高雅榮 ，蔣 羅 ，羅熳麗 ，5，魯琴琴 ，張庭昊 ，肖玖金 **，張 健

（1.長江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130；2.長江上游森林資源保育與生態(tài)安全國家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130；3.華西雨屏區(qū)人工林生態(tài)系統(tǒng)研究長期科研基地，成都 611130；4.彭州市規(guī)劃和自然資源局，四川 彭州 611930；5.渠縣自然資源局，四川 渠縣 635200；6.成都市農(nóng)林科學(xué)院，成都 611130）

馬尾松人工林在川南地區(qū)廣泛分布，良好的馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)是長江上游生態(tài)安全的重要保障。作為我國南方地區(qū)重要的用材樹種和荒山綠化的先鋒樹種[1]，在緩解木材供需矛盾的同時，也充分發(fā)揮著保持水土、凈化空氣的作用[2]，然而長期過度的純林化經(jīng)營，使其林分結(jié)構(gòu)逐漸趨于單一化致使病蟲害頻發(fā)[3]，同時頻繁的人類活動干擾，使馬尾松人工林出現(xiàn)嚴(yán)重的水土流失[4]，造成大面積馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)退化[5]。且我國人工林主要分布于人類生產(chǎn)活動較為活躍的區(qū)域，普遍存在生產(chǎn)與生態(tài)的重要矛盾。因此，對馬尾松人工林進(jìn)行近自然化改造亟待進(jìn)行。

林窗作為森林生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在的一種干擾形式和森林生態(tài)過程的重要環(huán)節(jié)[6-7]，在人工林近自然化改造中得以廣泛應(yīng)用。在林窗中補(bǔ)植珍貴鄉(xiāng)土樹種兼顧了經(jīng)濟(jì)及生態(tài)效益，形成了鄉(xiāng)土樹種與人工林的斑塊混交模式，這種模式能有效促進(jìn)凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)，改善土壤肥力狀況，提高人工林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和維持較高的生產(chǎn)力，進(jìn)而有利于生產(chǎn)與生態(tài)的協(xié)同發(fā)展。

土壤動物作為地下生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程中的重要部分，對細(xì)微環(huán)境變化敏感[8-9]，在分解生物殘體、改變土壤理化性質(zhì)以及促進(jìn)土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量轉(zhuǎn)化過程中起著重要作用[10]，可作為生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的生物學(xué)指標(biāo)[11]。因此，可利用土壤動物的指示作用研究整個生態(tài)系統(tǒng)。目前對于林窗的研究主要集中在天然形成的林窗，相關(guān)學(xué)者對其林窗內(nèi)的微生物多樣性[12]、土壤理化性質(zhì)[13]、植物多樣性[8]、土壤碳庫[14]以及凋落物分解[15]等方面，均認(rèn)同了林窗對森林的生態(tài)恢復(fù)總體上有正向作用。然而，對通過人工間伐形成的林窗內(nèi)的土壤動物群落特征僅有少量報道，這些報道發(fā)現(xiàn)，柳杉人工林中林窗的形成降低了土壤動物的密度，肖玖金等[16]的研究僅揭示了林窗土壤動物群落結(jié)構(gòu)特征。趙波[17]對馬尾松人工林的研究表明在西南地區(qū)的生產(chǎn)實(shí)踐中，可采用中型（625～900 m2）林窗擇伐。目前，林窗作為一種較強(qiáng)且有效的人工干擾措施[18]，土壤動物群落對人工林窗大小的長期的響應(yīng)還有待進(jìn)一步研究。課題組對馬尾松人工林進(jìn)行林窗改造，并在林窗中補(bǔ)植1 a生珍貴鄉(xiāng)土樹種油樟，研究馬尾松人工林開窗補(bǔ)植油樟8 a后油樟斑塊的土壤動物群落特征。探討不同面積林窗中中小型土壤動物群落特征，以期為馬尾松人工林近自然改造效果評估提供依據(jù)，并加深對植被和土壤生物區(qū)系的相互作用的認(rèn)知。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于長江上游四川省高縣來復(fù)鎮(zhèn)毛巔坳林區(qū)經(jīng)營小班 (104°21′37′′～104°34′22′′E，28°35′45′′～28°36′19′′N)，屬低山丘陵地貌，海拔在400～450 m，屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，平均氣溫18.1℃，年均降水量1 021.8 mm，年日照時數(shù)1 148 h，土壤為黃壤土，土層厚度約50 cm。各樣地林下植被主要灌木有柃木(Eurya japonica)、展毛野牡丹(Melastoma normale)、肖梵天花(Urena lobata)、鐵仔(Myrsine africana)、枹櫟(Quercus serrata)、梨葉懸鉤子(Rubus pirifolius)、香花崖豆藤(Millettia dielsiana)和莢蒾(Viburnum dilatatum)等；主要草本為苦買菜(Ixeris polycephala)、戟葉堇菜(Corydalis bungea)、麥 冬(Ophiopogon japonicus)、芒(Miscanthus sinensis)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)和爵床(Rostellularia procumbens)等。

1.2 樣地設(shè)置

課題組于2011年對39 a生的馬尾松人工林進(jìn)行團(tuán)狀采伐，形成面積為小型林窗（100～225 m2）、中型林窗（625～900 m2）和大型林窗（1 225～1 600 m2），每個類型大小林窗9個，以未采伐的馬尾松人工純林作為對照（CK）。各林窗地形地貌、海拔、母巖、土壤類型、坡度、坡位等相同或相近，形狀為正方形。為防止相互干擾，各林窗間間隔均大于10 m。2012年3月，在各林窗內(nèi)按2.5 m×2.5 m的密度補(bǔ)植1a生珍貴鄉(xiāng)土樹種油樟。油樟生長狀況良好，樹高達(dá)7.5 m，冠幅達(dá)3 m×4 m，郁閉度在0.79～0.88之間。

1.3 研究方法

1.3.1 試驗(yàn)方法

于2018年9月在各樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個以“品”字形分布的樣方，各樣方面積為0.25 m2(50 cm×50 cm)。在各小樣方土壤中，分0～5 cm層、5～10 cm層和10～15 cm層，用環(huán)刀(r=5 cm，v=100 cm3)自上往下依次取土樣，用Tullgren干漏斗法和Baermann濕漏斗法分離土樣中的土壤動物[19-21]；同時在各樣點(diǎn)收集10 cm×10 cm(0.01 m2)面積的枯落物進(jìn)行分離。

土壤動物的分離在烘蟲箱中進(jìn)行，烘蟲時控制鋪土厚度約3 cm，土壤濕度約80%，并用溫度控制器將土表溫度控制在34～36℃[21-22]，烘蟲時間均為48 h。干生漏斗分離的土壤動物用盛有75%濃度的酒精培養(yǎng)皿收集，在解剖鏡(SZ760)下觀察計數(shù)；濕生土壤動物則用清水收集。干生漏斗分離每隔12 h觀察一次，濕生每隔4 h觀察一次，觀察間隔時間逐步增長，對觀察到的所有土壤動物進(jìn)行分類并計數(shù)。

土壤動物的分類鑒定參照《幼蟲分類學(xué)》[23]、《昆蟲分類檢索》[24]、《中國土壤動物檢索圖鑒》[25]和《中國亞熱帶土壤動物》[26]等資料，對所采集到的土壤動物進(jìn)行分類鑒定，一般鑒定至目、科等較高的分類階元。

1.3.2 數(shù)據(jù)分析與處理

土壤動物多樣性分析采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)對土壤動物群落多樣性特征進(jìn)行分析[27-29]。

多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener):H′=∑PilnPi

豐富度指數(shù)(Margalef index):D=(S－1)/lnN

均勻度指數(shù)(Pielou index):E=H′/lnD

優(yōu)勢度指數(shù)(Simpson index):C=∑(Ni/N)2

式中：ni為第i個類群的個體數(shù)；N為所有類群的個體數(shù)；S為類群數(shù)。

中小型土壤動物各類群等級劃分：個體密度大于捕獲總量密度10.0%及其以上的為優(yōu)勢類群（+++），占1.0%～10.0%的類群為常見類群（++），不足1.0%的類群為稀有類群（+）[30]。

土壤動物營養(yǎng)功能類群劃分：參照張雪萍等人的研究[31]，將收集的中小型土壤動物按照取食對象的差異分為植食性、雜食性、菌食性、腐食性、捕食性等5個營養(yǎng)功能類群。

數(shù)據(jù)的處理和分析采用Microsoft excel 2013和SPSS 25.0完成，采用Origin 8.1繪制圖形。土壤動物群落特征差異采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)檢驗(yàn)，顯著性水平設(shè)定為P=0.05。

2 結(jié)果分析

2.1 中小型土壤動物群落組成

本試驗(yàn)共采集中小型土壤動物2 518頭，隸屬3門12綱30目112科(表1)，以線蟲綱(Nematoda)為優(yōu)勢類群，占總個體數(shù)的50.37%；常見類群有等節(jié)?科(Isotomidae)、蟻科(Formicidae)、懶甲螨科(Nothridae)和跳蟲科(Poduridae)等11種，共占個體數(shù)的27.59%；稀有類群有長須螨科(Stigmaeidae)、盾螨科(Scutacaridae)、奧甲螨科(Oppioid mites)、寄螨科(Parasitidae)和跗線螨科(Tarsonemidae)等100種，共占個體數(shù)的22.04%。各樣地土壤動物平均密度排序：大型＞中型＞小型＞純林；土壤動物類群數(shù)依次為大型＞中型＞小型＞純林。

表1 不同林窗土壤動物群落組成統(tǒng)計Table 1 Statistics of soil animal community composition in different forest gaps

（續(xù) 表 1）

（續(xù) 表 1）

其中，馬尾松純林平均密度為1.03×104ind/m2，類群數(shù)為34類252只，小型林窗平均密度為3.18×104ind/m2，類群數(shù)為65類576只，中型林窗平均密度為5.30×104ind/m2，類群數(shù)為75類847只，大型林窗平均密度為 5.48×104ind/m2，類群數(shù)為 80類843只。

2.2 中小型土壤動物群落水平分布變化特征

土壤動物個體密度和類群數(shù)量隨林窗面積的增大而發(fā)生變化（圖1）。如圖1a所示，土壤動物平均密度隨林窗面積的增加而增加。大型和中型林窗均顯著高于小型林窗和馬尾松純林(P＜0.05)。土壤動物平均密度在大型林窗達(dá)到最高，達(dá)2.74×104ind/m2以上。純林密度最低，為1.03×104ind/m2以上。如圖1b所示，與純林相比，各林窗內(nèi)土壤動物的類群數(shù)均有所增加，林窗改造有利于土壤動物的類群數(shù)增加。中型和大型林窗樣地土壤動物類群數(shù)均顯著高于純林(P＜0.05)，中型林窗土壤動物類群數(shù)最多。

圖1 不同林窗大小中小型土壤動物群落平均密度及類群數(shù)（n=9,mean±SE）Figure 1 The meso and micro-soil faunal group number and density in different gap sizes

2.3 中小型土壤動物群落垂直分布特征

各處理下，土壤動物平均密度和類群數(shù)在土壤層中的分布隨土層的加深而下降。如圖2a，與純林相比，除小型林窗的凋落物層以外，各層土壤動物平均密度均有所增加。凋落物層中大型林窗顯著高于純林和小型林窗；0～5 cm層中型和大型林窗顯著高于純林；10～15 cm層中型和大型林窗顯著高于純林，中型林窗顯著高于小型林窗和純林；10～15 cm層中大型林窗顯著高于小型林窗和純林。此外，中小型土壤動物主要生活在0～5 cm層土壤中，占總密度的48.81%，平均密度高于凋落物層、5～10 cm層和10～15 cm層3個層次，因此土層越深，平均密度越低。

如圖2b，與純林各層相比，其他林窗凋落物層、0～5 cm、5～10 cm層和10～15 cm層土壤動物類群數(shù)均有所增多，在凋落物層和0～5 cm層中各林窗均不顯著；5～10 cm層中型林窗顯著高于小型林窗和純林；10～15 cm層中型和大型林窗顯著高于純林。

圖2 不同林窗大小中小型土壤動物群落的垂直分布（n=9,mean±SE）Figure 2 The vertical distribution of meso and micro-soil faunal in different gap sizes

2.4 中小型土壤動物的群落多樣性特征

由圖3可以看出，土壤動物的群落多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度和優(yōu)勢度指數(shù)隨林窗改造面積的改變?？傮w來看，林窗改造增加了土壤動物的優(yōu)勢度指數(shù)和豐富度指數(shù)，降低了多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)。各林窗間土壤動物多樣性指數(shù)差異不顯著；中型和大型林窗均勻度指數(shù)顯著低于純林，大型林窗優(yōu)勢度指數(shù)顯著高于純林，中型林窗豐富度指數(shù)顯著高于純林。多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在純林出現(xiàn)最大值，在豐富度指數(shù)出現(xiàn)最小值；中型林窗的豐富度最高；大型林窗的優(yōu)勢度最高，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最低。

圖3 中小型土壤動物群落特征指數(shù)（n=9,mean±SE）Figure 3 Micro-soil faunal characteristic index（n=9,mean±SE）

2.5 中小型土壤動物的功能類群

林窗改造下中小型土壤動物按照取食對象的差異性可分成植食性、雜食性、菌食性、腐食性和捕食性等5個營養(yǎng)功能類群。根據(jù)圖4a可知，各林窗內(nèi)以雜食性土壤動物為主，雜食性土壤動物對環(huán)境要求較低易生存，各樣地數(shù)量占比在42.69%～65.72%之間，由此可見雜食性中小型土壤動物為川南馬尾松人工林森林土壤動物的主體，隨林窗改造面積的增大呈現(xiàn)出先減少后增加的趨勢，在大型林窗達(dá)到最大值；其次為腐食性土壤動物，最高值出現(xiàn)在小型林窗，林窗面積越大，其所占百分比越小；由于中小型土壤動物食物以枯落葉為主，因此，腐食性土壤動物平均密度顯著高于植食性土壤動物；植食性、菌食性和捕食性中小型土壤動物受林窗改造面積影響不明顯。如圖4b，林窗改造土壤動物功能群的類群數(shù)排序?yàn)楦承裕局彩承裕揪承裕静妒承裕倦s食性。其中，腐食性中小型土壤動物小型林窗達(dá)到最低值；純林的菌食性、植食性中小型土壤動物類群數(shù)最低。

圖4 不同林窗大小土壤動物功能類群百分比Figure 4 The percentage of functional group of soil fauna in different gap sizes

3 討論

林窗作為森林生態(tài)系統(tǒng)常見的干擾形式之一，對森林生態(tài)過程有重要影響[16]。本研究表明：與純林相比，改造后的林窗下土壤動物的平均密度和類群數(shù)均有所增加，這與潘業(yè)田[32]對柏木人工林林窗的研究結(jié)果一致。前期研究表明中等大小的林窗面積（625～900 m2）中馬尾松人工林撫育初期物種豐富度最高，促進(jìn)林下物種更新，改變林下光熱條件，進(jìn)而影響土壤理化性質(zhì)，而土壤動物作為生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分[33]，對林窗所形成的環(huán)境變化尤其敏感，其群落結(jié)構(gòu)和多樣性的變化可反映環(huán)境中的細(xì)微變化[34]。線蟲是土壤中最豐富的后生動物，占據(jù)土壤食物網(wǎng)的多個營養(yǎng)級。同時作為凋落物與土壤之間的橋梁，在調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定發(fā)展、有機(jī)質(zhì)分解以及植物礦化中發(fā)揮重要的作用[35-36]。各林窗內(nèi)線蟲綱土壤動物均為優(yōu)勢類群，共占總密度的50.37%，線蟲綱土壤動物平均密度隨林窗面積的增大呈現(xiàn)出遞增的趨勢，在大型林窗達(dá)到最大，林窗面積增大對線蟲的數(shù)量產(chǎn)生一定的促進(jìn)作用，中型和大型林窗內(nèi)植被恢復(fù)較好，能為土壤線蟲提供更多的食物來源以及土壤層的保濕作用，從而導(dǎo)致線蟲的快速繁殖。在該樣地中土壤動物的平均密度和類群數(shù)在不同面積的林窗中呈現(xiàn)出不一致的趨勢，中型和大型林窗的平均密度顯著高小型林窗和純林，大型林窗平均密度最高，且大型和中型林窗的平均密度相差??；中型林窗類群數(shù)較高。林窗面積越大，林內(nèi)受到的光照強(qiáng)度越大，影響林內(nèi)的氣溫和相對濕度[37-38]，從而對土壤動物產(chǎn)生影響，試驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示不同面積林窗對土壤動物平均密度的影響比土壤動物類群數(shù)的影響大。土壤動物平均密度隨林窗改造面積的增大呈現(xiàn)出遞增的趨勢，與歐江[12]等研究的變化規(guī)律相似。土壤動物類群數(shù)在中型林窗數(shù)量最高，說明中等面積林窗(625～900 m2)更有利于土壤動物群落的發(fā)展。土壤動物的垂直分布存在顯著表聚性[39]，具體表現(xiàn)為隨著土層的加深中小型土壤動物的密度降低，以0～5 cm土層的平均密度最大，這與茍麗瓊等[40]研究結(jié)果類似。其中0～5 cm土層的土壤動物平均密度變化最明顯，而凋落物層中小型土壤動物平均密度變動較小。林窗改造處理凋落物層土壤動物平均密度顯著增長，這與林窗改造處理的林下植被有關(guān)，通過砍伐形成的林窗會使林下植被更為豐富，給予土壤動物豐足的食物來源，改善凋落物層土壤動物的生境環(huán)境，群落結(jié)構(gòu)得到改善，明顯增加中小型土壤動物數(shù)量。

土壤動物多樣性能夠反映出土壤動物群落組成的復(fù)雜程度及其群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。土壤動物的群落多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)、優(yōu)勢度和豐富度指數(shù)隨林窗改造面積的改變，均呈現(xiàn)不同的變化趨勢。在初期干擾過程中，土壤動物均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)的變化呈相反趨勢，物種均勻度來反映各物種種群數(shù)量的作用，優(yōu)勢度指數(shù)越大，表明生物群落內(nèi)不同種類生物數(shù)量分布越不均勻，優(yōu)勢生物的生態(tài)功能越突出，物種數(shù)目越多，多樣性越豐富，物種數(shù)目相同時，每個物種的個體數(shù)越平均，則多樣性越豐富。而優(yōu)勢度指數(shù)的作用是反映各物種種群數(shù)量的變化情況。優(yōu)勢度指數(shù)越大，說明群落內(nèi)物種數(shù)量分布越小均勻，優(yōu)勢種的地位越突出。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在大型林窗中土壤動物的均勻度指數(shù)最低，是由于林窗改造會改變?nèi)郝浠颦h(huán)境中的全部物種數(shù)目個體數(shù)目的分配狀況。中度干擾假說提出，當(dāng)群落在演替過程中受到中度水平干擾時，物種的多樣性和豐富度最高[41]。土壤動物的多樣性指數(shù)變化不明顯、豐富度指數(shù)中型林窗最高。

土壤動物的生態(tài)作用是通過各功能類群間的食物網(wǎng)來實(shí)現(xiàn)的[42]，自然界中的一種生物以多種生物為食來生存，占據(jù)多個營養(yǎng)級，由復(fù)雜的食物鏈形成食物網(wǎng)[43]。由于不同功能類群土壤動物對林窗干擾敏感程度不同，使得土壤動物的功能類群在分布上存在差異，導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。研究結(jié)果表明各樣地土壤動物平均密度以雜食性土壤動物為主，因其擁有2～3種食性，占據(jù)絕對優(yōu)勢[44]，除小型林窗以外其余樣地雜食性平均密度占比均高于純林樣地。除雜食性土壤動物外，土壤動物最先的食物是以枯落葉為主的殘體，經(jīng)過植食性動物的分解，成為腐食性土壤動物的食物[45]。因此，腐食性土壤動物類群數(shù)顯著高于植食性、菌食性和捕食性土壤動物。腐食性土壤動物受林窗改造的影響最明顯，隨面積增大類群數(shù)先減少后增加，說明林窗的形成對腐食性土壤動物的影響較大，對菌食性的影響較小。

4 結(jié)論

不同面積林窗改造使土壤動物平均密度和類群數(shù)均有所增加，在中等面積(625～900 m2)林窗中達(dá)到峰值，林窗內(nèi)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，物種多樣性高，更有利于土壤動物群落的發(fā)展。適度的干擾可以提高物種多樣性及物種豐富度，而干擾強(qiáng)度超過一定限度時，就會破壞生態(tài)平衡，降低生物多樣性。