.Liu等［20］推測在長白山地區(qū)整個春季，中華秋沙鴨雌雄性比為1∶0.85，雌性略多.李文發(fā)等［21］則發(fā)現(xiàn)繁殖地該物種大群中以雄性成體為主，最小雌雄性比為1∶1.76，而在小群中則以雌性成體居多，最大雌雄性比達(dá)到1∶0.25.越冬地在同一地區(qū)不同月份明顯不同，如鄱陽湖流域比例最大為1∶0.21，最小比例為1∶0.71［22］；同一時間、同一流域不同群體性比差異也較大，如江西瀘溪河段，雌性（包括亞成體）∶雄性比值最小為1∶2，最大達(dá)1∶0.5［23］.

通過測定卵殼膜、血液或者羽毛中DNA 的分子生物學(xué)方法，應(yīng)該是闡明該物種初級和次級性比乃至三級性比的有益補(bǔ)充，從而加快人們對該物種繁殖情況的了解.

2.3 行為

2.3.1 遷徙

鳥類遷徙是其適應(yīng)自然環(huán)境的一種生存本能反應(yīng)，研究鳥類的遷徙行為，可以為保護(hù)珍稀瀕危鳥種提供科學(xué)依據(jù).除了極少部分滯留在繁殖地或者繁殖地附近不凍水域越冬外，大多數(shù)中華秋沙鴨的遷徙行為較為規(guī)律.一般在河水封凍之前（9月末至11月初）開始遷往越冬地，次年3月返回繁殖地［24-25］.一般認(rèn)為中華秋沙鴨的遷徙路線有兩條：一條是鄭作新提出的從陸地經(jīng)河北到達(dá)最終越冬地的陸上路線，曾發(fā)現(xiàn)該物種在河北、北京等地短暫停留證實(shí)該路線的存在［26-28］，但數(shù)量稀少；另一條是趙正階根據(jù)該物種在鴨綠江和山東沿海遷移中轉(zhuǎn)而提出的海上路線.Liu 等［29］通過衛(wèi)星定位系統(tǒng)，明確了從中國東北出發(fā)經(jīng)黃海進(jìn)入山東再到達(dá)長江流域的遷徙路線，證實(shí)了趙正階的推測.文獻(xiàn)［2］通過對21只雌鴨佩戴地理定位器，粗略地描繪了遷徙路線，基本與海上路線一致.由此看來，海上路線應(yīng)該是中華秋沙鴨最主要的遷徙路線.

文獻(xiàn)［2］認(rèn)為雌性中華秋沙鴨對越冬地和繁殖地都有較高忠實(shí)性，而雄性則可能是擴(kuò)散的.文獻(xiàn)［29］進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)特定的個體往返于繁殖地和越冬地的路線以及遷徙中轉(zhuǎn)地都是相同的.文獻(xiàn)［2］和文獻(xiàn)［29］都提到，同一巢中的中華秋沙鴨分別在超過100 km的不同地區(qū)越冬，暗示該物種遷徙連接較弱，可能首先集群然后再分配成小的越冬群體，近年來，在長白山和江西均發(fā)現(xiàn)了數(shù)量較多的集群群體，這在一定程度上支持了這一猜測［30］.

當(dāng)然，上述研究大多僅涉及極少數(shù)個體，有關(guān)遷徙問題仍面臨大量工作，今后應(yīng)長期系統(tǒng)地觀察該物種在繁殖地、遷徙中轉(zhuǎn)地和越冬地的棲息情況，結(jié)合其他方法如佩戴定位儀器，檢測其羽毛中氫、氧同位素比值以及測定核和線粒體DNA等，從而更好地解決上述問題.

2.3.2 換羽

目前，對中華秋沙鴨換羽的研究多集中在繁殖地，文獻(xiàn)［2］基于地理定位器以及氫、碳穩(wěn)定同位素發(fā)現(xiàn)，繁殖成功的雌鴨在育雛過程中換羽，而雄鴨完成交配后遠(yuǎn)離繁殖地，大部分在淡水區(qū)、小部分在海水區(qū)換羽，未繁殖成功的雌鴨與雄鴨類似，但地點(diǎn)仍不清楚［31］.文獻(xiàn)［30］提及在中國東北地區(qū)、5月初亞成體開始換羽，而雌鴨與其幼鳥在7 月中下旬開始換羽.然而，中國東北繁殖地的雄鴨以及未繁殖成功的雌鴨在整個育雛期遷徙到何處，并在哪兒換羽仍不得而知.有關(guān)中華秋沙鴨越冬地?fù)Q羽行為的報(bào)道不多，劉艷麗、方弟安等［32-33］發(fā)現(xiàn)該物種在冬季有換羽行為，主要表現(xiàn)為少量初級飛羽和次級飛羽脫落，尾羽部分更換，文獻(xiàn)［7］也報(bào)道了越冬期中華秋沙鴨的換羽行為.本研究小組連續(xù)多年在江西收集到該物種自然脫落的初級飛羽、次級飛羽以及覆羽，說明中華秋沙鴨與其他雁鴨類一樣一年經(jīng)歷兩次換羽，但其詳細(xì)換羽過程尚不清楚，應(yīng)進(jìn)一步觀察中華秋沙鴨換羽的具體過程，或者采用測定羽毛中同位素比值來確定換羽地點(diǎn).

2.3.3 其他行為

中華秋沙鴨的一般行為包括取食、休息、理羽、游泳、警戒、飛翔、求偶交配以及逃跑等，其中，取食、休息、理羽和游泳是其主要行為，年齡和性別、所處生境、季節(jié)和時間以及人類干擾程度是這些行為時間分配的影響因素［34-35］.文獻(xiàn)［6］、文獻(xiàn)［34］都對該物種繁殖期內(nèi)（除去孵化期雌鴨）各種行為時間分配進(jìn)行研究，結(jié)果比較一致的是從整個繁殖期來看睡眠用時最多，約占27%，但是這些比值隨著時間的變化而有所改變，隨著遷徙時間的臨近，其休息時間明顯縮短，而取食時間大大增加［36］.與繁殖期不同，該物種越冬期晝間能量支出最多的行為是游泳和取食，其中取食占用時間最長，而且存在越臨近遷徙時間，用于取食的時間越長，同時飛翔所占比例也明顯增加［37-38］.總之，中華秋沙鴨的各種行為是其為了滿足生存、繁殖以及遷徙的情況下對不同環(huán)境所做的應(yīng)答，可以預(yù)見，隨著棲息地生境的變遷，中華秋沙鴨的行為時間分配可能會有所改變.

此外，文獻(xiàn)［3］、文獻(xiàn)［7］和文獻(xiàn)［35］均提及水流較為湍急的河道中是否存在石灘或沙洲影響中華秋沙鴨的越冬的問題，一般情況下，破壞石灘或沙洲這兩個條件的行為均能導(dǎo)致其從該地區(qū)消失.文獻(xiàn)［9］詳細(xì)分析了石灘在中華秋沙鴨越冬時的作用，并提出石灘能提供更豐富的食物資源，保證更多的休憩場所.幾乎所有關(guān)注到石灘重要性的文獻(xiàn)均提到河流湍急，因此，推測石灘最主要的作用可能是為中華秋沙鴨提供休息的場所以降低其能量消耗.

3 繁殖生態(tài)

3.1 巢址選擇

巢址選擇是動物選擇適合自己生活的特定棲息地的行為，研究巢址及巢址周邊生態(tài)因子對動物生存、繁殖的作用和制定動物保護(hù)措施具有重要意義［39］.文獻(xiàn)［8］中提及中華秋沙鴨對巢址的選擇是一個多因子相互作用的過程，其巢洞與巢位的選定取決于雌鴨，但尋找巢洞過程中常伴隨雄鴨.巢穴一般建在活體闊葉樹的樹洞里，距地面高度在4～25 m 之間［40-41］，一般距河流較近.文獻(xiàn)［35］講到洞口方向并無特異性，視野皆很開闊，洞口橫縱徑大致范圍為9～25 cm.中華秋沙鴨對巢穴的忠實(shí)性與繁殖成功息息相關(guān)［42］，不取決于人類干擾程度的大小.值得一提的是，文獻(xiàn)［40］認(rèn)為中華秋沙鴨巢址低于鴛鴦，在巢穴的利用上不存在競爭關(guān)系，然而羅玉梅等［43］認(rèn)為鴛鴦、飛鼠和鸮類是中華秋沙鴨巢穴競爭的主要種類，同樣，米紅旭［44］在長白山地區(qū)發(fā)現(xiàn)可被中華秋沙鴨利用的天然樹洞18個，其中4個就被鴛鴦?wù)紦?jù).俄羅斯學(xué)者通過投放人工巢箱發(fā)現(xiàn)中華秋沙鴨與鴛鴦在巢穴的選擇上存在明顯競爭關(guān)系，她還發(fā)現(xiàn)少數(shù)由中華秋沙鴨孵化的巢穴中包含鴛鴦卵，平均每巢包含3.3枚，由此推測存在種間巢寄生現(xiàn)象.此外，還存在種內(nèi)巢寄生現(xiàn)象，比例約為3%～4.7%.無獨(dú)有偶，劉冬平等［45］人在對長白山中華秋沙鴨人工巢箱觀察時同樣發(fā)現(xiàn)種內(nèi)巢寄生.推測發(fā)生巢寄生現(xiàn)象可能與人工巢箱擺放位置、方向和密度有關(guān).天然樹洞中是否存在種內(nèi)巢寄生則未見報(bào)道，這還需要在中華秋沙鴨越冬期間找到繁殖期使用過的天然巢穴，巢內(nèi)安裝攝像頭觀察鳥類具體行為后進(jìn)一步研究確認(rèn).

3.2 孵卵與育雛行為

中華秋沙鴨每年4月產(chǎn)卵，產(chǎn)卵時間和氣溫回升速度相關(guān)，通常一日一枚，一窩平均約十枚.人們對中華秋沙鴨孵化期時間分配的認(rèn)識趨于統(tǒng)一，孵卵和育雛工作由雌鴨獨(dú)自承擔(dān)，用于孵化的時間占85.3%，外出覓食僅占14.7%，其覓食的時間總體比較平穩(wěn)，天氣情況決定其覓食時長［46］，雌鴨育雛期間未見雄鴨，推測可能是將資源留給雌鴨和雛鳥.文獻(xiàn)［46］提到，在幼鳥出殼前2～3 d，雌鴨外出頻繁，為后期儲備能量并觀察地形.中華秋沙鴨孵化成功率達(dá)70%左右，孵化不成功的原因包括雌鴨死亡或由于驚嚇、天敵威脅等因素迫使雌鴨棄巢.文獻(xiàn)［2］中雛鳥留巢期為24～28 h，出巢后隨雌鴨快速進(jìn)入附近河流.Hughes等［47］發(fā)現(xiàn)在俄羅斯比金河地區(qū)，中華秋沙鴨普遍存在混合育雛現(xiàn)象，一只雌鴨可撫育超過30只幼鳥，文獻(xiàn)［20］發(fā)現(xiàn)有的群體中雛鳥數(shù)達(dá)到20～40只，大于孵卵時一窩中最多的16枚卵，支持了混合育雛現(xiàn)象，但其機(jī)制尚不明確，是否存在雌鴨輪流育雛、搶雛或雛鴨雙親死亡，由另一成鴨撫養(yǎng)等現(xiàn)象，需要進(jìn)一步觀察中華秋沙鴨的行為而得出結(jié)論.

4 展望

中華秋沙鴨作為珍稀瀕危鳥類，受到了科研機(jī)構(gòu)、民間團(tuán)體的廣泛關(guān)注，但大多數(shù)研究仍集中于對其生態(tài)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的記錄與整理，而且更多的是在特定時間、特定地域內(nèi)進(jìn)行的.對中華秋沙鴨基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)方面的研究不僅沒有過時而且還十分必要，需要研究者拓寬視野，從更為宏觀的視角出發(fā)，以整個中華秋沙鴨的生活周期為對象全面而系統(tǒng)地研究.此外，諸多學(xué)科都與分子生物學(xué)深度融合，催生出新的研究領(lǐng)域，對中華秋沙鴨的生態(tài)學(xué)研究也應(yīng)該借助分子生態(tài)學(xué)、基因組學(xué)等研究手段，從微觀角度入手解決傳統(tǒng)方法無法研究的問題.