信龍飛， 谷彩花， 張艷玲， 劉紅云， 管志昊， 張 莉(信陽農(nóng)林學(xué)院農(nóng)學(xué)院， 河南 信陽 464000)

土壤鹽堿化嚴(yán)重影響生態(tài)環(huán)境，是阻擋土壤可持續(xù)利用的主要問題之一。我國鹽漬化土壤面積約為9 913萬hm2，主要集中在我國的東北，華北和西北內(nèi)陸地區(qū)以及長江以北的沿海區(qū)域[1]。土壤鹽堿化造成土地肥力下降甚至喪失，隨著化肥和農(nóng)藥的廣泛使用，農(nóng)田不合理灌溉，栽培管理措施不當(dāng)?shù)?，土壤鹽堿化的問題也日益嚴(yán)重，已經(jīng)成為制約農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要因素[2]。研究表明，植物種子萌發(fā)階段是植物生長的關(guān)鍵時(shí)期[3]，種子出苗的質(zhì)量決定植株后期的生長狀況，鹽脅迫是影響種子發(fā)芽時(shí)間、發(fā)芽率、出苗率的主要因素之一。幼苗期是植物對(duì)外界逆境脅迫非常敏感的時(shí)期，過量的鹽會(huì)引起光系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的改變，光合作用往往也受到抑制，從而導(dǎo)致其生產(chǎn)力下降，但不同植物對(duì)鹽脅迫耐受性表現(xiàn)不同[4-5]。光合作用是植物最基本且非常重要的生理代謝之一，光系統(tǒng)是進(jìn)行光吸收的功能單位，光合作用的強(qiáng)弱和光系統(tǒng)的穩(wěn)定性對(duì)植物生長、產(chǎn)量及其抗逆性都具有十分重要的影響，生產(chǎn)上常將其作為植物生長和抗逆性的指標(biāo)[6]。因此，研究鹽脅迫對(duì)植物種子萌發(fā)及幼苗光合特性的影響，對(duì)耐鹽植物的選擇和應(yīng)用具有重要的生產(chǎn)指導(dǎo)意義。

桔梗(Platycodongrandiflorum(Jacq.) A. DC.)為桔?？平酃俣嗄晟荼局参?，是一種藥食同源型植物，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，其根可入藥，具有消炎、抗腫瘤、降血糖、降血脂、鎮(zhèn)靜、解熱等功效，也可作觀賞花卉。桔梗是常用大宗藥材，市場(chǎng)需求量逐漸增加，人工栽培面積也日益增大。目前關(guān)于桔梗的研究多集中在種子萌發(fā)[7-8]、抗逆性[9-10]、化學(xué)成分[11]等方面，盡管前人對(duì)鹽脅迫條件下桔梗種子萌發(fā)和生理特性進(jìn)行了相關(guān)研究[12-13]，但是很少從光合系統(tǒng)入手探究鹽脅迫下桔梗的光合調(diào)節(jié)機(jī)制。因此，本研究以桔梗為試驗(yàn)材料，設(shè)置不同濃度NaCl處理，研究桔梗在不同濃度鹽脅迫下的種子萌發(fā)特性和幼苗光合特性變化，為桔梗在鹽堿化土壤上推廣栽培和耐鹽機(jī)制的研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

桔梗種子采自信陽農(nóng)林學(xué)院的藥用植物園，經(jīng)自然干燥后避光保存。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1鹽脅迫對(duì)桔梗種子萌發(fā)的影響

采用培養(yǎng)皿發(fā)芽法，在培養(yǎng)皿內(nèi)放置雙層濾紙，隨機(jī)挑選大小一致、飽滿的桔梗種子，用75%乙醇溶液消毒5 min，蒸餾水清洗干凈。每個(gè)培養(yǎng)皿中均勻擺放50粒桔梗種子，將濃度為0、25、50、100、200、300、400 mmol/L的NaCl溶液依次加入培養(yǎng)皿內(nèi)，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，將培養(yǎng)皿置于人工氣候室。每天統(tǒng)計(jì)桔梗種子的發(fā)芽情況，當(dāng)種子露出胚根或胚芽時(shí)，開始記錄種子胚根和胚芽的長度，連續(xù)觀察記錄至第15天。

1.2.2鹽脅迫對(duì)桔梗幼苗生長和光合特性的影響

采用盆栽的方法，將桔梗種子均勻播種于花盆內(nèi)。將花盆置于人工氣候室，光照強(qiáng)度200 μmol/(m2·s)，光照/黑暗時(shí)間為14 h/10 h，晝夜溫度為28 ℃和20 ℃，相對(duì)濕度為70%。待幼苗長至4片葉時(shí)，將0、25、50、100、200、300、400 mmol/L的NaCl溶液分別倒入花盆內(nèi)，每處理10株，3次重復(fù)。處理15 d時(shí)，取樣測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1發(fā)芽指標(biāo)、胚芽、胚根的測(cè)定

根據(jù)統(tǒng)計(jì)的發(fā)芽數(shù)計(jì)算發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)發(fā)芽率[14]，計(jì)算公式如下：

發(fā)芽勢(shì)(%)=(第10天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100%；

發(fā)芽率(%)=(第14天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100%；

相對(duì)發(fā)芽勢(shì)(%)=(處理發(fā)芽勢(shì)/對(duì)照發(fā)芽勢(shì))×100%；

相對(duì)發(fā)芽率(%)=(處理發(fā)芽率/對(duì)照發(fā)芽率)×100%；

用電子游標(biāo)卡尺測(cè)定種子的胚芽長和胚根長。

1.3.2生物量和含水量的測(cè)定

取長勢(shì)一致的桔梗幼苗，將幼苗分地上部分和地下部分，分別測(cè)定其鮮重，再置于105 ℃烘箱中殺青15 min，60 ℃烘干至恒重，分別測(cè)定干重，計(jì)算植株的含水量。

1.3.3葉綠素含量和光合參數(shù)的測(cè)定

葉綠素含量的測(cè)定參照侯福林[15]的方法；光合參數(shù)的測(cè)定在09：00—11：00時(shí)進(jìn)行，使用便攜式光合儀TARGAS-1測(cè)定植株凈光合速率(Pn)、葉片氣孔導(dǎo)度(Gn)、細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)等，計(jì)算氣孔限制值(Ls)，Ls=(Ca-Ci)/Ca，其中Ca為大氣CO2濃度。

1.3.4葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

使用植物效率分析儀Handy PEA測(cè)定桔梗幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)[16]。測(cè)定前將葉片置于葉夾中，暗適應(yīng)30 min，用弱測(cè)量光測(cè)得葉片的初始熒光(Fo)，隨后打開飽和脈沖測(cè)得葉片的最大熒光(Fm)，計(jì)算Fv/Fm和Fv/Fo。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 22.0軟件進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)桔梗種子萌發(fā)的影響

表1顯示，隨NaCl濃度的升高，桔梗種子的發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和相對(duì)發(fā)芽率均呈下降的趨勢(shì)。NaCl濃度為25、50 mmol/L時(shí)，發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和相對(duì)發(fā)芽率較對(duì)照稍有下降，但無顯著差異(p>0.05)。在NaCl濃度為200、300、400 mmol/L處理下，發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和相對(duì)發(fā)芽率較對(duì)照顯著降低(p<0.05)，其發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率分別比對(duì)照下降了66.67%、86.67%、97.78%和47.52%、71.29%、92.57%。說明低濃度鹽脅迫對(duì)桔梗種子萌發(fā)抑制作用不明顯，隨著鹽脅迫濃度的升高，其對(duì)桔梗種子萌發(fā)產(chǎn)生的鹽害作用增大，抑制作用增強(qiáng)。

表1 鹽脅迫下桔梗種子的發(fā)芽指標(biāo)Table 1 Seed germination indexes of P. grandiflorum under salt stress

2.2 鹽脅迫對(duì)桔梗種子胚芽長和胚根長的影響

由圖1可看出，桔梗種子胚芽伸出的起始時(shí)間隨著NaCl濃度的增加而延遲。正常條件下，桔梗種子第6天時(shí)胚芽開始伸出，當(dāng)NaCl濃度為25、50、100 mmol/L時(shí)，胚芽伸出的起始時(shí)間為第7～9天，尤其是NaCl濃度增加至200、300、400 mmol/L時(shí)，胚芽伸出的起始時(shí)間為第12天。第15天時(shí)，對(duì)照的桔梗種子胚芽長為3.83 mm。與對(duì)照相比，鹽脅迫處理的胚芽增長速度呈下降的趨勢(shì)。在第6～10天，NaCl濃度為25、50 mmol/L處理的胚芽長明顯低于對(duì)照，而第10天之后，其胚芽長逐漸接近對(duì)照，第15天時(shí)的胚芽長分別為3.92 mm和3.90 mm；而NaCl濃度為300、400 mmol/L處理的胚芽的增長較為緩慢，在第15天時(shí)，其胚芽長只有1.53 mm和0.12 mm，分別比對(duì)照減少了60.14%和96.98%。由此可見，低濃度的鹽脅迫對(duì)桔梗種子萌發(fā)后期胚芽的生長影響較小，而高濃度的鹽脅迫會(huì)明顯延遲胚芽伸出的起始時(shí)間，并嚴(yán)重抑制胚芽的生長。

圖1 鹽脅迫對(duì)桔梗胚芽長的影響Fig.1 Effects of salt stress on plumule length of P. grandiflorum

由圖2可知，正常條件下，桔梗種子第5天時(shí)開始長出胚根，25、50 mmol/L NaCl處理的胚根伸出時(shí)間與對(duì)照相同，100、200、300、400 mmol/L NaCl處理導(dǎo)致胚根伸出時(shí)間推遲，分別為第6、6、8、11天。隨著萌發(fā)時(shí)間的延長，NaCl濃度為25、50 mmol/L處理的胚根長與對(duì)照差距較小，第15天時(shí)，其胚根長稍高于對(duì)照，分別為11.32 mm和11.41 mm；NaCl濃度為100、200 mmol/L時(shí)，第15天時(shí)的胚根長分別較對(duì)照減少7.64%和36.06%；NaCl濃度為300、400 mmol/L處理的胚根增長緩慢，第15天時(shí)，胚根長只有2.45 mm和0.52 mm，明顯低于對(duì)照。這說明低濃度鹽脅迫對(duì)桔梗種子胚根生長抑制作用較小，而當(dāng)濃度升高時(shí)，鹽脅迫對(duì)胚根的生長將產(chǎn)生明顯的抑制作用，鹽濃度越高，抑制作用越強(qiáng)。

圖2 鹽脅迫對(duì)桔梗胚根長的影響Fig.2 Effects of salt stress on radicle length of P. grandiflorum

2.3 鹽脅迫對(duì)桔梗幼苗植株含水量的影響

由圖3可以發(fā)現(xiàn)，正常條件下，桔梗幼苗植株含水量最大，為78.49%。隨著鹽濃度的增加，植株含水量呈逐漸下降的趨勢(shì)。與對(duì)照相比，25、50 mmol/L NaCl處理的植株含水量下降幅度較小，差異不顯著(p>0.05)；NaCl濃度為100、200、300、400 mmol/L時(shí)，植株含水量分別下降了3.52%、4.62%、6.93%、8.82%，均與對(duì)照存在顯著差異(p<0.05)。這表明，在較低濃度鹽脅迫下，桔梗幼苗植株體內(nèi)的水分能保持相對(duì)平衡的狀態(tài)，而高濃度的鹽脅迫會(huì)造成植株根系吸收困難，打破植株吸水和失水的動(dòng)態(tài)平衡，從而導(dǎo)致植株含水量降低。

2.4 鹽脅迫對(duì)桔梗幼苗生物量的影響

表2顯示，與對(duì)照相比，NaCl處理后，桔梗幼苗生物量減少，不同濃度的NaCl處理，其生物量減少幅度不同。25、50 mmol/L NaCl處理對(duì)桔梗幼苗地上部干重、根干重、整株干重的變化影響較小，與對(duì)照差異不顯著(p>0.05)。隨著鹽脅迫濃度的增高，桔梗幼苗生物量呈明顯的下降趨勢(shì)。尤其是當(dāng)NaCl濃度增至300、400 mmol/L時(shí)，桔梗幼苗地上部干重、根干重、整株干重急劇下降，分別較對(duì)照減少了33.71%、55.01%、48.08%和43.82%、66.94%、59.41%，且均與對(duì)照存在顯著差異(p<0.05)。這說明高濃度的鹽脅迫會(huì)顯著抑制桔梗幼苗地上部和根系生物量的積累，導(dǎo)致植株生物量下降。

注：圖中不同字母表示在0.05水平上差異顯著。下同。圖3 鹽脅迫對(duì)桔梗幼苗植株含水量的影響Fig.3 Effects of salt stress on water content of P. grandiflorum seedlings

表2 鹽脅迫對(duì)桔梗幼苗生物量的影響Table 2 Effects of salt stress on the biomass of P. grandiflorum seedlings

2.5 鹽脅迫對(duì)桔梗幼苗葉綠素含量的影響

由表3可知，隨著NaCl濃度的升高，桔梗幼苗葉片葉綠素含量先升高后降低。NaCl濃度為25 mmol/L處理的葉綠素含量最高，其他濃度鹽脅迫處理的葉綠素含量均不同程度地低于對(duì)照。當(dāng)NaCl濃度為100、200、300、400 mmol/L時(shí)，其葉綠素a含量、葉綠素b含量、類胡蘿卜素含量、總?cè)~綠素含量明顯下降，總?cè)~綠素含量分別比對(duì)照降低了33.33%、35.38%、48.09%、69.18%，與對(duì)照均存在顯著差異(p<0.05)，同樣桔梗幼苗葉綠素a/b隨著NaCl濃度的增加先升高后降低，當(dāng)NaCl濃度為50 mmol/L時(shí)，葉綠素a/b最高，與對(duì)照差異不顯著(p>0.05)。當(dāng)NaCl濃度為200、300、400 mmol/L時(shí)，葉綠素a/b分別較對(duì)照降低11.18%、30.96%、36.48%，與對(duì)照均存在顯著差異(p<0.05)。表明，低濃度鹽脅迫可引起桔梗幼苗葉綠素含量的升高，高濃度鹽脅迫則會(huì)導(dǎo)致桔梗幼苗葉綠素降解，葉綠素含量降低，進(jìn)而影響植株光合效率。

表3 鹽脅迫對(duì)桔梗幼苗葉綠素含量的影響Table 3 Effects of salt stress on chlorophyll content of P. grandiflorum seedlings

2.6 鹽脅迫對(duì)桔梗幼苗光合作用的影響

由圖4可知，鹽脅迫不同程度地影響桔梗幼苗葉片光合作用的強(qiáng)弱。隨著鹽濃度的升高，桔梗葉片Pn呈逐漸下降的趨勢(shì)。與對(duì)照相比，NaCl濃度為25、50 mmol/L處理的Pn下降，但差異不顯著(p>0.05)；其他處理的Pn較對(duì)照分別降低36.60%、74.74%、86.94%、95.30%，達(dá)到顯著差異(p<0.05)。鹽脅迫下桔梗葉片Gs呈先升高后下降的趨勢(shì)，NaCl濃度為25 mmol/L處理的Gs最大，比對(duì)照高9.26%，但差異不顯著(p>0.05)，其他處理的Gs均顯著低于對(duì)照(p<0.05)。

圖4 鹽脅迫對(duì)桔梗幼苗光合作用的影響Fig.4 Effects of salt stress on photosynthesis of P. grandiflorum seedlings

桔梗葉片Ci隨著鹽脅迫濃度的增加先下降后升高。與對(duì)照相比，NaCl濃度為25、50 mmol/L處理的Ci下降，NaCl濃度為100 mmol/L處理的Ci升高，這三組處理均與對(duì)照不存在顯著差異(p>0.05)；NaCl濃度為200、300、400 mmol/L時(shí)，Ci較對(duì)照顯著升高(p<0.05)。與Ci的變化相反，Ls隨著鹽脅迫濃度的增加先升高后降低。NaCl濃度為25、50 mmol/L時(shí)，Ls增大，比對(duì)照增加1.24%、4.61%，不存在顯著差異(p>0.05)；隨著NaCl濃度的升高，Ls較對(duì)照顯著降低(p<0.05)，尤其是NaCl濃度為300、400 mmol/L時(shí)，Ls為0.34和0.25。試驗(yàn)結(jié)果顯示，低濃度鹽脅迫下桔梗葉片光合參數(shù)變化較小，高濃度鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致Gs和Ls減小，Ci升高，光合速率下降。

2.7 鹽脅迫對(duì)桔梗幼苗葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h3>

Fv/Fm是PSⅡ反應(yīng)中心最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，反映光反應(yīng)中心PSⅡ的潛在活性與原初光能轉(zhuǎn)化效率，F(xiàn)v/Fo表示PSⅡ反應(yīng)中心潛在光化學(xué)效率。由圖5可以看出，隨著鹽脅迫濃度的升高，桔梗葉片F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo均呈下降趨勢(shì)。當(dāng)NaCl濃度為25、50 mmol/L時(shí)，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo下降緩慢。當(dāng)NaCl濃度增加至為100、200、300、400 mmol/L時(shí)，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo出現(xiàn)較為迅速的下降，F(xiàn)v/Fm分別比對(duì)照降低了1.88%、3.67%、4.34%、6.94%，F(xiàn)v/Fo分別比對(duì)照降低了9.54%、17.31%、19.94%、29.05%，均與對(duì)照差異顯著(p<0.05)。結(jié)果表明，高濃度的鹽脅迫減弱了桔梗幼苗葉片PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率和潛在光化學(xué)效率，導(dǎo)致桔梗幼苗PSⅡ活性中心受到損害，破壞植株葉片光合器官的生理狀態(tài)。

圖5 鹽脅迫對(duì)桔梗幼苗葉綠素?zé)晒獾挠绊慒ig.5 Effects of salt stress on chlorophyll fluorescence of P. grandiflorum seedlings

3 討論與結(jié)論

發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)是衡量種子生活力和發(fā)芽能力的重要指標(biāo)。本試驗(yàn)中，25、50 mmol/L鹽脅迫下桔梗種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)發(fā)芽率與對(duì)照差異不顯著，萌發(fā)早期其胚芽長和胚根長略低于對(duì)照，但隨著時(shí)間的延長，其長度逐漸接近甚至高于對(duì)照，這表明低濃度鹽脅迫對(duì)桔梗種子發(fā)芽能力影響不顯著。當(dāng)NaCl濃度高于100 mmol/L時(shí)，桔梗種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率顯著下降，隨著鹽脅迫濃度的升高，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率均呈逐漸降低趨勢(shì)，種子開始發(fā)芽的時(shí)間明顯延遲，胚芽和胚根增長速度減慢。說明高濃度鹽脅迫抑制桔梗種子的發(fā)芽能力、阻礙胚芽和胚根的生長、推遲發(fā)芽時(shí)間，該結(jié)果與高昆，韋加幸[17]在錦燈籠和師東，張愛勤[18]對(duì)補(bǔ)血草的研究結(jié)果一致。何學(xué)青等[19]研究認(rèn)為，高濃度鹽脅迫抑制種子萌發(fā)原因有兩個(gè)，一是滲透作用，即外部環(huán)境為低滲溶液時(shí)，種子吸水膨脹，種子外部環(huán)境為高濃度鹽溶液時(shí)，則種子吸水困難；二是離子毒害，高濃度的鹽離子會(huì)隨著滲透作用進(jìn)入種子，產(chǎn)生毒害作用，破壞種子內(nèi)部結(jié)構(gòu)，影響種子萌發(fā)。

鹽脅迫對(duì)植物生長發(fā)育和生理生化的影響表現(xiàn)在很多方面，尤其對(duì)光合作用的影響最為顯著[20]。葉綠素是光合作用的光能捕獲物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量高低在一定程度上能反映植物光合作用的強(qiáng)弱[21]。鹽脅迫下植株葉片的葉綠素含量降低，可能是由于鹽脅迫后，葉綠體色素合成酶活性降低，葉綠素酶活性增強(qiáng)，葉綠素合成受阻而分解加快，導(dǎo)致葉綠素含量下降[22]。越來越多的研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫條件下，植物葉片的葉綠體結(jié)構(gòu)易遭受破壞，引起了葉綠體功能的紊亂，影響葉綠素的穩(wěn)定和光合作用的正常進(jìn)行[23]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，25 mmol/L鹽脅迫能使桔梗葉片葉綠素含量升高，隨著鹽濃度的繼續(xù)增加，葉綠素含量顯著降低，這與前人的研究結(jié)果一致[24-25]。輕微鹽脅迫引起葉綠素含量增加，可能與植株的含水量下降有關(guān)。試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度的升高，桔梗葉片葉綠素a/b顯著下降，表明葉綠素a的降解速度要快于葉綠素b，這將直接阻礙葉綠素對(duì)光能的轉(zhuǎn)換吸收和光化學(xué)反應(yīng)。

Ca等[26]研究表明，植物葉片光合速率下降的主要原因是氣孔限制和非氣孔限制。氣孔是植物葉片與外界氣體交換和向外界散失水分的主要通道，是影響植物光合作用的重要因素之一。光合速率下降是否與氣孔限制有關(guān)，要根據(jù)Gs和Ci的變化綜合判斷。本試驗(yàn)中，隨著鹽濃度的升高，桔梗幼苗葉片Pn逐漸下降，生物量的積累不斷減少。鹽脅迫濃度為25、50 mmol/L處理時(shí)，桔梗葉片Gs和Ci同時(shí)下降。說明輕度鹽脅迫下桔梗Pn的降低主要是受氣孔限制的影響，這可能是由于鹽脅迫引起了滲透脅迫，使氣孔關(guān)閉，阻礙環(huán)境CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞，最終導(dǎo)致光合進(jìn)程受阻，光合速率下降。而鹽脅迫濃度高于100 mmol/L時(shí)，桔梗葉片Pn、Gs、Ls迅速下降，而Ci并沒有下降，反而明顯高于對(duì)照，說明高濃度鹽脅迫下桔梗Pn的降低主要是受非氣孔限制的影響，這可能是由于高鹽脅迫下細(xì)胞中積累了過量鹽離子，破壞了葉綠體結(jié)構(gòu)，最終導(dǎo)致葉肉細(xì)胞同化CO2的能力減弱，使Ci濃度升高，該結(jié)果與水稻上的研究相似[27]。

逆境脅迫會(huì)對(duì)植物的葉綠體光合機(jī)構(gòu)造成損傷，降低PSⅡ反應(yīng)中心原初光能轉(zhuǎn)換效率和潛在光化學(xué)效率，從而導(dǎo)致植物光合特性的改變[20]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以直接反映逆境脅迫對(duì)植物光能吸收、轉(zhuǎn)化和電子傳遞的影響[28]。研究結(jié)果表明，當(dāng)鹽濃度為25、50 mmol/L時(shí)，桔梗幼苗Fv/Fm和Fv/Fo維持在較高的水平，說明低濃度鹽處理下桔梗葉片PSⅡ反應(yīng)中心受到的影響較小，光能轉(zhuǎn)化效率未發(fā)生顯著改變，也進(jìn)一步證實(shí)低濃度鹽脅迫下桔梗葉片光合速率的下降主要是由于氣孔因素引起的。但當(dāng)濃度高于100 mmol/L時(shí)，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo開始顯著下降，說明桔梗幼苗光合機(jī)構(gòu)PSⅡ反應(yīng)中心受到傷害，光合電子的傳遞受到限制，光化學(xué)電子傳遞效率和光能轉(zhuǎn)換效率降低，導(dǎo)致過剩光能的積累并產(chǎn)生光抑制，進(jìn)而限制光合作用的正常進(jìn)行，這也是高濃度鹽脅迫造成桔梗光合速率下降的重要原因之一，這與烏鳳章[29]，孫文君等[30]的研究結(jié)果基本一致。

綜上所述，鹽脅迫下桔梗種子萌發(fā)和幼苗光合特性的綜合表現(xiàn)表明，在25、100 mmol/L鹽脅迫下桔梗種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、幼苗生物量、葉片葉綠素含量、光合特性沒有受到顯著影響，表明其對(duì)低濃度鹽脅迫具有一定的適應(yīng)和耐受能力，此時(shí)氣孔限制是影響桔梗光合作用的主要因素；但當(dāng)鹽濃度高于100 mmol/L時(shí)，桔梗種子萌發(fā)能力、幼苗生物量積累、葉綠素含量、光合速率、光化學(xué)效率均顯著降低，此時(shí)非氣孔限制和PSⅡ光化學(xué)活性下降是影響光合作用的主要因素。