戎 恭，儲(chǔ) 茵，劉盛全*

(1. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院，合肥 230036；2. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，合肥 230036)

重金屬Cd 通過(guò)工業(yè)過(guò)程、供暖系統(tǒng)、城市交通、磷肥和巖石礦化進(jìn)入環(huán)境，被認(rèn)為是對(duì)動(dòng)植物有毒害作用最廣泛的污染物之一[1]。與有機(jī)物不同，重金屬本質(zhì)上是不可生物降解的，因此會(huì)在環(huán)境中積累。土壤中重金屬積累對(duì)環(huán)境和人類(lèi)都會(huì)構(gòu)成威脅。在土壤中，重金屬對(duì)土壤微生物產(chǎn)生毒理學(xué)效應(yīng)，可能導(dǎo)致微生物數(shù)量的減少和活性的降低[2]。樹(shù)木修復(fù)（Dendroremediation）是一種新興的植物修復(fù)技術(shù)[3]，發(fā)揮了樹(shù)木生長(zhǎng)迅速、生物量大、根系穩(wěn)定、壽命長(zhǎng)、耐修剪、易繁殖等多種優(yōu)勢(shì)，可以彌補(bǔ)超富集植物總量小的缺陷，可實(shí)現(xiàn)城市土壤重金屬污染治理的可持續(xù)修復(fù)。

楊樹(shù)具有適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)迅速、繁殖容易等特點(diǎn)，是世界上人工栽培最多的樹(shù)種之一。雖然楊樹(shù)重金屬富集能力不如超富集植物，但它的根系深，生物量大，蒸騰速率高，具有較好的重金屬固著能力，且吸著在木材細(xì)胞壁中的重金屬可較長(zhǎng)地固定，避免很快又回到環(huán)境中。從木材利用角度，重金屬富集木還有助于部分木材性質(zhì)的改良。楊樹(shù)基因組完整，便于后期通過(guò)基因表達(dá)的調(diào)控來(lái)提高楊樹(shù)重金屬富集木的形成，提高木材富集重金屬能力。因此，因地制宜栽培楊樹(shù)等人工林樹(shù)種被認(rèn)為是今后最具潛力和應(yīng)用前景的綠色、高效重金屬污染治理技術(shù)[4]。

應(yīng)拉木是樹(shù)木中非正常木材組織，通常是指闊葉材在外力作用下形成的彎曲樹(shù)干或樹(shù)枝試圖恢復(fù)到它原來(lái)位置，從而在傾斜樹(shù)干上形成的解剖和物理力學(xué)性質(zhì)明顯不同的木材[5]。楊樹(shù)應(yīng)拉木的結(jié)構(gòu)和正常木有很多不同點(diǎn)：在微觀角度上應(yīng)拉木中導(dǎo)管比較少，但是其整體所占體積大于正常木[6]。在超微結(jié)構(gòu)上應(yīng)拉木比正常木次生細(xì)胞壁層多一個(gè)細(xì)胞壁層（即膠質(zhì)層，gelatinous layer），應(yīng)拉木次生細(xì)胞壁木質(zhì)化程度低于正常木，而膠質(zhì)層中纖維素含量高、微纖絲排列規(guī)整且角度近于零度，微纖絲束之間存在大量微空隙（10～30 nm）[7]。這些微空隙對(duì)于重金屬離子來(lái)說(shuō)，無(wú)疑是最好的吸著和富集位點(diǎn)。因此，應(yīng)拉木在立木蒸騰作用過(guò)程中，更有利于無(wú)機(jī)鹽從根部運(yùn)輸至樹(shù)冠，也有利于對(duì)土壤中重金屬的吸收。

對(duì)于楊樹(shù)等樹(shù)種木材富集重金屬的研究，目前主要是從重金屬在不同楊樹(shù)品系樹(shù)木根、莖、枝、葉和樹(shù)皮的含量分布差異性來(lái)進(jìn)行比較。如，新西蘭園藝與食品研究所Robinson 博士研究不同品系的楊樹(shù)和柳樹(shù)對(duì)Cd 的耐性和富集特性，發(fā)現(xiàn)楊樹(shù)樹(shù)干對(duì)Cd 具有較好的耐性和固著性[8]；德國(guó)哥廷根大學(xué)Polle 博士比較了兩種品系楊樹(shù)對(duì)重金屬Cd 的耐受性，研究結(jié)果表明Cd 在兩種品系楊樹(shù)的根部和樹(shù)干富集最多[9]。國(guó)內(nèi)學(xué)者張東為等研究不同濃度Cd（5～150 mg·kg-1）對(duì)5 種楊樹(shù)品系生長(zhǎng)的影響[10]；何家利等研究了6 種楊樹(shù)品系對(duì)Cd 的耐受性，發(fā)現(xiàn)Cd 會(huì)使其中4 個(gè)品系的光合作用下降，但Cd 在楊樹(shù)地上部分含量可達(dá)到超固著水平[11]。

綜上可以看出，盡管?chē)?guó)內(nèi)外對(duì)楊樹(shù)重金屬富集木木材開(kāi)展了一些研究，但主要集中在土壤重金屬對(duì)不同楊樹(shù)生長(zhǎng)性狀的影響以及樹(shù)木根、莖、葉等不同部位吸收效果測(cè)定上，而對(duì)從正常木和應(yīng)拉木的比較角度去研究重金屬Cd 對(duì)楊樹(shù)樹(shù)干解剖特征的影響還還鮮見(jiàn)報(bào)道。

本試驗(yàn)以人工林 69 楊(Populus deltoidscv.I-69/55)為研究對(duì)象，在相同環(huán)境和立地條件下，先在春季通過(guò)營(yíng)養(yǎng)盆培育楊樹(shù)苗木，然后施加0、5、20、50 和100 mg·kg-1的重金屬Cd，再在生長(zhǎng)旺盛時(shí)期人工控制樹(shù)干使其傾斜45°，測(cè)定分析不同Cd濃度對(duì)直立生長(zhǎng)和傾斜生長(zhǎng)這兩種生長(zhǎng)方式下微纖絲角、結(jié)晶度、纖維長(zhǎng)度、導(dǎo)管長(zhǎng)度以及雙壁厚等解剖特征的影響程度，以期揭示重金屬Cd 在進(jìn)入不同傾斜角度的楊樹(shù)體內(nèi)后對(duì)楊樹(shù)材性的影響，為楊樹(shù)木材材質(zhì)改良和高效利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試土壤 試驗(yàn)土壤采用安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)萃園內(nèi)表層土并拌入適量的營(yíng)養(yǎng)土，其中自然土壤與營(yíng)養(yǎng)土壤的比例為1:1（自然土壤與營(yíng)養(yǎng)土壤各占10.5 kg），混合均勻后裝入花盆中。測(cè)得土壤的理化性質(zhì)中有機(jī)質(zhì)、全氮、有效磷、速效鉀和有效硫分別為73.104 g·kg-1、1.822 g·kg-1、133.8 mg·kg-1、346 mg·kg-1和80.89 mg·kg-1，微量元素中Cd、Zn 和Cu分別為0.144 7、22.68 和37.43 mg·kg-1。

1.1.2 培育苗木及處理 試驗(yàn)采用69 楊(Populus deltoidsBartr. cv. 'Lux' (I-69/55))扦插苗。2018 年3月，從安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)萃園中的一棵生長(zhǎng)狀態(tài)良好的69 楊樹(shù)上剪下一些15 cm 左右的插穗備用。經(jīng)一個(gè)月培養(yǎng)后，選取長(zhǎng)勢(shì)均一約20 cm 高的扦插苗30棵。將30 棵扦插苗栽植在安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)萃園陽(yáng)光大棚的營(yíng)養(yǎng)盆中?；ㄅ柚睆?3 cm，高38 cm，每盆裝土21.0 kg。在7 月份通過(guò)對(duì)其中的15 棵楊樹(shù)苗人工授力使其與垂直方向傾斜45°，為了避免外界對(duì)苗木生長(zhǎng)的干擾，每根苗木用竹竿固定并用塑料扎帶捆扎住樹(shù)干和竹竿，如圖1 所示。同時(shí)配置4種不同濃度的Cd(NO3)2溶液(5、 20、50 和100 mg·kg-1)對(duì)其土壤進(jìn)行表面噴灑，記為C1、C2、C3和C4。并設(shè)置未進(jìn)行重金屬處理的苗木作為對(duì)照組，記為C0。同一種濃度Cd 處理的楊樹(shù)苗栽植3棵作為重復(fù)試驗(yàn)。為了使楊樹(shù)生長(zhǎng)在環(huán)境相同的生長(zhǎng)條件下，定期定量給楊樹(shù)苗澆水和施肥。8 月初至11月底對(duì)直立和傾斜的楊樹(shù)每月測(cè)量1次生長(zhǎng)量（樹(shù)高和地徑），共4 次，如表1 和表2 所示。

圖1 楊樹(shù)兩種培育方式Figure 1 Poplars in two plantations

表1 不同Cd 處理濃度下直立生長(zhǎng)與人工傾斜楊樹(shù)的樹(shù)高Table 1 Tree height of upright and inclined poplars at different treatments of Cd application cm

表2 不同Cd 處理濃度下直立生長(zhǎng)與人工傾斜楊樹(shù)的地徑Table 2 Basal diameter of upright and inclined poplars at different treatments of Cd application cm

1.1.3 化學(xué)試劑 試驗(yàn)用Cd(NO3)2為天津市光復(fù)精細(xì)化工研究所生產(chǎn)的Cd(NO3)2· 4H2O，分子量為308.47。

1.2 方法

1.2.1 試樣的選取 12 月初砍伐取樣，樹(shù)干按其高度分為頂部、中部和基部3 個(gè)部分，另外傾斜生長(zhǎng)下的樹(shù)干以髓心為分界點(diǎn)，傾斜樹(shù)干上部為應(yīng)拉區(qū)，傾斜樹(shù)干下部為對(duì)應(yīng)區(qū)。

1.2.2 纖維長(zhǎng)度和導(dǎo)管長(zhǎng)度的測(cè)量方法 將楊樹(shù)的樹(shù)干的每部分用美工刀片修剪至火柴桿大小的木條，放入試管中，用冰醋酸—雙氧水（V:V=1:1）離析液離析，然后水洗3 次，觀測(cè)時(shí)先混合均勻，然后取適量樣品置于載玻片上，在投影顯微鏡上放大倍數(shù)為100 倍的條件下測(cè)定纖維長(zhǎng)度和導(dǎo)管長(zhǎng)度。纖維長(zhǎng)度和導(dǎo)管長(zhǎng)度隨機(jī)測(cè)定30 根，最后取得平均值。

1.2.3 雙壁厚的測(cè)量方法 將制作的永久切片放在顯微鏡下拍照，拷貝出圖片在Image J 軟件中測(cè)量細(xì)胞的腔徑和直徑，計(jì)算得到雙壁厚。雙壁厚=細(xì)胞直徑 - 細(xì)胞腔徑。每組測(cè)量30 個(gè)數(shù)據(jù)，求得平均值。

1.2.4 微纖絲角的測(cè)量方法 采用XRD（X 射線衍射儀）測(cè)量微纖絲角，將楊樹(shù)樹(shù)干去除樹(shù)皮后，傾斜生長(zhǎng)樹(shù)干沿髓心劈開(kāi)，上部為應(yīng)拉區(qū)，下部為對(duì)應(yīng)區(qū)，然后用切片機(jī)直接操作最終得到30 mm×10 mm×1mm 表面光滑的長(zhǎng)方形薄片為標(biāo)準(zhǔn)試樣。在X射線衍射儀的旋轉(zhuǎn)靶臺(tái)上安裝好樣品。

測(cè)試條件：36 kV，20 mA，波長(zhǎng)為1.540 56 的Cu 靶X 射線衍射發(fā)生裝置。2θ 角度為22.2°，試樣從90°到270°，共旋轉(zhuǎn)180°，掃描速度16°·min-1。采用0.6T 法來(lái)測(cè)定微纖絲角[12]。

1.2.5 結(jié)晶度的測(cè)量方法 采用XRD（X 射線衍射儀）測(cè)量結(jié)晶度，將楊樹(shù)樹(shù)干以及直立生長(zhǎng)和傾斜生長(zhǎng)下的頂部，中部，基部試樣分別磨成粉末。將其平鋪在X 射線衍射儀的測(cè)試板的凹槽里。

測(cè)試條件：36 kV，20 mA，波長(zhǎng)為1.540 56 的Cu 靶X 射線衍射發(fā)生裝置。掃描范圍2θ= 5° ～ 50°，掃描速度為2°·min-1。衍射強(qiáng)度在2θ= 22°（002 面）是極大值，設(shè)其積分強(qiáng)度為Iu；在2θ= 18°附近出現(xiàn)波谷，設(shè)其積分強(qiáng)度為Ia，則得到結(jié)晶度計(jì)算公式為Cr=(Iu-Ia)/Iu×100%[13]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Origin 軟件作圖，采用SPSS 及Excel 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同Cd 濃度處理下直立和傾斜楊樹(shù)的纖維長(zhǎng)度和導(dǎo)管長(zhǎng)度變化規(guī)律

2.1.1 纖維長(zhǎng)度 表3 為不同Cd 濃度處理下楊樹(shù)直立生長(zhǎng)和傾斜生長(zhǎng)下的纖維長(zhǎng)度。由表3 中的數(shù)據(jù)可知，在直立生長(zhǎng)中，隨著土壤中重金屬Cd 濃度的升高，各濃度下的纖維長(zhǎng)度均小于C0，但減少量并不與土壤中Cd 的濃度呈正比；在傾斜生長(zhǎng)中，對(duì)應(yīng)區(qū)的纖維長(zhǎng)度變化與直立生長(zhǎng)下的保持一致，均為C0濃度下的纖維長(zhǎng)度最高。但在應(yīng)拉區(qū)中則不同，在應(yīng)拉區(qū)中，隨著土壤中Cd 濃度的升高，纖維長(zhǎng)度先減小后增大。且在C1 濃度下達(dá)到最小。另外，通過(guò)LSD 分析，應(yīng)拉區(qū)組內(nèi)各處理濃度的纖維長(zhǎng)度之間無(wú)顯著性差異。說(shuō)明在傾斜生長(zhǎng)下的應(yīng)拉區(qū)中，重金屬Cd 濃度的高低對(duì)纖維長(zhǎng)度影響不大。而對(duì)應(yīng)區(qū)中則與此不同，說(shuō)明對(duì)應(yīng)區(qū)對(duì)Cd 濃度的吸收能力較應(yīng)拉區(qū)強(qiáng)。

表3 不同Cd 濃度處理下楊樹(shù)直立生長(zhǎng)和傾斜生長(zhǎng)下的纖維長(zhǎng)度Table 3 Fiber length of upright and inclined poplars at different treatments of Cd application μm

圖2 為不同Cd 濃度處理下楊樹(shù)直立生長(zhǎng)和傾斜生長(zhǎng)下縱向分布上的纖維長(zhǎng)度變化情況，從圖中可以看出，隨著土壤中重金屬Cd 含量的增加，直立生長(zhǎng)和傾斜生長(zhǎng)下的纖維長(zhǎng)度在縱向分布上總是呈現(xiàn)基部＞中部＞頂部的趨勢(shì)。即同一處理下的纖維長(zhǎng)度隨著樹(shù)干高度的增加而減小。

圖2 不同Cd 濃度處理下直立生長(zhǎng)和傾斜生長(zhǎng)楊樹(shù)在縱向上的纖維長(zhǎng)度Figure 2 Fiber length on longitudinal distribution of upright and inclined poplars treated with different concentrations of Cd

對(duì)處理濃度、傾斜角度下纖維長(zhǎng)度和導(dǎo)管長(zhǎng)度的雙因素方差進(jìn)行分析，結(jié)果（表4）顯示，單因素顯著性分析中，處理濃度對(duì)纖維長(zhǎng)度的影響達(dá)到了顯著水平。處理濃度和傾斜角度的共同作用下，也達(dá)到顯著水平。

表4 處理濃度和傾斜角度下纖維長(zhǎng)度、導(dǎo)管長(zhǎng)度的雙因素方差分析結(jié)果（P 值）Table 4 Double factors variance analysis results (P value) of fiber length and vessel length at different treatments of Cd application and titl angles

2.1.2 導(dǎo)管長(zhǎng)度 表5 為不同Cd 濃度處理下楊樹(shù)直立生長(zhǎng)和傾斜生長(zhǎng)下的導(dǎo)管長(zhǎng)度。由表5 可知，在直立生長(zhǎng)中，隨著土壤中Cd 濃度的升高，楊樹(shù)的導(dǎo)管長(zhǎng)度先是保持穩(wěn)定，當(dāng)Cd 的濃度達(dá)到C3和C4時(shí)，導(dǎo)管長(zhǎng)度大于C0。這一結(jié)果表明，當(dāng)土壤中的Cd 濃度達(dá)到一定濃度時(shí)，會(huì)使直立生長(zhǎng)下的導(dǎo)管長(zhǎng)度增加。在傾斜生長(zhǎng)的應(yīng)拉區(qū)中，隨著土壤中的Cd 濃度的升高，應(yīng)拉區(qū)的導(dǎo)管長(zhǎng)度也逐漸增大，并且在C3濃度下達(dá)到最大，當(dāng)濃度升高到C4時(shí)，導(dǎo)管長(zhǎng)度減少。在傾斜生長(zhǎng)的對(duì)應(yīng)區(qū)中，隨著土壤中Cd 濃度的升高，對(duì)應(yīng)區(qū)的導(dǎo)管長(zhǎng)度呈現(xiàn)先減小再增大的趨勢(shì)，并且在C1濃度下最小，C4濃度下最大。

表5 不同Cd 濃度處理下直立生長(zhǎng)和傾斜生長(zhǎng)楊樹(shù)的導(dǎo)管長(zhǎng)度Table 5 Vessel length of upright and inclined poplars treated with different concentrations of Cd μm

圖3 為不同Cd 濃度處理下楊樹(shù)直立生長(zhǎng)和傾斜生長(zhǎng)下縱向分布上的導(dǎo)管長(zhǎng)度變化情況。從圖3中可以看出，隨著土壤中重金屬Cd 含量的增加，傾斜生長(zhǎng)下的導(dǎo)管長(zhǎng)度在縱向分布上呈現(xiàn)基部＞中部＞頂部的趨勢(shì)。而在直立生長(zhǎng)中，三者之間的大小關(guān)系只在C0濃度下表現(xiàn)為基部＞中部＞頂部，但隨著Cd 濃度的升高，三者之間的關(guān)系沒(méi)有明顯的規(guī)律。

圖3 不同Cd 濃度處理下直立生長(zhǎng)和傾斜生長(zhǎng)楊樹(shù)在縱向上的導(dǎo)管長(zhǎng)度Figure 3 Vessel length on longitudinal distribution of upright and inclined poplars treated with different concentrations of Cd

由表4 可知，單因素中，傾斜角度對(duì)導(dǎo)管長(zhǎng)度的影響達(dá)到顯著水平。表明楊樹(shù)導(dǎo)管的形態(tài)會(huì)隨著傾斜生長(zhǎng)而發(fā)生改變，從而影響重金屬Cd 在導(dǎo)管內(nèi)的累積和遷移。這與前期研究得出的傾斜樹(shù)干吸收重金屬鎘含量比直立樹(shù)干多的結(jié)果相一致[14]。

2.2 不同Cd 濃度處理下直立和傾斜楊樹(shù)雙壁厚的變化規(guī)律變化規(guī)律

不同Cd 濃度處理下楊樹(shù)直立生長(zhǎng)和傾斜生長(zhǎng)下的雙壁厚如表6 所示。由表6 可知，直立生長(zhǎng)下的雙壁厚隨著土壤中Cd 濃度的升高先減小再增大，并且在C1濃度下達(dá)到最小。這一結(jié)果表明，高濃度下細(xì)胞壁加厚。傾斜生長(zhǎng)下，隨著土壤中Cd 濃度的升高，雙壁厚小于對(duì)照組C0。表明在直立和傾斜生長(zhǎng)的條件下，重金屬Cd 的施加對(duì)雙壁厚作用正好相反。隨著土壤中Cd 濃度的升高，直立生長(zhǎng)和傾斜生長(zhǎng)下縱向分布上的雙壁厚呈波動(dòng)變化的趨勢(shì)，但直立生長(zhǎng)下波動(dòng)趨勢(shì)要比傾斜生長(zhǎng)下范圍大（圖4）。這一結(jié)果表明，重金屬Cd 對(duì)直立生長(zhǎng)的雙壁厚的影響要強(qiáng)于傾斜生長(zhǎng)。

表6 不同Cd 濃度處理下直立生長(zhǎng)和傾斜生長(zhǎng)楊樹(shù)的雙壁厚Table 6 Double wall thickness of upright and inclined poplars treated with different concentrations of Cd μm

圖4 不同Cd 濃度處理下直立生長(zhǎng)和傾斜生長(zhǎng)楊樹(shù)在縱向上的雙壁厚Figure 4 Double wall thickness on longitudinal distribution of upright and inclined poplars treated with different concentrations of Cd

由表7 中可知，在單因素方面，只有處理濃度對(duì)雙壁厚的厚度影響達(dá)到顯著水平，在兩個(gè)因素的相互作用下，處理濃度和傾斜角度共同作用下達(dá)到了顯著水平。

表7 處理濃度和傾斜角度下雙壁厚多因素方差分析結(jié)果（P 值）Table 7 Multivariate factors variance analysis results (P value)of double wall thickness at different treatments of Cd application and titl angles

2.3 不同Cd 濃度處理下直立和傾斜楊樹(shù)的微纖絲角變化規(guī)律

表8 為不同Cd 濃度處理下楊樹(shù)直立生長(zhǎng)和傾斜生長(zhǎng)下的微纖絲角。從表8 中可以看出，隨著土壤中Cd濃度的增大，直立生長(zhǎng)下的微纖絲角逐漸減小，并且在C3濃度下減到最小，然后當(dāng)Cd 濃度為C4時(shí)，又增大為最大。而在傾斜生長(zhǎng)下則呈現(xiàn)出不同的趨勢(shì)，在應(yīng)拉區(qū)的微纖絲角中， C1、C2濃度下的微纖絲角小于C0，C3、C4濃度下的微纖絲角則大于C0。而在對(duì)應(yīng)區(qū)中，在所有受Cd 脅迫土壤下的微纖絲角均大于C0。這一結(jié)果表明，重金屬Cd 的施加濃度會(huì)對(duì)直立生長(zhǎng)以及傾斜生長(zhǎng)下的微纖絲角產(chǎn)成不同的影響。產(chǎn)生這一現(xiàn)象的原因可能與直立生長(zhǎng)和傾斜生長(zhǎng)下的楊樹(shù)在內(nèi)部結(jié)構(gòu)上的不同以及二者所吸收的重金屬Cd 的含量不同而導(dǎo)致的。

另外，從表8 中還可以看出，在應(yīng)拉區(qū)的微纖絲角上，除C3濃度下傾斜生長(zhǎng)下的微纖絲角大于直立生長(zhǎng)，其余濃度下均為直立生長(zhǎng)下的微纖絲角大于傾斜生長(zhǎng)。在對(duì)應(yīng)區(qū)中，在C4濃度下，直立生長(zhǎng)下的微纖絲角小于傾斜生長(zhǎng)，這一結(jié)果與C0濃度下的結(jié)果一致，而其余濃度下（C1、C2和C3）則與此相反，均為直立生長(zhǎng)下的微纖絲角大于傾斜生長(zhǎng)。

表8 不同Cd 濃度處理下直立生長(zhǎng)和傾斜生長(zhǎng)楊樹(shù)的微纖絲角Table 8 Microfibril angle of upright and inclined poplars treated with different concentrations of Cd (°)

此外，在楊樹(shù)傾斜生長(zhǎng)下，隨著土壤中的Cd濃度的升高，應(yīng)拉區(qū)的微纖絲角總是小于對(duì)應(yīng)區(qū)。這一結(jié)果與劉亞梅等人研究的結(jié)果一致，其主要原因是由于應(yīng)拉區(qū)中含有大量的膠質(zhì)層，而膠質(zhì)層S2層微纖絲幾乎與縱向平行，導(dǎo)致應(yīng)拉區(qū)微纖絲角比對(duì)應(yīng)區(qū)要小[7]。

表9 為處理濃度和不同區(qū)域微纖絲角、結(jié)晶度的雙因素方差分析結(jié)果。由表9 可知，處理濃度和傾斜角度以及兩個(gè)因素的共同作用下對(duì)微纖絲角的影響均未達(dá)到顯著水平。

表9 處理濃度和傾斜角度下微纖絲角、結(jié)晶度的雙因素方差分析結(jié)果（P 值）Table 9 Double factors variance analysis results (P value) of microfibril angle and crystallinity treated with different concentrations of Cd

2.4 不同Cd 濃度處理下直立和傾斜楊樹(shù)的結(jié)晶度變化規(guī)律

表10 為不同Cd 濃度處理下楊樹(shù)直立生長(zhǎng)和傾斜生長(zhǎng)下的結(jié)晶度。從表10 中可以看出，隨著土壤中Cd 濃度的升高，直立生長(zhǎng)下的結(jié)晶度總是小于C0，而在傾斜生長(zhǎng)下應(yīng)拉區(qū)中則呈現(xiàn)出相反的趨勢(shì)，在應(yīng)拉區(qū)的結(jié)晶度中，隨著土壤中Cd 濃度的升高，受Cd 脅迫下各濃度的結(jié)晶度總是大于C0。而在對(duì)應(yīng)區(qū)中，除在C1濃度下對(duì)應(yīng)區(qū)的結(jié)晶度大于C0外，其余濃度下均小于C0。這一結(jié)果表明，當(dāng)樹(shù)干吸收土壤中的重金屬Cd 后，會(huì)影響纖維素構(gòu)成的結(jié)晶區(qū)在纖維素整體中的占比。

另外，從表10 還可以看出，在應(yīng)拉區(qū)的結(jié)晶度上，只有C0與C4濃度下傾斜生長(zhǎng)下的結(jié)晶度大于直立生長(zhǎng)，其余濃度下均為直立生長(zhǎng)下的結(jié)晶度大于傾斜生長(zhǎng)。在對(duì)應(yīng)區(qū)中，除C1濃度下，直立生長(zhǎng)下的結(jié)晶度小于傾斜生長(zhǎng)，而其余濃度下（C1、C2和C3）則與此相反，均為直立生長(zhǎng)下的微纖絲角大于傾斜生長(zhǎng)。

表10 不同Cd 濃度處理下直立生長(zhǎng)和傾斜生長(zhǎng)楊樹(shù)的結(jié)晶度Table 10 Crystallinity of upright and inclined popars treated with different concentrations of Cd %

此外，在楊樹(shù)傾斜生長(zhǎng)下，隨著土壤中的Cd濃度的升高，應(yīng)拉區(qū)的結(jié)晶度總是大于對(duì)應(yīng)區(qū)。這一結(jié)果與朱玉慧等人研究的結(jié)果一致[15]。其主要原因是由于應(yīng)拉區(qū)中含有大量的膠質(zhì)木纖維，其中膠質(zhì)層微纖絲傾角基本與樹(shù)軸方向平行，同時(shí)，木質(zhì)素和半纖維素等不定型高聚物含量減少，使得纖維素結(jié)晶度增加[16]。

圖5 不同Cd 濃度處理下直立生長(zhǎng)和傾斜生長(zhǎng)楊樹(shù)在縱向上的結(jié)晶度Figure 5 Crystallinity on longitudinal distribution of upright and inclined poplars treated with different concentrations of Cd

3 結(jié)論

當(dāng)楊樹(shù)受土壤中的重金屬Cd 脅迫后，不同的解剖特征影響不同。其中纖維長(zhǎng)度和細(xì)胞雙壁厚與土壤中Cd 的處理濃度具有顯著性差異，而導(dǎo)管長(zhǎng)度、微纖絲角、結(jié)晶度等差異不顯著。表明纖維和細(xì)胞壁層的厚度對(duì)重金屬Cd 的響應(yīng)更顯著。

不同傾斜角度對(duì)同一Cd 處理濃度下的解剖特征表現(xiàn)不同，其中傾斜角度對(duì)導(dǎo)管長(zhǎng)度的影響具有顯著性差異。表明楊樹(shù)導(dǎo)管的形態(tài)會(huì)隨著傾斜生長(zhǎng)而發(fā)生改變，從而影響到重金屬Cd 在導(dǎo)管內(nèi)的累積和遷移。