翟軍團(tuán)，李 秀，韓曉莉，張山河，陳家力，李志軍

(塔里木大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，新疆阿拉爾 843300)

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)主要研究植物內(nèi)元素的分配特征及其相互作用機(jī)制，反映了植物對自然資源的依賴和需求[1]，同時也反映了植物器官的內(nèi)穩(wěn)性及其相互關(guān)系[2]。C、N、P、K是植物生長所需的最基本營養(yǎng)元素[1]，其含量的變化會影響植物的生長及發(fā)育[3-4]。C作為植物的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，構(gòu)成相對穩(wěn)定的50%干植物生物量[5-6]；N是蛋白質(zhì)的重要組成成分，在植物生產(chǎn)、光合作用和凋落物分解中起著至關(guān)重要的作用[7-8]，與光合速率、呼吸速率和生產(chǎn)力之間存在正相關(guān)關(guān)系[9-11]；P通常被認(rèn)為是限制元素，并且負(fù)責(zé)DNA和RNA的細(xì)胞結(jié)構(gòu)和組成[12]，調(diào)控植物生理過程和葉片N-生產(chǎn)力之間的關(guān)系[11,13]。

葉是綠色植物最重要的光合器官，主要進(jìn)行光合作用和蒸騰作用[14-15]，莖將根吸收的水、無機(jī)鹽，以及葉制造的有機(jī)物進(jìn)行輸導(dǎo)，送到植物體的各部分，同時具有強(qiáng)大的支撐力，是連接植物葉與根的重要結(jié)構(gòu)，對葉主要生理過程具有重要影響[16-17]。而不同器官功能的差異，將直接導(dǎo)致植物對各個器官化學(xué)計量分配的差異[18-19]。例如，葉通常被認(rèn)為是最活躍的器官，植物中元素分配的策略之一是活躍度較高的器官具有較高的N、P含量[20]，而由于葉片的養(yǎng)分含量因其功能的重要性需要優(yōu)先維持相對穩(wěn)定，莖為保證葉片中養(yǎng)分含量的相對穩(wěn)定而對植物體內(nèi)的養(yǎng)分含量起到調(diào)節(jié)作用，使得葉片養(yǎng)分含量相比莖養(yǎng)分含量更穩(wěn)定, 對外界環(huán)境條件的響應(yīng)程度更低[21]。同時，植物各器官間的 C、N、P含量及其異速關(guān)系反映了植物對元素的吸收、運(yùn)輸和利用特征[22]。異速生長指生物體某兩個性狀的相對生長速率出現(xiàn)差異的現(xiàn)象，不僅受物種遺傳特性決定，還受周圍環(huán)境因子的影響[23-25]。一些研究表明，植物體內(nèi) C、N、P含量之間的異速生長關(guān)系表現(xiàn)出顯著相關(guān)性[13,23]。因此，深入研究植物葉、莖的養(yǎng)分含量，開展對植物器官間 C、N、P、K化學(xué)計量特征及其異速關(guān)系研究，是揭示植物對環(huán)境適應(yīng)及資源分配策略的最重要途徑，對了解植物器官養(yǎng)分吸收、運(yùn)輸特征及其利用效率等具有重要意義[2,26]。

胡楊(PopuluseuphraticaOliv.)隸屬于楊柳科楊屬，具有異形葉性，是干旱地區(qū)重要模式樹種，在生態(tài)系統(tǒng)功能、固沙等方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用[27]。性別差異是影響植物種群組成、結(jié)構(gòu)和分布的重要因素[28]，胡楊是先花后葉、雌雄異株植物，前人已對胡楊養(yǎng)分進(jìn)行廣泛研究[29-31]，但針對胡楊不同器官化學(xué)計量特征隨發(fā)育階段的變化及其異速生長關(guān)系研究未見報道。因此，本研究擬通過胡楊雌雄株莖、葉化學(xué)計量特征隨發(fā)育階段的變化及生長關(guān)系的分析，以期闡明不同器官營養(yǎng)含量及分配的性別差異。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

研究區(qū)位于新疆塔里木盆地西北緣胡楊林(E 81°17′56.52″, N 40°32′36.90″, 980 m)，氣候炎熱干燥，年平均降雨量約50 mm，年均氣溫10.8 ℃，潛在蒸發(fā)量超過1 900 mm，年均日照時數(shù)為2 900 h，屬于典型的溫帶大陸性極干旱荒漠氣候區(qū)。研究區(qū)具體位置在塔里木大學(xué)東門的人工胡楊林，管護(hù)條件較好，水分充足，面積180.6 hm2，林內(nèi)包含355株胡楊個體，灰楊個體330棵，生長狀態(tài)良好，樹齡范圍3～19年，胸徑(diameter at breast height，DBH)范圍在2.44～40 cm。

1.2 試驗設(shè)計

胡楊雌雄株各徑階的平均胸徑(D)和平均年齡(A)適合關(guān)系式:A=13.679/[1+3.3476×exp(-0.2099D)][32]。以4 cm為階距整化，通過對胡楊林的調(diào)查，選擇長勢良好且健康的8、12、16、20 cm徑階的胡楊雌株和雄株各3棵(表1)。沿樹基部向頂部的方向以2 m為間隔設(shè)置采樣點(diǎn)(2、4、6、8、10和12 m處，即采樣點(diǎn)的冠層高度)，于2021年7月25日～7月31日完成采樣。同時，考慮到光照等因子對不同方位枝葉生長的影響，在每個采樣點(diǎn)(相應(yīng)高度)從東、南、西、北四個方向各采集3枝當(dāng)年生莖和莖上所有的葉片進(jìn)行養(yǎng)分含量的測定。

表1 胡楊雌雄株樣本的基本信息

1.3 測定指標(biāo)及方法

各采樣高度當(dāng)年生枝摘下后，立即在實(shí)驗室中將當(dāng)年生莖和葉片分開，分別混合同一性別、同一徑階相同冠層上各方向的所有莖和同一冠層上各方向葉片為測試樣品。將混合樣品用自來水沖洗干凈，再用去離子水沖洗 2 遍，陰干后置于烘箱中，在105 ℃條件下殺酶 10 min 后，再在 65 ℃條件下烘至恒重。烘干后的樣品取出后迅速用植物粉碎機(jī)粉碎過100目篩，分別測定全氮、全磷、全鉀和有機(jī)碳含量。該部分測試工作委托中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所完成。

1.3.1 全氮含量采用凱氏定氮法測定。用減量法稱取烘干后制備樣品0.2 g，用紙槽送入到消解管底部，然后加1.0 g混合加速劑，搖勻，再加入5 mL濃硫酸，混勻。將消解管放在石墨消解槽中，調(diào)溫后待消解管冷卻后取出，將各試劑分別裝入凱氏定氮儀中相應(yīng)的試劑桶中進(jìn)行測定[33-34]。

1.3.2 全磷含量采用鉬銻抗比色法測定。將消解液加入適量活性炭脫色，離心后吸取上清液2～10 mL(含5～25 μg磷)于50 mL容量瓶中，用水稀釋至20 mL，加2,6一二硝基酚指示劑2滴，用10 mol/L氫氧化鈉或稀硫酸溶液調(diào)節(jié)pH至溶液剛呈微黃色，然后加入鉬銻抗顯色劑5 mL并搖勻，定容至刻度。在分光光度計上用波長680～700 nm比色，通過繪制工作曲線，計算全磷含量[33-34]。

1.3.3 全鉀含量采用乙酸銨浸提-火焰光度法測定。吸取定容后的消解液5.00～10.00 mL放入50 mL容量瓶中，用水定容，直接在火焰光度計上測定，讀取檢流計讀數(shù)。校準(zhǔn)曲線獲得標(biāo)準(zhǔn)系列溶液。以濃度最高的標(biāo)準(zhǔn)溶液定火焰光度計檢流計的滿度，然后從稀到濃依次進(jìn)行測定，記錄檢流計讀數(shù)，以檢流計讀數(shù)為縱坐標(biāo)，鉀濃度為橫坐標(biāo)繪制校準(zhǔn)曲線或求直線回歸方程，計算全鉀含量[33-34]。

1.3.4 全碳含量采用低溫外熱重鉻酸鉀氧化法測定。稱取磨碎烘干篩過的葉樣20～30 mg倒入干的硬質(zhì)試管中，用移液管緩緩準(zhǔn)確加入0.4 mol/L重鉻酸鉀溶液10 mL，用定量加液器加濃硫酸10 mL，然后在試管口加一小漏斗。將試管成批地插入鐵絲籠中，每批帶1支空白試管，之后升溫。稍冷后，將試管中的液體全部轉(zhuǎn)入150 mL三角瓶，保持其中硫酸濃度為1～1.5 mol/L，此時溶液的顏色應(yīng)為橙黃色或淡黃色。然后加鄰啡羅啉指示劑3～4滴，用0.2 mol/L的標(biāo)準(zhǔn)硫酸亞鐵(FeSO4)溶液滴定，溶液由黃色經(jīng)過綠色、灰藍(lán)突變?yōu)樽丶t色即為終點(diǎn)，記下硫酸亞鐵用量，消煮滴定，計算全碳含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019和 SPSS 19.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計與分析，利用Duncan檢驗雌雄株不同徑階間的差異顯著性(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)(P<0.05)；應(yīng)用Origin 2018 繪制C、N、P、K含量隨發(fā)育階段的變化圖，使用Pearson分析不同徑階雌雄株葉和莖化學(xué)計量特征的相關(guān)性；將各性狀值進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換，使其滿足正態(tài)分布后進(jìn)行雌雄株化學(xué)計量特征性狀間異速生長關(guān)系的分析。異速生長方程為y=αxβ，經(jīng)對數(shù)轉(zhuǎn)換后表達(dá)為lgy=lgα+βlgx。其中x和y代表不同的性狀值，β為方程的斜率，即異速生長指數(shù)。采用標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸(standardized major axis，SMA)[35]計算異速生長方程的斜率β，根據(jù)Pitman的方法計算斜率的置信區(qū)間[36]，并檢驗斜率的異質(zhì)性[37]。若斜率存在異質(zhì)性則進(jìn)行斜率間的多重比較；若斜率間無顯著差異，則給出共同斜率。

2 結(jié)果與分析

2.1 胡楊雌雄株葉片化學(xué)計量元素含量隨發(fā)育階段的變化特征及其相關(guān)性

胡楊雌株葉片C含量表現(xiàn)為20徑階顯著高于其余8、12、16徑階，而其余徑階間無顯著差異；雄株葉片C含量在12、16、20徑階間無顯著差異，但20徑階顯著高于8徑階；在相同徑階下，雌株葉片C含量均不同程度地高于相應(yīng)雄株，但僅8、20徑階雌雄株間差異達(dá)顯著水平(圖1，Ⅰ)。胡楊雌雄株葉片的N含量均隨著徑階的增加顯著增加，其中雌株的20徑階顯著高于8和12徑階，雄株的20徑階顯著高于其余徑階；在相同徑階下，雌株葉片N含量均顯著地高于相應(yīng)雄株(圖1，Ⅱ)。胡楊葉片P含量在雌株各徑階間無顯著變化，在雄株間以16徑階最高，并與8徑階差異顯著；在相同徑階下，雌株8、12、20徑階的P含量顯著高于相應(yīng)雄株(圖1，Ⅲ)。同時，胡楊雌雄株葉片的K含量均以12徑階最高，并均與8、16徑階差異顯著，而稍高于20徑階；在相同徑階下，雌株葉片的K含量均不同程度高于相應(yīng)雄株，但僅在16徑階差異達(dá)到顯著水平(圖1,Ⅳ)。可見，胡楊雌株葉片的C、N、P、K含量均不同程度高于相同徑階的雄株，且在N、P含量上表現(xiàn)得尤為明顯。同時，隨著徑階的增加，胡楊葉片的C、N含量有逐漸增加的趨勢，相關(guān)分析也表明，雌雄株葉片C、N含量均與徑階呈顯著正相關(guān)，P含量均與徑階呈顯著負(fù)相關(guān)，雄株葉片K含量與徑階呈顯著負(fù)相關(guān)；雌雄株葉片各元素含量之間均呈顯著相關(guān)性(表2)。

表2 雌和雄株葉片化學(xué)計量特征間的關(guān)系分析

S代表性別，D代表徑階，S×D代表兩者交互作用影響，***為極顯著差異(P<0.001)，**代表極顯著差異(P<0.01)，*代表顯著差異(P<0.05)，ns代表無顯著差異顯著；不同小寫字母代表雌雄株不同徑階之間的差異顯著性(P<0.05)；下同

2.2 胡楊當(dāng)年生莖化學(xué)計量元素含量隨發(fā)育階段的變化特征及其相關(guān)性

胡楊雌雄株當(dāng)年生莖化學(xué)計量元素含量隨著徑階的增加總體上呈增加趨勢(圖2)。其中，雌株莖C含量以20徑階最高，并顯著高于8和12徑階，稍高于16徑階，雄株莖C含量仍以20徑階最高，并與8徑階顯差異著，而與12、16徑階無顯著差異；同徑階雌雄株相比較，雌株8、16、20徑階C含量顯著高于相應(yīng)雄株(圖2，Ⅰ)。雌株莖N含量表現(xiàn)為20和16徑階均顯著高于8、12徑階，20徑階又顯著高于16徑階；雄株莖N含量表現(xiàn)為20徑階顯著高于8、12徑階，但20徑階與16徑階無顯著差異；同徑階的雌雄株比較，僅雌株20徑階莖N含量顯著高于相應(yīng)雄株(圖2，Ⅱ)。雌雄株莖P含量分別以20徑階和16徑階最高，且均顯著高于8、12徑階，雌雄株內(nèi)其他徑階間均無顯著差異；同階雌雄株比較，僅20徑階雌株顯著高于相應(yīng)雄株(圖2，Ⅲ)。雌雄株K含量均以20徑階最高，且均顯著高于8徑階，在雌株中還顯著高于16徑階；相同徑階雌雄株間莖K含量均無顯著差異(圖2，Ⅳ)。同時，相關(guān)分析表明，雌雄株C、N、P、K化學(xué)計量元素含量均與徑階呈顯著正相關(guān)，且雌雄株各化學(xué)計量元素含量之間均呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(表3)。

圖2 當(dāng)年生莖化學(xué)計量特征隨徑階增加的變化

表3 胡楊雌和雄株當(dāng)年生莖化學(xué)計量特征間的關(guān)系分析

2.3 胡楊雌雄株葉片化學(xué)計量元素含量的增長關(guān)系

2.3.1 雌株胡楊雌株葉片C、N、P、K化學(xué)計量特征間在各徑階均表現(xiàn)出了顯著的相關(guān)性。其中，雌株葉片的C與N、C與P、N與P斜率在各徑階間均無顯著差異(表4；圖3，a、b、d)，共同斜率分別為5.39(95%CI=4.63～6.33)、4.89(95%CI=4.09～5.91)和0.95(95%CI=0.81～1.11，CI為斜率95%的置信區(qū)間，下同)；其C與N、C與P斜率均與1.0差異顯著(P<0.05)，為異速生長關(guān)系，其N與P斜率和1.0差異不顯著，為等速生長關(guān)系。雌株葉片C與K斜率在8、12徑階間差異不顯著(圖3，c)，共同斜率為-5.11(95%CI=-4.15～-7.02)；N與K斜率在8、12、16徑階間存在共同斜率(圖3，e)，為-1.29(95%CI=-1.01～-1.71)；P與K斜率在12、16徑階間存在共同斜率(圖3，f)，為-1.28(95%CI=-0.93～-1.84)；以上共同斜率均與1.0差異顯著(P<0.05)，即雌株葉片C、N、P與K均為異速生長關(guān)系。

P代表斜率異質(zhì)性，括號內(nèi)的為存在共同斜率的徑階；Cs代表共同斜率，括號內(nèi)為95%置信區(qū)間; 下同

表4 不同發(fā)育階段雌株葉片化學(xué)計量特征的標(biāo)準(zhǔn)主軸(SMA)回歸分析

2.3.2 雄株胡楊雄株葉片C、N、P、K化學(xué)計量間在各徑階也表現(xiàn)出了顯著的相關(guān)性。其中，雄株葉片的C與N、N與P、N與K、P與K斜率在各徑階間均無顯著差異(表5；圖4，a、d-f)，共同斜率分別為8.19(95%CI=6.49～9.77)、0.91(95%CI=0.71～1.19)、-1.03(95%CI=-0.85～-1.27)、-1.21(95%CI=-0.96～-1.51)，其中C與N、N與K、P與K共斜率與1.0差異顯著(P<0.05)，為異速生長關(guān)系，N與P共同斜率與1.0無顯著差異，為等速生長關(guān)系。雄株葉片C與P、C與K斜率在8、12、16徑階間均存在共同斜率(圖4，b、c)，分別為7.51(95%CI=5.51～10.47)和9.18(95%CI=-7.68～-10.88)，且均與1.0差異顯著(P<0.05)，為異速生長關(guān)系。

圖4 胡楊雄株葉片化學(xué)計量元素含量在不同徑階的增長關(guān)系

表5 不同發(fā)育階段雄株葉片化學(xué)計量特征的標(biāo)準(zhǔn)主軸(SMA)回歸分析

2.4 胡楊雌雄株當(dāng)年生莖化學(xué)計量元素含量間的生長關(guān)系

2.4.1 雌株胡楊雌株當(dāng)年生莖C、N、P、K化學(xué)計量間在各徑階均表現(xiàn)出了顯著的相關(guān)性。其中，雌株當(dāng)年生莖的C與N、C與P斜率在各徑階間均無顯著差異(表6；圖5，a、b)，共同斜率分別為8.40(95%CI=6.96～10.18)和5.60(95%CI=4.63～6.98)，且均與1.0差異顯著(P<0.05)，為異速生長關(guān)系；雄株莖C與K、P與K在8、16徑階存在共同斜率(圖5，c、f)，分別為6.27(95%CI=5.18～7.43)和0.49(95%CI=0.94～1.48)，其中C與K共同斜率與1.0差異顯著(P<0.05)，為異速生長關(guān)系，而P與K共同斜率與1.0無顯著差異，為等速生長；而雄株莖N與P、N與K在8、12、16徑階均存在共同斜率(圖5，d、e)，分別為0.60(95%CI=0.47～0.76)和0.61(95%CI=0.48～0.76)，且均與1.0差異顯著(P<0.05)，為異速生長關(guān)系。

圖5 胡楊雌株當(dāng)年生莖化學(xué)計量元素含量在不同徑階的增長關(guān)系

表6 不同發(fā)育階段雌株莖化學(xué)計量特征的標(biāo)準(zhǔn)主軸(SMA)回歸分析

2.4.2 雄株胡楊雄株當(dāng)年生莖C、N、P、K化學(xué)計量間在各徑階也表現(xiàn)出了顯著的相關(guān)性。其中，雄株當(dāng)年生莖的C與K、N與P、N與K、P與K斜率在各徑階均無顯著差異(表7；圖6，c-f)，共同斜率分別為8.31(95%CI=6.78～10.44)、0.56(95%CI=0.45～0.71)、0.74(95%CI=0.58～0.94)和1.20(95%CI=1.06～1.37)，且均與1.0差異顯著(P<0.05)，為異速生長關(guān)系；雄株莖C與N、C與P在8、16、20徑階存在共同斜率(圖6，a、b)，分別為12.96(95%CI=10.13～16.91)和7.73(95%CI=6.12～10.11)，且均與1.0差異顯著(P<0.05)，為異速生長關(guān)系。

圖6 胡楊雄株當(dāng)年生莖化學(xué)計量元素含量在不同徑階的增長關(guān)系

表7 不同發(fā)育階段雄株莖化學(xué)計量特征的標(biāo)準(zhǔn)主軸(SMA)回歸分析

3 討 論

3.1 胡楊雌雄株莖葉化學(xué)計量元素含量隨發(fā)育階段的變化及差異

不同的環(huán)境背景下的許多研究都發(fā)現(xiàn)植物雄株和雌株的生長策略存在差異[38-40]。C、N、P及K 化學(xué)計量特征與植物的養(yǎng)分利用情況、生長速率有關(guān)，其差異能反映其對外界環(huán)境變化的適應(yīng)策略[41]。葉片是光合作用的主要器官，器官中含有較多非結(jié)構(gòu)性的粗脂肪和蛋白質(zhì)等高能有機(jī)化合物，而高能有機(jī)化合物一般都是高碳有機(jī)化合物[42]。有研究發(fā)現(xiàn)植株葉片的 P、K 含量幾乎不隨植株生長發(fā)育階段而變化[43]。國外研究人員通過對假山毛櫸、松樹葉片營養(yǎng)元素的研究得到葉片中全 K含量隨樹齡的增長而降低的結(jié)論，他們認(rèn)為這個現(xiàn)象是養(yǎng)分的稀釋效應(yīng)，即隨著樹齡的增長，干物質(zhì)積累增加，養(yǎng)分濃度降低[44-47]；同時，葉片中全K含量較高時，可能會對其他元素的吸收產(chǎn)生較強(qiáng)的拮抗，例如 Mg[40]。本研究結(jié)果表明，胡楊雌雄株葉片有機(jī)C、N含量表現(xiàn)為大徑階顯著高于小徑階，且葉片C、N含量均與徑階呈顯著正相關(guān)，葉片P含量與徑階呈顯著負(fù)相關(guān)。有機(jī)C、全N含量的增加，緣于樹齡的增加，光合能力變強(qiáng)，有機(jī)物含量增多[47]，而光合能力的增強(qiáng)需要更多的C、N含量做支撐，C、N之間具有強(qiáng)烈的耦合關(guān)系[48-49]。同時大徑階的雌株需要滿足生殖需求，而雄株更多是為了增強(qiáng)抗逆性[50]。P通常被認(rèn)為是限制元素[12]，P含量與徑階呈顯著負(fù)相關(guān)表明，隨著發(fā)育階段的推進(jìn)，可能由于P的獲得途經(jīng)或化學(xué)計量比的變化而受到了限制；而K含量在大徑階減少的原因可能是養(yǎng)分的稀釋效應(yīng)，即隨著樹齡的增長，干物質(zhì)積累增加，養(yǎng)分濃度降低[40-42]；同時，葉片中全K含量較高時，可能會對其他元素的吸收產(chǎn)生較強(qiáng)的拮抗[43]。另外，本研究胡楊雌雄株同徑階比較發(fā)現(xiàn)，雌株8、20徑階的碳含量顯著高于雄株，各徑階的氮含量均顯著大于雄株，而雌株8、12、20徑階的磷含量、12徑階的K含量均顯著高于雄株，這可能是因為雌株為滿足生殖需求所導(dǎo)致[44]。同時雌雄株葉片化學(xué)計量之間均呈顯著相關(guān)性，說明他們之間的協(xié)同變化是應(yīng)對自身生長及環(huán)境適應(yīng)的策略之一。

莖將根吸收的水、無機(jī)鹽，以及葉制造的有機(jī)物輸送到植物體的各部分，同時具有強(qiáng)大的支撐力，對葉主要生理過程具有重要影響[16-17]。本研究中胡楊雌雄株莖化學(xué)計量C、N含量隨著徑階的增加總體上呈增加趨勢，與葉片不同的是莖的P、K含量同樣隨著徑階的增加而增加，且均與徑階呈顯著正相關(guān)。我們認(rèn)為，隨著發(fā)育階段的增加，莖必須保證滿足自身生長需求，而P、K的變化可能是由于自身對有機(jī)物的輸導(dǎo)及支撐作用[16-17]，使其對結(jié)構(gòu)方面的投資增加，這與葉片對化學(xué)計量的分配策略有所不同。雌雄同徑階比較發(fā)現(xiàn)，雌株8、16、20徑階C含量以及20徑階N、P含量均顯著高于相應(yīng)雄株。這是因為雌株相對雄株需要更多的C、N、P的含量來滿足其生殖需求。

3.2 胡楊雌雄株莖葉化學(xué)計量元素含量隨發(fā)育階段的異速生長關(guān)系及其差異

胡楊雌雄株葉片化學(xué)計量元素C、N、P、K含量間在各徑階表現(xiàn)出了顯著的相關(guān)性。其中，雌雄株葉片C與N均在各徑階有共同斜率，均表現(xiàn)為異速生長關(guān)系，雌株20徑階的斜率指數(shù)最大，而雄株12徑階斜率指數(shù)最大，這可能是由于20徑階的雌株已經(jīng)成熟，因為繁殖需要更多的N分配[50]，雄株共同斜率指數(shù)大于雌株，即雄株葉片獲取N元素的能力強(qiáng)于雌株。同時，胡楊雌雄株葉片N與P均為等速生長關(guān)系，說明雌雄株在各發(fā)育階段N與P的變化較穩(wěn)定。另外，在一定C含量下，胡楊雄株葉片相對雌株有較強(qiáng)獲取K元素的能力。雌株N與K在8、12、16徑階存在共同斜率，雄株各徑階均存在共同斜率，雌株8徑階斜率指數(shù)最大，且雌株的共同斜率指數(shù)大于雄株，養(yǎng)分濃度隨著樹齡的增長降低，同時可能會對其他元素的吸收產(chǎn)生較強(qiáng)的拮抗[43-46]，這說明隨著徑階的增加，胡楊雌株P(guān)與K含量受到的影響大于雄株。可見，胡楊雌雄株葉片化學(xué)計量隨發(fā)育階段的生長關(guān)系存在差異，這可能是它們適應(yīng)自身生長發(fā)育及環(huán)境的策略不同。

胡楊雌雄株當(dāng)年生莖C、N、P、K化學(xué)計量間在各徑階均表現(xiàn)出了顯著的相關(guān)性。其中，雌株當(dāng)年生莖C與N、C與P在各徑階均有共同斜率，而雄株除C與N、C與P外，其余化學(xué)計量之間在各徑階均存在共同斜率，且均為異速生長關(guān)系。雄株莖在一定C含量的情況下獲取N元素的能力強(qiáng)于雌株。同時，雌株當(dāng)年生莖N與P在8、12、16徑階存在共同斜率，并大于雄株的共同斜率，說明雌株當(dāng)年生莖N與P隨發(fā)育階段變化受到的影響大于雄株。這符合雌株因生殖繁殖需求，需要更多的P元素；而與葉片的等速生長不同，可能因為P的限制，使得P元素更多地分配到具有生產(chǎn)力的葉片當(dāng)中。另外，胡楊雌株當(dāng)年生莖N與K在8、12、16徑階存在共同斜率且小于雄株，說明雄株當(dāng)年生莖獲取K元素的能力強(qiáng)于雌株?？梢姡鷹畲菩壑戤?dāng)年生莖化學(xué)計量隨發(fā)育階段的生長關(guān)系也存在差異。

4 結(jié) 論

胡楊雌株相對雄株需要更多的C、N、P的含量來滿足生殖需求，雌株葉片C與N的斜率指數(shù)在20徑階最大，雄株相應(yīng)的斜率指數(shù)在12徑階最大，因為20徑階的雌株已經(jīng)成熟，其繁殖需求需要更多的N分配；雄株當(dāng)年生莖C與N在8、16、20徑階的斜率指數(shù)均大于雌株，在相同C含量時，雄株能獲得更多的N含量，雌株在相同N的情況下能獲得更多P元素，使得P元素更多地分配到具有生產(chǎn)力的葉片當(dāng)中。雄株在相同N的情況下能獲得更多K元素，說明雄株當(dāng)年生莖獲取K元素的能力強(qiáng)于雌株。綜上所述，胡楊雌雄株莖、葉C、N、P、K化學(xué)計量特征在不同發(fā)育階段的異速生長關(guān)系上存在著明顯性別差異，反映出它們自身生長及環(huán)境適應(yīng)養(yǎng)分適應(yīng)策略差異。