應(yīng)益山，楊麗婷，程建新，蘭春寶，陳雙林，郭子武*

(1 浙江省龍游縣林業(yè)技術(shù)推廣站，浙江龍游 324400；2 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，杭州 311400)

鞭根系統(tǒng)是竹林生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，對(duì)竹林生態(tài)系統(tǒng)功能良好發(fā)揮及生產(chǎn)力長(zhǎng)期維持尤為重要[1]。竹子是典型的克隆植物，其鞭根系統(tǒng)具有較強(qiáng)的可塑性。當(dāng)生境發(fā)生變化時(shí)，竹子通過(guò)調(diào)節(jié)鞭根系統(tǒng)的分布格局、形態(tài)塑性和結(jié)構(gòu)，改變鞭根系統(tǒng)對(duì)養(yǎng)分斑塊的敏感性以及養(yǎng)分獲取能力，從而影響竹子生長(zhǎng)發(fā)育、種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系等過(guò)程[2-3]。研究表明，隨著郁閉度的增加，華西箭竹(Fargesianitida)通過(guò)增大分枝角度、葉生物量分配比例、比葉面積和葉面積率以提高光能利用效率，有效適應(yīng)弱光環(huán)境；且林緣和林窗中華西箭竹間隔子(竹鞭)長(zhǎng)度、間隔子直徑和分枝強(qiáng)度均顯著高于林內(nèi)[4]。在異質(zhì)光照生境下，處于光照較好環(huán)境下的紫耳箭竹(Fargesiadecurvata)會(huì)增加對(duì)地下莖(竹鞭)的投資，而處于光照較差環(huán)境下的紫耳箭竹則將較多的生物量投資于稈和葉片的生長(zhǎng)[5]，以促進(jìn)高生長(zhǎng)和葉片生物量積累，從而獲得更多的光資源。在水分有效性較低的生境中，斑苦竹(Pleioblastusmaculata)會(huì)將更多的生物量分配到地下鞭根系統(tǒng)，從而促進(jìn)竹鞭的伸長(zhǎng)和生物量積累，這在一定程度上增加了斑苦竹對(duì)限制性資源水分的吸收[6]?？梢?jiàn)，鞭根形態(tài)塑性反映了竹子對(duì)差異性生境的生態(tài)適應(yīng)策略，因而，研究不同生境對(duì)竹子鞭根系統(tǒng)形態(tài)塑性及其異速生長(zhǎng)的影響具有重要科學(xué)意義。

苦竹(Pleioblastusamarus)隸屬禾本科竹亞科大明竹屬，為地下莖復(fù)軸混生型竹種，生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，分布廣，是優(yōu)良筍材兼用竹種，具有較好的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會(huì)效益[7]。目前苦竹的研究多集中于生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律[8]、葉片化學(xué)計(jì)量特征[9]、元素分布規(guī)律[7]、竹筍品質(zhì)及苦竹林豐產(chǎn)培育技術(shù)[10-11]等方面?？嘀癖薷到y(tǒng)的研究?jī)H限于竹鞭生長(zhǎng)規(guī)律[12]、鞭根分布特征[13-14]等，而苦竹鞭根形態(tài)塑性及其相對(duì)增長(zhǎng)關(guān)系對(duì)不同生境的響應(yīng)機(jī)制尚不清楚，這極大地限制了對(duì)不同生境下竹子養(yǎng)分利用、覓養(yǎng)機(jī)制和生態(tài)適應(yīng)策略的闡釋。為此，本研究以苦竹鞭根系統(tǒng)為研究對(duì)象，選取相鄰連續(xù)分布的苦竹純林和苦竹-杉木(Cunninghamialanceolata)混交林兩種林分類(lèi)型，測(cè)定了苦竹純林和混交林中心區(qū)及界面區(qū)的鞭根形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀指標(biāo)，并分析了其異速增長(zhǎng)關(guān)系，試圖探討生境差異是否會(huì)對(duì)苦竹鞭根主要功能性狀及生物量產(chǎn)生明顯影響，進(jìn)而改變其相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系，從而產(chǎn)生形態(tài)塑性及其異速生長(zhǎng)的適應(yīng)性調(diào)節(jié)，最終初步闡明苦竹資源利用特征及權(quán)衡策略對(duì)不同生境的響應(yīng)規(guī)律，為苦竹林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于浙江省龍游縣溪口林場(chǎng)(119°11′38″E、28°51′45″N)。該地區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，年平均降水量1 621 mm，年平均氣溫17.3 ℃，極端高溫和極端低溫分別為41 ℃和-11.4 ℃，年平均無(wú)霜期261.5 d，年平均相對(duì)濕度80%，年平均日照時(shí)數(shù)1 769 h。土壤為山地黃壤，土層厚度100 cm以上，pH值為6.5。

1.2 試驗(yàn)方法

2021年10月依據(jù)試驗(yàn)區(qū)苦竹分布狀況，選取海拔、坡度、坡向、立地條件基本一致的連續(xù)分布的苦竹純林和苦竹-杉木混交林2種林分類(lèi)型的試驗(yàn)林各3個(gè)。在各試驗(yàn)林中，以苦竹純林和苦竹-杉木混交林交界區(qū)為界面區(qū)，分別在界面區(qū)苦竹林方向和苦竹-杉木混交林方向10 m以上和3 m處設(shè)置試驗(yàn)樣地，即苦竹林中心區(qū)(CA)、苦竹林界面區(qū)(BA)、混交林界面區(qū)(BM)和混交林中心區(qū)(CM)4種條帶長(zhǎng)方形試驗(yàn)樣地，樣地大小長(zhǎng)20 m、寬60 cm(圖1)。調(diào)查各樣地基本林分結(jié)構(gòu)和立地狀況(表1)，分別在BA、BM 2個(gè)樣地中心向兩邊設(shè)置2 m×2 m的樣方，在CA、CM 2個(gè)樣地中心向兩邊設(shè)置5 m×5 m的樣方，對(duì)樣方內(nèi)的苦竹或杉木進(jìn)行每木檢尺，記錄杉木與苦竹的數(shù)量、胸徑、樹(shù)高等，然后計(jì)算樹(shù)種組成及密度。依據(jù)已有試驗(yàn)苦竹林地下鞭根系統(tǒng)主要分布于0～20 cm土層，分別在試驗(yàn)林的4個(gè)樣地中隨機(jī)取樣，挖取6個(gè)10 cm ×10 cm ×20 cm(長(zhǎng)×寬×深)的原狀土塊，取樣時(shí)注意避開(kāi)竹鞭，將取好的土塊做好標(biāo)記分別裝入密封袋中，置于冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室。

表1 試驗(yàn)林樣地基本情況

CM.混交林中心區(qū)；BM.混交林界面區(qū)；BA.苦竹林界面區(qū)；CA.苦竹林中心區(qū)；下同

1.3 指標(biāo)測(cè)定

將各處理土樣過(guò)篩沖洗，重復(fù)多次后除去草根及杉木等根系和其他雜物，用吸水紙吸干鞭根表面水分，挑選相對(duì)完整的鞭根進(jìn)行形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀的測(cè)定。將鞭根放置于萬(wàn)深LA-S系列植物圖像掃描儀上，對(duì)鞭根進(jìn)行掃描，掃描量不少于總量三分之一，運(yùn)用萬(wàn)深LA-S系列植物圖像分析系統(tǒng)測(cè)定苦竹鞭根根長(zhǎng)、根直徑(AvDiam)、表面積、節(jié)點(diǎn)數(shù)、根尖數(shù)和分形維數(shù)。然后將各處理掃描后的鞭根和未掃描的鞭根分別放入烘箱內(nèi)，65 ℃烘干至恒重，使用電子天平(0.01 g)稱重(g)，計(jì)算苦竹鞭根比根長(zhǎng)、比根面積以及根組織密度。將掃描后鞭根生物量和未掃描鞭根生物量相加得到各處理鞭根總生物量。

比根長(zhǎng)(SRL, cm/g)=鞭根根長(zhǎng)/干重

比根面積(SRA, cm2/g)=表面積/干重

鞭根根組織密度(RTD, g/cm3)=干重/體積

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)在Excel 2010中進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表制作，采用SPSS 23.0的K-S檢驗(yàn)進(jìn)行數(shù)據(jù)的正態(tài)分布檢驗(yàn)，采用SPSS 23.0進(jìn)行單因素(One-way ANOVA)方差分析和鄧肯(Duncan)多重比較(α=0.05)，分析各處理苦竹鞭根比根長(zhǎng)、比根面積、根組織密度、根直徑、節(jié)點(diǎn)數(shù)、根尖數(shù)、分形維數(shù)和生物量的差異顯著性，試驗(yàn)數(shù)據(jù)均表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean ± SD)。

同時(shí)，采用R4.0.3統(tǒng)計(jì)軟件的Smart軟件包對(duì)不同處理苦竹鞭根比根長(zhǎng)、比根面積、根組織密度、根直徑進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸分析(Standardized Major Axis，SMA)。異速增長(zhǎng)方程為Y=a×xb，經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化后為lgY=lg a + b lgx，其中方程斜率b為異速生長(zhǎng)指數(shù)，x分別為比根面積、根組織密度、平均根直徑，Y分別為比根長(zhǎng)、比根面積、根組織密度；若|b|與1.0差異顯著，表明x和Y間呈異速生長(zhǎng)關(guān)系，同時(shí)比較不同處理斜率之間的差異性，若其無(wú)顯著差異則計(jì)算共同斜率，并采用Wald 檢驗(yàn)不同處理苦竹沿共同主軸位移差異的顯著性[15-16]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境苦竹鞭根形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀

由表2可知，苦竹林中心區(qū)(CA)至混交林中心區(qū)(CM)方向，苦竹鞭根比根長(zhǎng)、比根面積呈升高趨勢(shì)，根組織密度呈“V”型變化趨勢(shì)，根尖數(shù)、節(jié)點(diǎn)數(shù)則呈“Λ”型變化趨勢(shì)，根直徑和分形維數(shù)呈降低趨勢(shì)，且鞭根分形維數(shù)各處理間差異不顯著(P>0.05)。與CA區(qū)相比，苦竹林界面區(qū)(BA)苦竹比根長(zhǎng)、比根面積、根尖數(shù)、節(jié)點(diǎn)數(shù)顯著增加，根直徑顯著降低，而根組織密度則無(wú)明顯變化。與CM區(qū)相比，混交林界面區(qū)(BM)苦竹比根長(zhǎng)顯著降低，根直徑顯著增加，而比根面積、根組織密度、根尖數(shù)、節(jié)點(diǎn)數(shù)則無(wú)明顯變化。BA區(qū)與BM區(qū)相比，二者間苦竹鞭根比根長(zhǎng)、比根面積、根組織密度、根直徑均無(wú)顯著差異，但二者苦竹的比根長(zhǎng)均顯著高于CA區(qū)，卻顯著低于CM區(qū)，其鞭根直徑表現(xiàn)則與之相反。可見(jiàn)，不同生境下苦竹鞭根性狀存在明顯差異，界面區(qū)苦竹鞭根形態(tài)塑性較強(qiáng)，擁有更高的鞭根活性以及更活躍的生理功能。

表2 試驗(yàn)林苦竹鞭根形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀

2.2 不同生境苦竹鞭根生物量積累特征

從苦竹純林中心區(qū)至混交林中心區(qū)方向，苦竹鞭根生物量呈逐漸降低趨勢(shì)(圖 2)。與CA 區(qū)相比，BA區(qū)苦竹鞭根生物量顯著下降；與CM區(qū)相比，BM區(qū)苦竹鞭根生物量顯著升高；但BA區(qū)和BM區(qū)苦竹鞭根生物量之間并無(wú)顯著差異。由此可知，不同生境下苦竹鞭根生物量存在明顯差異，界面區(qū)苦竹鞭根較混交林中心區(qū)有更高的生物量積累；界面區(qū)苦竹通過(guò)提高根系的水分、養(yǎng)分吸收能力來(lái)增強(qiáng)對(duì)空間和資源的競(jìng)爭(zhēng)。

圖2 試驗(yàn)林不同生境苦竹鞭根生物量

2.3 不同生境苦竹主要鞭根性狀間異速生長(zhǎng)關(guān)系

由圖3分析可知，苦竹鞭根比根長(zhǎng)與比根面積間存在共同斜率，且與1.00無(wú)顯著差異，二者呈等速生長(zhǎng)模式；苦竹鞭根比根長(zhǎng)與根組織密度間、比根面積與根組織密度間均存在共同斜率，且均與-1.00無(wú)顯著差異，兩組性狀間均呈負(fù)等速生長(zhǎng)模式；苦竹鞭根比根長(zhǎng)與根直徑間、根組織密度與根直徑間、比根面積與根直徑間均存在共同斜率，且均與-1.00差異顯著(P<0.001)，三組性狀間均呈負(fù)異速生長(zhǎng)模式。經(jīng)Wald檢驗(yàn)，BA區(qū)與BM區(qū)各主要鞭根形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀間的截距無(wú)明顯差異，均顯著高于CA區(qū)，且均顯著低于CM區(qū)，說(shuō)明各生境區(qū)苦竹沿共同主軸發(fā)生明顯位移，且以BA差異性位移量最高。由此可知，生境對(duì)苦竹主要鞭根形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀增長(zhǎng)速率無(wú)顯著影響，但卻顯著提高了苦竹林界面區(qū)主要鞭根形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀的差異性位移量。

圖3 試驗(yàn)林苦竹鞭根主要形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀異速生長(zhǎng)關(guān)系

3 討 論

形態(tài)可塑性是植物適應(yīng)環(huán)境的一種基本形式，當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生改變時(shí)，植物根系通過(guò)生物量積累和形態(tài)方面的變化來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化[17]。竹類(lèi)植物因其克隆生長(zhǎng)特性而具有更高的形態(tài)可塑性，可以最大程度地獲取資源，并進(jìn)行資源的再分配[18-19]，從而提高其對(duì)不同生境的適應(yīng)能力。本研究中，從苦竹林中心區(qū)至混交林中心區(qū)方向，苦竹鞭根生物量呈逐漸降低趨勢(shì)，純林界面區(qū)與混交林界面區(qū)苦竹鞭根生物量間差異不顯著，但兩者均顯著低于純林中心區(qū)，卻顯著高于混交林中心區(qū)。這說(shuō)明不同生境下苦竹鞭根生物量存在明顯差異，而界面區(qū)苦竹可通過(guò)克隆整合作用提高根系水分、養(yǎng)分吸收能力，增強(qiáng)對(duì)空間和資源的競(jìng)爭(zhēng)，從而降低了苦竹林界面區(qū)與混交林界面區(qū)間苦竹鞭根生物量的差異。

比根長(zhǎng)是根系形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理功能的一個(gè)重要指標(biāo)，其高低與土壤資源有效性密切相關(guān)[20]，可綜合反映植物根系吸收資源的能力與生態(tài)適應(yīng)性[21]；比根面積的大小表示與土壤接觸機(jī)會(huì)高低，可反映植物根系就地利用資源的能力；根組織密度與抗逆相關(guān)，反映了植物物質(zhì)貯存和環(huán)境的耐受能力，是根系生長(zhǎng)和吸收能力的重要指標(biāo)[22]。本研究中，苦竹純林中心區(qū)至混交林中心區(qū)方向，苦竹鞭根比根長(zhǎng)、比根面積呈升高趨勢(shì)。這可能是因?yàn)榭嘀窳种行膮^(qū)郁閉度低，強(qiáng)光會(huì)加快林地土壤水分散失，造成水資源相對(duì)匱乏[5]，導(dǎo)致苦竹純林鞭根比根長(zhǎng)、比根面積顯著低于其他處理。而竹-杉混交林經(jīng)營(yíng)一方面由于其林地郁閉度提高，土壤水分散失較慢，土壤孔隙度增加[23]，處于竹-杉混交林中的苦竹可通過(guò)增加鞭根比根長(zhǎng)、比根面積來(lái)增強(qiáng)對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收。一般而言，同一物種的根直徑越細(xì)，其生理功能越活躍[24-25]。本研究中，苦竹純林界面區(qū)與混交林界面區(qū)間苦竹鞭根直徑無(wú)顯著差異，但均顯著低于純林中心區(qū)，卻顯著高于混交林中心區(qū)。這可能是因?yàn)榻缑鎱^(qū)資源競(jìng)爭(zhēng)較大，苦竹分株間通過(guò)克隆整合作用提高鞭根對(duì)水分、養(yǎng)分斑塊的敏感性，導(dǎo)致界面區(qū)苦竹鞭根生理功能活躍。本研究發(fā)現(xiàn)，與純林中心區(qū)相比，純林界面區(qū)苦竹比根長(zhǎng)、比根面積、根尖數(shù)、節(jié)點(diǎn)數(shù)顯著增加，根直徑顯著減小。說(shuō)明生境對(duì)苦竹林界面區(qū)苦竹鞭根性狀產(chǎn)生顯著影響，苦竹純林界面區(qū)因郁閉度較小，沒(méi)有杉木與之競(jìng)爭(zhēng)，加之苦竹純林界面區(qū)的立竹可以通過(guò)克隆整合作用得到混交林界面區(qū)立竹水分和養(yǎng)分資源的支持，從而顯著促進(jìn)了苦竹林界面區(qū)苦竹鞭根的生長(zhǎng)。

表3 試驗(yàn)林苦竹鞭根主要形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀間的相關(guān)生長(zhǎng)指數(shù)及等速生長(zhǎng)檢驗(yàn)

異速增長(zhǎng)采用冪函數(shù)方程來(lái)描述植物構(gòu)件特征間的相對(duì)變化關(guān)系，是目前植物表型可塑性研究較為理想的方法[26]。植物性狀間的異速關(guān)系是生態(tài)系統(tǒng)和植物進(jìn)化關(guān)系共同影響的結(jié)果，在不同生態(tài)系統(tǒng)和植物群落間具有顯著差異，說(shuō)明植物在不同環(huán)境中的生長(zhǎng)策略不同[27-28]。有研究指出較薄較細(xì)的根具有高的比根長(zhǎng)，往往擁有更好的開(kāi)發(fā)能力和更高的生長(zhǎng)速度和養(yǎng)分吸收效率[29]；相反，更厚更粗的根擁有更厚的皮層和皮質(zhì)細(xì)胞層，因此需要在細(xì)胞壁中投入更多的物質(zhì)和能量，具有更高的組織密度[30]。本研究中，苦竹鞭根比根長(zhǎng)、比根面積、根組織密度與鞭根直徑均呈異速增長(zhǎng)關(guān)系，且存在共同斜率，表明較粗的鞭根擁有較低的比根長(zhǎng)、根組織密度以及較高的比根面積，這說(shuō)明在異質(zhì)性環(huán)境下苦竹獲取資源時(shí)更加趨向于采取增加面積和降低根直徑的保守策略，同時(shí)也說(shuō)明苦竹鞭根直徑是影響苦竹獲取異質(zhì)資源的重要影響因素。本研究發(fā)現(xiàn)，生境對(duì)苦竹主要鞭根形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀異速增長(zhǎng)速率無(wú)明顯影響，但顯著提高了苦竹林界面區(qū)主要鞭根形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀的差異性位移量，這說(shuō)明界面區(qū)立竹形態(tài)可塑性更強(qiáng)，可通過(guò)克隆整合作用獲取更多可利用資源用于生長(zhǎng)發(fā)育，使得苦竹林界面區(qū)以及混交林界面區(qū)苦竹表現(xiàn)出更好的鞭根性狀，確保竹林向有利于種群繁衍的方向進(jìn)行。

綜上所述，不同生境下苦竹林鞭根形態(tài)結(jié)構(gòu)存在明顯差異，界面區(qū)苦竹林鞭根形態(tài)結(jié)構(gòu)可塑性較高，擁有更高的鞭根生長(zhǎng)活性以及更活躍的生理功能。苦竹林界面區(qū)和混交林界面區(qū)苦竹較混交林中心區(qū)苦竹擁有更高的鞭根生物量，苦竹分株間的克隆整合增強(qiáng)了界面區(qū)苦竹鞭根的水分、養(yǎng)分獲取能力及對(duì)空間和資源的競(jìng)爭(zhēng)能力，從而顯著提高了鞭根生物量和生長(zhǎng)活性。不同生境下苦竹鞭根主要形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)相對(duì)增長(zhǎng)速率并無(wú)明顯差異，苦竹為了最大化獲取資源，趨向于采取增加比根表面積和降低鞭根直徑的生態(tài)策略，其中根直徑是苦竹獲取異質(zhì)資源的重要影響因素。