劉維清,彭玉祥

(江西理工大學理學院,江西 贛州 341000)

0 引言

在人腦中大量神經元通過相互作用產生豐富的自組織動力學行為,如各種形式的同步[1-2]和時空斑圖[3-4]等.其中同步[5-6]是指原本具有不同頻率的振子在一定強度的相互耦合作用下趨于相同頻率的振蕩的現象.在達到同步之前,耦合振子會分化成部分同步振子(相位相關)與不同步振子(相位不相關)在空間上分區(qū)共存的現象,被稱為奇異態(tài).因其與人腦工作記憶和半腦睡眠現象[7-8]密切相關而倍受人們的關注.由于奇異態(tài)的吸引域較小,且其存在時間隨系統(tǒng)的尺寸增加而呈指數級增加,所以它常被認為是在系統(tǒng)走向同步過程中的過渡態(tài).在Abrams等利用OA理論確定了奇異態(tài)的穩(wěn)定性條件后,人們在神經元系統(tǒng)[9]、化學系統(tǒng)[10]、光學系統(tǒng)[11-12]、機械系統(tǒng)、電子系統(tǒng)[13-14]等中均觀察到了這一現象.通常信號包括相位和振幅信息,除了上述相位的空間相關與不相關共存產生的奇異態(tài)外,人們還發(fā)現在耦合系統(tǒng)中幅度和相位均具有空間相關和不相關共存的態(tài),被稱為幅度奇異態(tài)[15-16].此外,人們進一步觀察到只有幅度的空間相關和不相關共存的幅度奇異態(tài)[17].幅度奇異態(tài)與初始條件密切相關,且由于其為走向完全同步過程的過渡態(tài),因此幅度奇異態(tài)較難被觀察到.通過在耦合中引入時間延遲或在噪聲影響下,幅度奇異態(tài)的暫態(tài)時間可以延長.如何得到穩(wěn)定的幅度奇異態(tài)一直是人們關注的問題.文獻[18]通過引入虛數參量,在耦合極限環(huán)振子中可以得到穩(wěn)定的幅度奇異態(tài).在耦合混沌振子系統(tǒng)中通過引入排斥耦合作用[19],可以得到多團簇的幅度奇異態(tài),且隨著排斥耦合作用的增加,耦合振子系統(tǒng)進一步走向死亡奇異態(tài)[20-21].雖然在耦合振子系統(tǒng)模型中可以得到穩(wěn)定的幅度奇異態(tài),但在實際耦合神經元中是否可以得到穩(wěn)定的幅度奇異態(tài)仍不清楚.為了弄清這一問題,本文以耦合FHN神經元振子系統(tǒng)為模型,引入旋轉耦合方式[22],研究幅度奇異態(tài)的產生條件和參數區(qū)間.結果表明:當旋轉耦合角約為π時,在神經元振子激活變量和抑制變量耦合中引入吸引與排斥耦合作用競爭,可以得到穩(wěn)定的相位奇異態(tài)、幅度奇異態(tài)和死亡奇異態(tài).奇異態(tài)的團簇數量與耦合作用半徑呈冪律相關.通過對2個耦合FHN振子模型分析,發(fā)現在穩(wěn)定的幅度奇異態(tài)的產生與吸引與排斥耦合作用的競爭下通過霍普夫分岔產生新頻率的振蕩相關.在耦合作用下新頻率的振蕩態(tài)最終走向振蕩死亡態(tài)而進一步產生死亡奇異態(tài).

1 耦合FHN振子模型

以N(N=1 000)個1維非局域環(huán)形耦合FHN振子系統(tǒng)為模型,

(1)

其中ui、vi(i=1,2,…,N)分別為神經元的激活變量和抑制變量,即快變量和慢變量.ε是快變量和慢變量的時間尺度比值,為一個正的小量,本文固定ε=0.05;ai表示系統(tǒng)的控制參數,決定著在整個系統(tǒng)中振子的動力學特征.當|ai|<1時,系統(tǒng)為振蕩態(tài),否則為可激發(fā)態(tài).本文以振蕩態(tài)的神經元振子為研究對象(即取ai=0.5).σ1、σ2分別為激活變量方程和抑制變量方程的耦合強度,R決定著耦合作用半徑r(r=R/N).旋轉耦合矩陣[22]可表示為

(2)

其中相位φ∈[-π,π]控制著激活變量和抑制變量之間耦合作用的競爭關系.當φ=π/2[23]時,buv=1,bvu=-1,buu=bvv=0,激活變量負反饋σ1(uj-ui)作用在抑制變量方程上,而抑制變量負反饋σ2(vj-vi)作用在激活變量方程上.此時,隨著耦合強度σ1、σ2的增加,耦合系統(tǒng)會產生穩(wěn)定的多團簇相位奇異態(tài)[20].當φ=π時,buv=bvu=0,buu=bvv=-1,激活變量負反饋σ1(uj-ui)和抑制變量負反饋σ2(vj-vi)分別作用在激活變量方程和抑制變量方程上.當σ1>0時,激活變量為排斥耦合作用,當σ2<0時,抑制變量為吸引耦合作用.當φ∈[π/2,π]時,激活變量負反饋σ1(uj-ui)和抑制變量負反饋σ2(vj-vi)按一定權重分別作用在2個變量u、v的方程上.當φ=π-0.1時,耦合振子系統(tǒng)的斑圖結構,即通過引入少量的交叉變量耦合作用,發(fā)現:當σ1>0且σ2<0時,耦合振子系統(tǒng)在排斥與吸引耦合競爭作用下產生豐富的動力學行為,包括穩(wěn)定的幅度奇異態(tài)和死亡奇異態(tài).

2 仿真與結果

為了探討獲得穩(wěn)定幅度奇異態(tài)的條件,取φ=π-0.1,耦合半徑r=0.38,并固定耦合強度σ1=0.28,分析耦合強度σ2的變化對耦合振子系統(tǒng)動力學行為的影響.對方程(1)使用4階Runge-Kutta法進行數值求解.ui和vi的初始條件隨機分布在半徑為2的圓上,即uk(0)2+vk(0)2=4.當σ2>0時,隨著耦合強度σ2的增加,耦合振子系統(tǒng)表現為行波態(tài),圖1(a)為當σ2=0.5時激活變量u的時空斑圖,其中色條表示激活變量u的值.對應的圖1(e)為所有振子的激發(fā)變量ui在某一時刻處的取值的空間分布.而當σ2<0時,耦合振子系統(tǒng)表現出豐富的動力學斑圖,如當σ2=-0.7時,可以觀察到穩(wěn)定的4團簇相位奇異態(tài)(見圖1(b)、圖1(f)).當σ2=-1.0時,耦合振子系統(tǒng)變成4團簇幅度奇異態(tài)(見圖1(c)、圖1(g)).由激活變量u的空間分布可知,大振幅振蕩振子將分別為正值和負值的2個小振幅振蕩區(qū)域分隔開.若繼續(xù)增加σ2的絕對值,則在穩(wěn)定幅度奇異態(tài)中大振幅的振子會逐漸合并到小振幅區(qū)域,同時小振幅振蕩的振幅逐漸減小直至變成穩(wěn)定固定點,從而產生死亡奇異態(tài).圖1(d)、圖1(h)為當σ2=-1.2時耦合振子系統(tǒng)處于4團簇死亡奇異態(tài)的時空斑圖和對應的某一時刻激活變量的空間分布圖.此時耦合振子為正的固定點區(qū)域和耦合振子為負的固定點區(qū)域交替組成.

耦合振子的奇異態(tài)的特征受耦合作用半徑r的影響.為了進一步確定耦合作用半徑r影響耦合振子系統(tǒng)幅度奇異態(tài)的特點,得到當σ1=0.28,σ2=-1.0且耦合作用半徑分別為r=0.001、0.050、0.200、0.400時耦合系統(tǒng)的時空斑圖和對應的激活變量在某一時刻處的空間分布圖.在r=0.001(即R=1)時,耦合振子系統(tǒng)的激活變量u分別處于正的小幅振蕩態(tài)和負的小幅振蕩態(tài)及少量大振幅振蕩態(tài)(見圖2(a)、圖2(e)).當r=0.050時,在耦合振子中正的小振幅振蕩區(qū)域和負的小振幅振蕩區(qū)域均擴大,且它們之間被大振幅的振子區(qū)域分隔.此時,幅度奇異態(tài)的團簇數減小為28個(見圖2(b)、圖2(f)).當r=0.200時,在耦合振子中正的小振幅振蕩區(qū)域和負的小振幅振蕩區(qū)域進一步擴大,幅度奇異態(tài)的團簇數減小為8個(見圖2(c)、圖2(g)).當r=0.400時,幅度奇異態(tài)的團簇數減小為4個,如圖2(d)、圖2(h)所示.因此,隨著耦合作用半徑r的增加,幅度奇異態(tài)的團簇數量逐漸減小.

圖1 當固定σ1=0.28,σ2=0.5、-0.7、-1.0、-1.2時耦合振子系統(tǒng)的時空斑圖和某時刻激活變量的空間分布圖

圖2 當r=0.001、0.500、0.200、0.400時耦合振子系統(tǒng)的變量u的時空斑圖和某時刻激活變量的空間分布圖

為了進一步確定耦合作用半徑r對幅度奇異態(tài)和死亡奇異態(tài)的定量關系,圖3給出了幅度奇異態(tài)或死亡奇異態(tài)的空間相關區(qū)的團簇數量Nc與耦合作用半徑r的關系圖(其中圖內插圖為取雙對數坐標的結果).研究結果表明:幅度奇異態(tài)和死亡奇異態(tài)的空間相關區(qū)的團簇數量Nc均與耦合作用半徑呈冪律關系,即Nc∝αr-γ,其中α=1.72,γ=-0.925.

圖3 當σ1=0.28,σ2=-1.0時,團簇數量Nc與耦合半徑r的關系圖

3 機理分析

為了更好地理解幅度奇異態(tài)產生的機制,以2個耦合FHN的動力學為例.

dv1/dt=u1+a1+σ2(bvu(u2-u1)+bvv(v2-v1)),

dv2/dt=u2+a2+σ2(bvu(u1-u2)+bvv(v1-v2)),

其中旋轉耦合矩陣與式(2)相同,方程參數與式(1)相同,φ=π-0.01,固定σ1=4,當σ2≥0時,耦合振子處于反相同步大振幅振蕩態(tài),這2個振子之間保持平移對稱性(見圖4(a)、圖4(e)(σ2=0)).而當σ2<0時,隨著耦合強度絕對值的增加,耦合振子仍保持平移對稱性,振蕩的周期逐漸變大.同時,在時序的平臺處(見圖4(b)中HB所指示處)產生霍普夫分岔而產生新的頻率成分的振蕩(見圖4(b)、圖4(f)(σ2=-1.20)),這一現象因在心肌細胞[24]中出現而被稱為心肌細胞的早期后除極現象,是心律失常的內在機制.而當耦合強度再增加時,新的頻率成分的振蕩會取代原有的大周期振蕩.值得注意的是,具有新頻率的2個振子的吸引子分別處于2個不同的旋轉中心,且其吸引子一大一小,出現平移對稱性破缺(見圖4(c)、圖4(g)(σ2=-1.21)).在R近鄰耦合作用下,當吸引與排斥耦合作用競爭時,處于相同(正或負)旋轉中心的吸引子形成空間相關性,而處于正、負空間相關態(tài)之間的振子在它們競爭作用下表現為大振幅振蕩態(tài)而形成空間非相關態(tài).顯然,耦合引起的平移對稱性破缺而形成的2個不等大的小振幅振蕩與原有的大振幅振蕩的競爭是產生穩(wěn)定幅度奇異態(tài)的主要機制.耦合強度進一步增加,新頻率成分的振蕩幅度減小并最終走向一正一負的振蕩死亡態(tài)(見圖4(d)、圖4(h)(σ2=-1.40)).當耦合作用半徑增加時,這2個振蕩死亡態(tài)在耦合作用下相互競爭而形成死亡奇異態(tài).

圖4 當σ2=0、 -1.20、-1.21、-1.40時,激活變量u的時序和神經元振子的相圖

4 結論

在耦合FHN神經元振子系統(tǒng)中引入激活變量和抑制變量的負反饋耦合作用,并在吸引與排斥耦合競爭下,耦合振子系統(tǒng)會隨著吸引耦合作用的增加而從相位奇異態(tài)走向穩(wěn)定的幅度奇異態(tài),最后走向死亡奇異態(tài).隨著耦合作用半徑的增加,奇異態(tài)的團簇數量會隨耦合作用半徑增加而呈冪律關系減小.通過2個耦合FHN振子模型分析確定了穩(wěn)定幅度奇異態(tài)產生的機制是在耦合作用下通過霍普夫分岔產生一對振蕩中心分別為正值和負值的小振幅振蕩,且新產生的振蕩與原有的大振幅的振蕩競爭而形成穩(wěn)定的幅度奇異態(tài).隨著耦合強度進一步增加,新頻率的振蕩振幅減小到0而形成一正一負的振蕩死亡態(tài),當耦合半徑增加時一正一負的振蕩死亡態(tài)競爭而形成死亡奇異態(tài).對神經元振子系統(tǒng)在吸引與排斥耦合競爭下形成的穩(wěn)定的幅度奇異態(tài)和死亡奇異態(tài)的機制的分析為理解人腦功能提供理論支持.