唐鳳華,全文選,李朝嬋,2,錢(qián)沉魚(yú),許塔艷,楊蕎安

(1.貴州師范大學(xué)山地環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,貴州 貴陽(yáng)550001;2.中國(guó)科學(xué)院地球化學(xué)研究所,貴州 貴陽(yáng)550018)

林窗 (Forest Gap)的概念于1947年由生態(tài)學(xué)家Watt首次提出,指由林冠喬木的死亡等原因造成林地上形成不連續(xù)的林間隙地[1]。之后,Runkle對(duì)林窗概念作了補(bǔ)充和完善,定義為森林群落中新植物個(gè)體占據(jù)與更新達(dá)到主林高度的樹(shù)木死亡暴露出的立體空間,造成林冠層面出現(xiàn)不連續(xù)外在形態(tài)的現(xiàn)象[2]。林窗對(duì)森林群落天然更新、維持生物多樣性等方面具有重要的作用[3]。林窗的邊界木有助于林窗群落的更新,林窗內(nèi)幼苗和幼樹(shù)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)更新起著重要作用[4]。因此,人工林窗成為促進(jìn)天然林及次生林結(jié)構(gòu)優(yōu)化的重要干擾措施[5]。

近年來(lái),國(guó)內(nèi)對(duì)林窗的研究主要集中于林窗基本特征、物種多樣性、林窗模型和土壤養(yǎng)分等方面[6]。目前關(guān)于林窗內(nèi)凋落物分解、土壤碳氮及酶活性、動(dòng)物和土壤微生物生理生態(tài)學(xué)特征的研究逐漸增多[7],但是對(duì)天然林林窗自然更新及其生理生態(tài)學(xué)機(jī)制、全球變化與林窗的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能、林窗應(yīng)用研究較少。而國(guó)外已在林窗的動(dòng)態(tài)與競(jìng)爭(zhēng)、生物多樣性維持、幼苗填充、林窗微環(huán)境的物種響應(yīng)等方面進(jìn)行大量研究[8]。本文闡述了天然林林窗天然更新過(guò)程中的種子萌發(fā)、物種多樣性、生物入侵等研究進(jìn)展,探討該領(lǐng)域亟待解決的問(wèn)題,分析未來(lái)研究的重點(diǎn),并針對(duì)研究的不足以及發(fā)展趨勢(shì)對(duì)研究進(jìn)行展望,以期為天然林林窗與自然更新的研究提供參考。

1 天然林林窗成因、大小特征及發(fā)展期

1.1 天然林林窗的成因及大小特征

林窗的成因有選擇性砍伐、除雜和人為火災(zāi)等,也有自然衰老死亡倒伏、災(zāi)害、病蟲(chóng)害等自然成因。如紅松 (Pinus koraiensis)林遭受臺(tái)風(fēng)的干擾形成大量林窗[9]。在常綠闊葉林,林窗的形成率和密度受海拔和坡位的影響,在高海拔地段(≥500m)顯著高于中低海拔地段 (＜500m)[10]。此外,排污、致病真菌也會(huì)造成天然林木死亡而形成林窗[11]。

通常用林窗面積來(lái)衡量林窗大小[12],為實(shí)現(xiàn)不同地區(qū)、不同林窗研究的可比性,我國(guó)學(xué)者提出利用林窗平均直徑 (D)與林窗邊緣木平均高度(H)之比 (D/H)來(lái)界定林窗的相對(duì)大小。如溫帶森林?jǐn)U展林窗的D/H:0.49-3.49,其中0.49＜D/H≤1.0為小林窗,1.0＜D/H≤2.0為中林窗,2.0＜D/H＜3.5為大林窗,有效實(shí)現(xiàn)了不同地區(qū)、不同林窗研究的可比性[13]。林窗改變天然林生境、促進(jìn)物質(zhì)和信息的循環(huán),增加天然林生物多樣性,為林木的生長(zhǎng)提供新的生長(zhǎng)環(huán)境[14]。林窗的多樣性指數(shù)、幼苗更新密度與豐富度隨著林窗面積增大而增大[15]。但林窗太小不利于喜光樹(shù)種的更新,林窗太大則不利于陰性樹(shù)種更新[16]。

1.2 天然林林窗的發(fā)展期

天然林林窗的更新經(jīng)歷先鋒種、耐蔭種,再到兩種類(lèi)并存的狀態(tài),最終由耐蔭種在林窗內(nèi)完成更新[17-18]。林窗發(fā)展期階段可由分析樹(shù)木年輪、枯木腐爛程度判定,因?yàn)榱执翱菽靖癄€需要一段時(shí)間,對(duì)應(yīng)不同林窗發(fā)展階段。如在挪威云杉 (Picea abies)森林中,林冠層更新周期可長(zhǎng)達(dá)122年[19]。此外,附生植物也表征林窗發(fā)展階段,早期階段樹(shù)干上的附生植物的多樣性最高,枯立木上的附生植物多樣性在后期階段顯著增加,過(guò)度成熟和衰變階段的多樣性最高[20],林窗地表層和附生植被對(duì)老齡天然林林窗年齡動(dòng)態(tài)的響應(yīng)有待進(jìn)一步研究。

2 天然林林窗自然更新研究方法

天然林林窗與自然更新研究主要應(yīng)用設(shè)立典型樣地調(diào)查、野外實(shí)驗(yàn)、設(shè)備測(cè)量等調(diào)查方法。其中常用典型樣地調(diào)查采樣法,目前呈現(xiàn)出整合其他方法優(yōu)點(diǎn)應(yīng)用的發(fā)展趨勢(shì),不足是要消耗大量人力物力。在混交老齡林林窗天然更新的研究中采用典型樣地和野外切割實(shí)驗(yàn)法[21]。此外,測(cè)量設(shè)備也應(yīng)用于林窗研究,如應(yīng)用陸地激光掃描儀 (TLS)研究林窗形成響應(yīng)[22],但設(shè)備存在測(cè)量精度低、升級(jí)換代成本比較高的缺陷。測(cè)量方法的創(chuàng)新可以使測(cè)量結(jié)果更精確,如野外利用等角橢圓扇形法(ESM)獲得的林窗面積數(shù)據(jù)比8邊形法 (OM)精確,使結(jié)果穩(wěn)定可靠[23]。與等角多邊形法 (測(cè)林窗大小)、單張半球面影像法 (測(cè)林窗形狀)相比,雙半球面影像法聚合兩者的功能,簡(jiǎn)單精確,適宜可重復(fù)、需比較的天然林林窗自然更新演替等方面的長(zhǎng)期研究[24]。

在天然林林窗生境與物種多樣性研究中常構(gòu)建模型,如采用生長(zhǎng)模型 (Standwise)對(duì)比研究林窗樹(shù)木的生長(zhǎng)速率[25]。但是林窗自然更新生態(tài)過(guò)程具有動(dòng)態(tài)和復(fù)雜性,全面涉及的模型較少。其中林窗模型 (FORMIND)主要包括樹(shù)木光合作用、呼吸、生長(zhǎng)、更新等生理過(guò)程[26]。在林窗模型(FGM)基礎(chǔ)上增加土壤演替模塊形成的貢嘎山森林演替模型 (GFSM),它包括更新、生長(zhǎng)、死亡等8個(gè)模塊,仿真模擬樹(shù)木更新與死亡中的外在和內(nèi)稟不確定性[27]。此外,多指標(biāo)或者模型綜合運(yùn)用可以彌補(bǔ)單一模型的缺陷,如整合運(yùn)用Shannon-Wiener多樣性指數(shù),Margalef多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)評(píng)估冰凍災(zāi)害后土壤動(dòng)物多樣性和分布對(duì)林窗的響應(yīng)[28]。天然林林窗更新的生命周期生態(tài)過(guò)程,包括生長(zhǎng)、死亡過(guò)程的機(jī)制模擬有待研究。

3 天然林林窗的自然更新

3.1 種子及幼苗更新

種子庫(kù)對(duì)林窗植被恢復(fù)和生物多樣性保護(hù)具有重要作用,影響種子萌發(fā)的因素主要有林窗微環(huán)境、土壤微生物活動(dòng)、林窗尺度與位置、種子捕食等。林窗的出現(xiàn)提高了天然林生境中的光照條件,影響土壤理化性質(zhì)、土壤微生物的多樣性和凋落物的分解,為種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)提供適宜條件[29]。在溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中林窗面積增加有利于更多物種的種子進(jìn)入土壤[30],小林窗以種子發(fā)芽更新為主,而大林窗中則是樹(shù)樁萌芽更新[31]。在格氏栲 (Castanopsis kawakamii)天然林中,林窗的種子雨總量和完好種子密度均高于林下,而種子庫(kù)儲(chǔ)量低于林下[32]。此外,林窗比林下存在更低水平的種子捕食和更高水平的幼苗存活率[33],但林窗對(duì)動(dòng)物傳播種子的響應(yīng)、增益性的干擾(間伐、林窗)等對(duì)種子傳播有效性影響缺乏足夠的研究[34]。

天然林林窗的干擾、光照、競(jìng)爭(zhēng)、位置等因素影響其幼苗庫(kù)的建立。林窗可以增加天然林樹(shù)木再生的多樣性,提高幼苗生長(zhǎng)速率[35]。但是在芬蘭東部的樟子松 (Pinus sylvestris var.mongolica)林中,林窗內(nèi)大多數(shù)是松屬 (Pinus)和樺樹(shù) (Betula)幼苗,幼苗生長(zhǎng)緩慢,光照不足和競(jìng)爭(zhēng)激烈是主要因素[36]。在溫帶森林中,林窗能促進(jìn)建群樹(shù)種蒙古櫟 (Quercus mongolica)和色木槭 (Acer mono)形成幼苗,但種子庫(kù)對(duì)幼苗出現(xiàn)的貢獻(xiàn)率低,主要原因也是光照不足[37]。天然林中較大面積的林窗及較低的林分郁閉度能改善林地生境,促進(jìn)種子萌芽和實(shí)生幼苗生長(zhǎng)發(fā)育[38]。林窗的凋落物、生態(tài)位、病原體、更大的林窗尺寸如何影響天然林恢復(fù)對(duì)幼苗庫(kù)建立的影響有待進(jìn)一步研究。

3.2 林窗群落的萌生更新

萌生更新是利用樹(shù)木殘留體 (樹(shù)樁)和樹(shù)木地下莖的休眠和不定芽形成新植株的生態(tài)更新過(guò)程,主要有腋生、枝條萌生、干基萌生和地下莖萌生等形式[39]。萌生更新是種子植物更新策略的重要組分,它在植被演替前期階段發(fā)揮著明顯促進(jìn)作用。萌生具有強(qiáng)抗干擾、幼年期生長(zhǎng)迅速等優(yōu)點(diǎn);但在低干擾強(qiáng)度、穩(wěn)定種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系生境、群落更傾向于采取實(shí)生更新的策略[40]。采取清理枯落物等恢復(fù)措施可有效改善林分結(jié)構(gòu),促進(jìn)林窗植物萌生[41]。目前,對(duì)天然林林窗萌生更新的研究比較匱乏,尤其是萌生更新格局形成的潛在生態(tài)學(xué)過(guò)程的研究鮮見(jiàn)。

3.3 林窗填充更新

林窗填充與微環(huán)境多樣性、林窗尺度、種間競(jìng)爭(zhēng)、光照等因素有關(guān)。在北歐針葉林人工林窗的填充更新率高于天然林林窗,森林恢復(fù)5年后大量的幼苗已經(jīng)更新[25]。在北美洲北部的硬葉天然林中,中等和較大林窗林下以懸鉤子 (Rubus sp.)為主,抑制其他樹(shù)種的生長(zhǎng)和幼苗的林窗填充[42]。適宜尺度的林窗可以讓幼苗免受高溫與干旱脅迫,并改善光照水平促進(jìn)自然林窗的填充,影響種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)[43]。此外,在美國(guó)東部的櫟屬 (Quercus)+松屬 (Pinus)混交林中,56%的林窗形成木是松屬植物,44%是硬葉樹(shù)種,大多數(shù)的林窗由林冠層樹(shù)木的高生長(zhǎng)填充郁閉[41]。目前,基于林窗死亡樹(shù)木重建天然林林窗填充歷史、冠層間隙填充對(duì)天然林變化影響的檢測(cè)評(píng)估等研究比較缺乏。

4 生物與天然林林窗更新

4.1 動(dòng)物對(duì)天然林林窗自然更新的影響

林窗影響天然林土壤動(dòng)物群落的豐度和組成,同時(shí)動(dòng)物群落也影響林窗自然更新。Xu等研究發(fā)現(xiàn)土壤動(dòng)物群落的豐度和組成隨林窗大小而變化,小林窗中土壤動(dòng)物的物種數(shù)量最多,多樣性最高[28]。而大型動(dòng)物集中覓食的森林林窗可能產(chǎn)生更多速效N,對(duì)林窗植被的組成和發(fā)育軌跡產(chǎn)生層疊效應(yīng)[45],由遷徙鳥(niǎo)類(lèi)傳播的灌木果實(shí)種子雨更密集[46];小型哺乳動(dòng)物和林窗對(duì)森林中的共存物種的相互作用有利于天然更新[29]。此外,道路交通對(duì)動(dòng)物活動(dòng)空間造成障礙效應(yīng),具有長(zhǎng)期的影響[47]。

道路等基礎(chǔ)設(shè)施引起的隔離效應(yīng)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)功能的影響,非生物因素如何調(diào)節(jié)生物因素的影響,林窗土壤動(dòng)物與微生物群相互作用,地面動(dòng)物覓食行為與天然林林窗動(dòng)植物群落的更新有待進(jìn)一步研究。

4.2 生物入侵林窗對(duì)天然林自然更新的影響

生物入侵是一種重要的森林群落干擾,入侵種對(duì)林窗群落更新影響與林窗位置、年齡、尺度和入侵物種類(lèi)型等有關(guān)。入侵種的密度在林窗中心和林緣的密度高于林下,而本土樹(shù)種在冠層間隙中心和間隙邊緣發(fā)現(xiàn)了較高的幼苗和幼樹(shù)密度,侵入性和地方性幼苗的密度在晚期林窗中均較低,但在較大林窗的中樹(shù)苗密度較高[48]。Blair等研究發(fā)現(xiàn),入侵種豐富度和相對(duì)覆蓋率隨著林窗尺度增加而顯著增加,而且采伐林窗的大小與外來(lái)物種的數(shù)量之間存在線性關(guān)系[49]。

林窗入侵物種因地域、森林和入侵物種特性而異,如,雜草馬纓丹 (Lantana camara),其主要入侵原始物種之間的空隙和森林邊緣[50],而熱帶雨林入侵種中懸鉤子 (Rubus alceifolius)在大林窗內(nèi)最豐富,入侵種是目前退化森林的真正威脅[51]。此外,黑野櫻 (Prunus serotina)能夠侵入封閉式歐洲森林,形成長(zhǎng)期生長(zhǎng)的幼苗庫(kù),達(dá)到冠層并填充林窗[52]。因此,在有關(guān)林窗生物入侵過(guò)程與機(jī)制、退化森林的生物入侵、物種特征和生態(tài)系統(tǒng)特性的聯(lián)系機(jī)理如何作用于外來(lái)物種在特定地點(diǎn)侵入、預(yù)測(cè)模型構(gòu)建、生物入侵對(duì)天然林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響等方面需要加強(qiáng)研究。

4.3 林窗層間植物對(duì)天然林自然更新的影響

熱帶森林林窗中的藤本植物使森林木材生物量累積凈增加了8.9%,相對(duì)較低的生物量的藤本植物可以減少全森林碳吸收,植物競(jìng)爭(zhēng)對(duì)熱帶森林碳動(dòng)態(tài)中藤本植物密度和生物量的增加具有關(guān)鍵的影響[53]。去除藤本植物,熱帶森林林窗中樹(shù)木生長(zhǎng)、填充和豐富度都會(huì)不同程度的增加,藤本植物對(duì)耐蔭物種限制特別大,藤本植物的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)限制了熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性[54]。目前,對(duì)植物競(jìng)爭(zhēng)與有機(jī)碳的生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)損失、不同類(lèi)型林窗植物之間的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制的研究較少。

5 林窗的影響

5.1 林窗對(duì)天然林物種多樣性影響

物種多樣性受到災(zāi)害程度、林齡及林窗尺寸、物種類(lèi)型等因素的影響。在韓國(guó)的紅松林窗中物種多樣性和物種豐富度顯著高于林下[9],但頻繁的臺(tái)風(fēng)干擾延長(zhǎng)臺(tái)灣自然常綠硬木森林冠層林窗更新時(shí)間,植物群落與林下無(wú)明顯差異[55]。在熱帶闊葉林,林窗灌木覆蓋和林分年齡顯著影響甲蟲(chóng)組合結(jié)構(gòu)[56]。在北方闊葉林中,林窗尺寸變大可增加植物的功能特征和物種多樣性[57],但是在混合山毛櫸林中,物種多樣性與林窗大小無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系[58]。然而,在日本中部亞高山老齡天然林,幼樹(shù)群落動(dòng)態(tài) (填充,死亡和競(jìng)爭(zhēng))不僅受郁閉度和林窗的影響,而且受常綠和落葉林冠之間差異的影響[59]。此外,熱帶森林中林窗樹(shù)木的天然更新和群落動(dòng)態(tài)模式受到藤本植物豐度的影響,其填充樹(shù)冠間隙促進(jìn)天然林林窗群落更新[60]。

遺傳多樣性對(duì)天然林林窗的自然更新有重要意義,遺傳過(guò)程的父母本樹(shù)種子有效雜交、森林干擾影響林窗種群的遺傳多樣性。研究表明有限數(shù)量的父母本樹(shù)種有助于大多數(shù)天然林的更新,其后代有效的雜交可能增強(qiáng)樹(shù)冠林窗幼苗的多樣性[61]。此外,森林干擾影響先鋒樹(shù)種的遺傳多樣性的種群內(nèi)分布模式,但總體水平不受影響。在人工林窗實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)多樣性低的幼樹(shù)群落,其幼苗密度比周?chē)指?林窗干擾可以對(duì)天然林樹(shù)木種群的遺傳結(jié)構(gòu)產(chǎn)生長(zhǎng)期的影響,并改變其分布格局[62]。

5.2 森林林窗分布差異與天然林更新

林窗干擾在相同森林類(lèi)型、地域或緯度上的變化規(guī)律的差異很大[63]。在同一林型中,熱帶林窗最大初始光強(qiáng)高于溫帶,由不同區(qū)域之間的緯度差異所致;而在不同森林中,林分高度與地理緯度的函數(shù)反映了林窗光環(huán)境的規(guī)律變化[64]。Lusk等研究表明熱帶雨林林窗先鋒種幼苗的光攔截和潛在碳增益也受緯度影響,適宜幼苗生長(zhǎng)的林窗尺度為100m2;潛在日碳增量在熱帶 (17°S)林窗中心下方以及在亞熱帶 (29°S)的南部林窗邊緣下方明顯增加,而在寒溫帶 (42°S)為負(fù)值。此外,光環(huán)境的地理變化可能影響不同緯度地域天然林可行功能類(lèi)型的范圍,如高代謝率樹(shù)木侵入中緯度的老齡化熱帶雨林可能受太陽(yáng)角度制約[65],但其與林窗更新的響應(yīng)機(jī)理有待研究。

在日本溫帶、寒溫帶和亞高山不同森林類(lèi)型的成熟林中,林窗密度和大小分布相似,但小林窗的干擾更頻繁,而且亞高山森林的林窗平均面積最小,林窗冠層樹(shù)木的死亡率小,林窗干擾差異可能由臺(tái)風(fēng)干擾強(qiáng)度造成[66]。在遭受極端冰雪災(zāi)害干擾的亞熱帶天然次生木荷 (Schima superba)林,林窗面積為25-50m2的林窗數(shù)量和面積均最大,林窗幼苗更新密度隨林窗面積增大而增加,林窗面積為76m2時(shí)最大,之后迅速下降,林窗面積大于100m2,幼苗生長(zhǎng)較快[67]。此外,在亞熱帶常綠闊葉林中,林窗面積受海拔、坡度和坡向等影響顯著,區(qū)域內(nèi)林窗數(shù)量隨其面積的增加呈負(fù)指數(shù)分布[68]。然而,極端氣候?qū)Σ煌暥群秃０蔚任恢玫奶烊涣至执伴_(kāi)放性和再生樹(shù)多樣性的異質(zhì)性影響以及干林窗擾模式與再生時(shí)間研究仍較少。

6 問(wèn)題與展望

目前,天然林中存在程度不同的生態(tài)問(wèn)題,包括生物多樣性降低和土壤退化等,創(chuàng)建人工林窗,營(yíng)造混交林是有效促進(jìn)天然林更新的方式之一,但是間伐的強(qiáng)度因物種而異。天然林林窗群落如何應(yīng)對(duì)氣候變化帶來(lái)的多種干擾、生物入侵等對(duì)天然林林窗更新影響的研究也較欠缺。因此,應(yīng)注重如下研究:

(1)加強(qiáng)對(duì)林窗干擾導(dǎo)致天然林群落變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的影響,模擬和預(yù)測(cè)天然林林窗群落生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)-功能之間關(guān)系的指標(biāo)研究。重視天然林林窗群落多樣性遺傳變異、生態(tài)物種形成的遺傳學(xué)和基因組學(xué)、林窗物種之間的競(jìng)爭(zhēng)、天敵與特定物種更新相互影響、稀有物種與病原體締合對(duì)林窗群落更新影響的研究。

(2)頻發(fā)的極端氣候、道路建設(shè)、不斷增加的環(huán)境污染及生物入侵已引起諸如干旱、冰凍、風(fēng)暴、病蟲(chóng)害爆發(fā)等對(duì)天然林林群落的干擾并造成林窗,應(yīng)加強(qiáng)林窗干擾與大尺度天然林及全球生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)研究。此外,對(duì)天然林遭受頻繁干擾的長(zhǎng)期預(yù)測(cè)和較大范圍的應(yīng)用、林窗的真菌群落與生物控制,病原體對(duì)天然林林窗種群更新的影響,林窗群落自然更新模型構(gòu)建、物種組成和生物地球化學(xué)循環(huán)方面的研究有待深入。

(3)全球變暖和土壤碳循環(huán)對(duì)氣候變化的響應(yīng)、來(lái)自土壤和沉積物重金屬污染以及外源生物入侵正在影響天然林及其林窗群落,其相互作用機(jī)理的研究需要跨領(lǐng)域研究者的跨學(xué)科合作。如,開(kāi)展分類(lèi)學(xué)、景觀生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)與天然林林窗侵入物種之間的界面研究。需要生物分類(lèi)、進(jìn)化和景觀生態(tài)、生物地理、入侵生物學(xué)家展開(kāi)天然林林窗侵入物種研究之間的跨學(xué)科合作。