郭寧妍，房 華，徐正會 ，陳 超，錢怡順，張新民，許國蓮，周雪英

(1.西南林業(yè)大學 生物多樣性保護學院，云南省森林災害預警與控制重點實驗室，云南 昆明 650224；2.西南林業(yè)大學 圖書館，云南 昆明 650224)

螞蟻在地球上的棲息地廣泛，屬膜翅目(Hymenoptera)蟻科(Formicidae)的社會性昆蟲[1]，目前全球范圍內已記錄16 亞科345 屬14 020 種[2]。螞蟻種群數(shù)量龐大，在生態(tài)系統(tǒng)中具有重要地位[3]，對改良土壤、分解有機質、為植物授粉和傳播種子等起重要作用[4]。許多捕食性螞蟻可作為天敵資源加以利用，如黃猄蟻[Oecophylla smaragdina(Fabricius)]可以有效防治熱帶地區(qū)的果園和橡膠園害蟲[4]，黑毛蟻[Lasius niger(Linnaeus)]在白蟻生物防治中也具有應用潛力[5]。作為生態(tài)環(huán)境中的關鍵類群，螞蟻還具有易感知環(huán)境變化和采集難度低的特點[6]，是生態(tài)系統(tǒng)中物種豐富度的重要指示生物[7]。從20 世紀80 年代開始，中國學者對國內蟻科昆蟲區(qū)系陸續(xù)開展研究，先后報道了陜西省[8]和太白山[9]、西北地區(qū)[10]、陜甘寧蒙沙漠地區(qū)[11]、鄂西南地區(qū)[12]以及四川[13-16]、廣西[17-19]、河南[20]、寧夏[21]、重慶[22]和深圳[23]等地的螞蟻區(qū)系。云南省是中國生物多樣性最豐富的省份，開發(fā)潛力巨大[24]，已有研究先后報道了西雙版納熱帶雨林[25]、南滾河國家級自然保護區(qū)[26]和哀牢山國家級自然保護區(qū)[27]的螞蟻區(qū)系，但是上述研究報道還比較有限，沒有完整揭示云南的螞蟻區(qū)系。

滇西南地區(qū)地理位置特殊，包括橫斷山南部、青藏高原東南緣和云貴高原西南部地區(qū)，由北至南從青藏高原向云貴高原過渡[28]。受印度洋暖濕氣流和中國西南季風的共同影響，加之受到北方冷空氣侵襲少，年溫差小，有效熱量高，植被類型多樣，森林資源豐富，是中國水熱條件非常優(yōu)越的南亞熱帶地區(qū)[29]。在這樣復雜的地理和氣候條件下，該地區(qū)蟻科昆蟲的物種組成和區(qū)系特征是什么？為探究這一問題，本研究對滇西南地區(qū)蟻科昆蟲區(qū)系進行分析。

1 材料與方法

1.1 取樣調查方法

調查時間為2020 年6—7 月和2021 年6 月。在滇西南地區(qū)海拔480～2 220 m 調查范圍內，超過一半的樣地海拔在1 500 m 以下，地貌多以低山寬谷及山間盆地為主，河谷盆地(海拔500～900 m)、山間盆地(海拔900～1 200 m)和河谷(海拔600～800 m)共同形成了北高南低的地勢[29]。在此范圍內，從北向南依次設置永德、耿馬、滄源、西盟和瀾滄5 個垂直帶；從低海拔開始，海拔每上升250 m 設置1 個面積為50 m×50 m 的調查樣地，其植被典型并具有代表性，共計32 個樣地(表1)。受野外自然條件等限制，選定樣地的海拔存在一定誤差，通常控制在50 m 范圍內。

表1(續(xù))

表1(續(xù))

采用樣地調查法[4]進行螞蟻調查，包括樣方調查和搜索調查。樣方調查法是在樣地內沿對角線設置5 個間隔為10 m、面積為1 m×1 m 的樣方，在樣方內的地表、土壤(深度0～20 cm)和樹冠內調查和采集螞蟻。將采集到的標本連同標簽裝入2 mL 凍存管內。樣方調查完成后進行搜索調查，在50 m×50 m 的樣地范圍內調查和采集在各類微生境中筑巢和覓食的螞蟻，將標本和標簽一并裝入凍存管內，帶回實驗室進行室內研究。

1.2 標本制作及鑒定方法

在實驗室對野外采集到的螞蟻標本進行歸類整理并編號。每號標本的螞蟻個體若不足9 頭，將全部個體制作成三角紙干制標本，并存放于標本盒中用于鑒定；每號標本多于9 頭的個體用無水乙醇裝入2 mL 凍存管內制作成浸漬標本保存。制作螞蟻標本時使用中性樹膠和4 號昆蟲針將整理好姿態(tài)的螞蟻標本固定在3 mm×10 mm 的黑色三角紙上，注意三角紙紙尖須粘住螞蟻中、后足基節(jié)間胸部腹面，頭部向前，背面向上，右側對著昆蟲針，身體水平。采用形態(tài)分類方法，參考已有文獻[4,30-34]和模式標本對螞蟻標本進行分類鑒定。

1.3 區(qū)系分析方法

根據(jù)LUBERTAZZI 等[35]獲取滇西南地區(qū)發(fā)現(xiàn)的蟻科各屬在全球的地理分布信息；根據(jù)Ant-Maps 網(wǎng)站上所顯示分布情況，對各個種在全球各國以及中國各省級行政區(qū)的地理分布信息進行逐一記錄；依據(jù)世界動物地理區(qū)劃方案[36]和中國動物地理區(qū)劃分方案[37]，對屬、種區(qū)系成分和分布型進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

經分類鑒定，在滇西南地區(qū)共采獲蟻科昆蟲10 亞科74 屬220 種。其中，鈍猛蟻亞科(Amblyoponinae) 和刺猛蟻亞科(Ectatomminae) 均為1 屬1 種，卷尾猛蟻亞科(Proceratiinae)和細蟻亞科(Leptanillinae)均為2 屬2 種，猛蟻亞科(Ponerinae) 16 屬39 種，行軍蟻亞科(Dorylinae) 5 屬8 種，偽切葉蟻亞科(Pseudomyrmecinae) 1 屬5 種，切葉蟻亞科(Myrmicinae) 26 屬89 種，臭蟻亞科(Dolichoderinae) 4 屬14 種，蟻亞科(Formicinae) 16 屬59 種。可見，在上述10 個亞科中，切葉蟻亞科的屬、種最豐富，位列第2 的是蟻亞科，鈍猛蟻亞科和刺猛蟻亞科的屬、種最貧乏。

2.1 屬級階元成分分析

2.1.1 蟻科各屬在世界動物地理界的分布

由表2 可知：在滇西南地區(qū)已知74 屬蟻科昆蟲中，分布于東洋界的屬占比最大(74 屬，占100.0%)，排在第2 的是古北界分布屬(61 屬，占82.4%)，第3 是澳洲界分布屬(54 屬，占73.0%)，第4 是非洲界分布屬(45 屬，占60.8%)，第5 是新北界分布屬(30 屬，占40.5%)，新熱帶界分布屬(26 屬，占35.1%)占比最小。在屬級水平上，滇西南地區(qū)螞蟻區(qū)系以東洋界成分為主，且其與古北界關系最密切，與澳洲界關系密切，與非洲界關系較密切，與新北界關系較疏遠，與新熱帶界關系疏遠。

表2 滇西南地區(qū)蟻科各屬在6 個動物地理界的分布Tab.2 Distribution of Formicidae genera from southwestern Yunnan in the six zoogeographical regions

表2(續(xù))

2.1.2 蟻科各屬的分布型

由表2 還可知：滇西南地區(qū)采獲的74 個屬可劃分為17 個分布型，其中，東洋—古北—澳洲—非洲—新北—新熱帶界分布型的屬最豐富(19 屬，占25.7%)，第2 是東洋—古北—澳洲—非洲界分布型(17 屬，占23.0%)，第3 是東洋—古北—澳洲界分布型(7 屬，占9.5%)，第4 是東洋界分布型(6 屬，占8.1%)，第5 是東洋—古北界分布型(4 屬，占5.4%)，并列第6 的是東洋—古北—澳洲—新北—新熱帶界分布型、東洋—古北—非洲界分布型、東洋—古北—新北界分布型和東洋—澳洲界分布型(均為3 屬，占4.1%)，第7 是東洋—古北—澳洲—新北界分布型(2 屬，占2.7%)，并列第8 的是東洋—古北—澳洲—非洲—新北界分布型、東洋—古北—非洲—新北—新熱帶界分布型、東洋—澳洲—非洲—新熱帶界分布型、東洋—古北—新北—新熱帶界分布型、東洋—非洲—新熱帶界分布型、東洋—澳洲—非洲界分布型和東洋—非洲界分布型等7 個(均為1 屬，占1.4%)。

2.2 種級階元成分分析

2.2.1 螞蟻物種在世界動物地理界和中國動物地理區(qū)的分布

由表3 可知：滇西南地區(qū)采獲的220 種螞蟻在世界動物地理界的豐富度為東洋界(220 種)＞古北界(88 種)＞澳洲界(48 種)＞非洲界(16 種)＞新北界(12 種)＞新熱帶界(9 種)，可見，滇西南地區(qū)螞蟻區(qū)系以東洋界分布種為主，與古北界關系最密切，與新熱帶界關系最疏遠；在中國動物地理區(qū)的豐富度為華南區(qū)(220 種)＞西南區(qū)(150 種)＞華中區(qū)(113 種)＞華北區(qū)(49 種)＞青藏區(qū)(35 種)＞蒙新區(qū)(13 種)＞東北區(qū)(6 種)，可見，滇西南地區(qū)螞蟻區(qū)系以華南區(qū)分布種最豐富，與西南區(qū)關系最密切，與東北區(qū)關系最疏遠。

表3 滇西南地區(qū)螞蟻物種在世界動物地理界和中國動物地理區(qū)的分布Tab.3 Distribution of ant species from Southwestern Yunnan in world zoogeographical regions and Chinese zoogeographical zones

表3(續(xù))

表3(續(xù))

表3(續(xù))

表3(續(xù))

2.2.2 螞蟻物種在世界動物地理界的分布型

由表3 還可知：滇西南地區(qū)已知螞蟻物種在世界動物地理界的分布可劃分為12 個分布型，其中，東洋界分布型最豐富(116 種，占52.7%)，第2 是東洋—古北界分布型(53 種，占24.1%)，第3 是東洋—古北—澳洲界分布型(17 種，占7.7%)，位列第4、5、6、7 的分別是東洋—澳洲界分布型(15 種，占6.8%)、東洋—古北—澳洲—非洲—新北—新熱帶界分布型(8 種，占3.6%)、東洋—古北—澳洲—非洲界分布型(4 種，占1.8%)、東洋—古北—新北界分布型(2 種，占0.9%)；并列第8 的有東洋—澳洲—新北界分布型、東洋—古北—非洲界分布型、東洋—古北—澳洲—新北界分布型、東洋—古北—澳洲—非洲—新北界分布型和東洋—古北—澳洲—非洲—新熱帶界分布型等5 個(均為1 屬，占0.5%)。

2.2.3 螞蟻物種在中國動物地理區(qū)的分布型

滇西南地區(qū)已知螞蟻物種在中國動物地理區(qū)的分布可劃分為17 個分布型，其中，華南區(qū)分布型最豐富(66 種，占30.0%)，之后依次是華南—西南—華中區(qū)分布型(49 種，占22.3%)、華南—西南區(qū)分布型(37 種，占16.8%)、華南—西南—華中—華北區(qū)分布型(19 種，占8.6%)、華南—西南—華中—華北—青藏區(qū)分布型(14 種，占6.4%)；位列第6、7、8、9 的分布型依次是華南—西南—華中—青藏區(qū)分布型(11 種，占5.0%)、華南—西南—華中—華北—青藏—蒙新區(qū)分布型(5 種，占2.3%)、華南—華中區(qū)分布型(4 種，占1.8%)、華南—西南—華中—華北—蒙新區(qū)分布型(3 種，占1.4%)，第10 位的有華南—西南—青藏區(qū)分布型、華南—西南—華中—蒙新區(qū)分布型、華南—西南—華中—華北—東北區(qū)分布型和華南—西南—華中—華北—青藏—東北區(qū)分布型等4 個(均為2 種，占0.9%)，華南—西南—華北區(qū)分布型、華南—西南—華北—蒙新區(qū)分布型、華南—西南—華中—華北—蒙新—東北區(qū)分布型和華南—西南—華中—華北—青藏—蒙新—東北區(qū)分布型等4 個的物種最貧乏(均為1 種，占0.5%) (表3)。

3 討論

長有德等[10]報道西北地區(qū)螞蟻79 種，其中古北界分布種79 種，占絕對優(yōu)勢，而東洋界分布種僅17 種(占31.5%)。辛明等[21]報道寧夏地區(qū)螞蟻69 種，其中古北界分布種41 種(占59.4%)，東洋界分布種7 種(占10.2%)。徐正會等[38]報道西藏地區(qū)螞蟻183 種，其中東洋界分布種159 種(占86.9%)，古北界分布種82 種(占44.8%)，表明西藏地區(qū)螞蟻以東洋界分布種為主要成分，但是古北界分布種的分布范圍更廣。王維等[34]報道湖北省螞蟻150 種，其中東洋界分布種90 種(占60.0%)，占明顯優(yōu)勢，而古北界分布種僅9 種(占6.0%)。陳超等[16]報道四川鞍子河自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻62 種，其中東洋界分布種62 種(占100.0%)，而古北界分布種47 種(占75.8%)。錢怡順等[27]報道了云南哀牢山自然保護區(qū)螞蟻206 種，其中東洋界分布種206 種(占100.0%)，而古北界分布種82 種(占39.8%)。徐正會[25]報道云南西雙版納螞蟻267 種，以東洋界分布種最豐富(161 種，占60.3%)，東洋古北界共有種39 種，僅占13.9%。可見，在中國秦嶺淮河一線以北的西北地區(qū)和寧夏地區(qū)，古北界分布種占絕對優(yōu)勢；秦嶺淮河一線南側的四川鞍子河自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)，古北界和東洋界分布種比例差異縮小，東洋界分布種稍占優(yōu)勢；而到了云南境內的哀牢山國家級自然保護區(qū)和西雙版納國家級自然保護區(qū)，東洋界分布種占絕對優(yōu)勢。進一步分析發(fā)現(xiàn)：從北向南隨著緯度降低，年均溫逐漸升高，螞蟻物種的豐富度顯著增長，古北界分布種比例依次降低，而東洋界分布種比例依次增加。

在滇西南地區(qū)記錄到蟻科昆蟲10 亞科74 屬220 種，其中，74 個屬在東洋界均有分布，有61 個屬分布于古北界，僅有26 個屬分布于新熱帶界；在220 個物種中，屬于東洋界分布型的物種最豐富(116 種，占52.7%)，歸于東洋—古北界分布型的物種僅次于東洋界分布型(53 種，占24.1%)。上述研究結果與南滾河自然保護區(qū)(東洋界分布種108 種，占65.1%；古北界分布46 種，占27.7%)[26]相似。2 個區(qū)域均以東洋界分布種占優(yōu)勢，螞蟻區(qū)系之間具有非常緊密的關系。

滇西南地區(qū)螞蟻物種多樣性水平較高，在中國動物地理區(qū)劃中以華南區(qū)分布種最豐富(220種)，西南區(qū)分布種次之(150 種)，東北區(qū)分布種最貧乏(6 種)?？梢姡嵛髂系貐^(qū)螞蟻區(qū)系具有典型華南區(qū)特征，與西南區(qū)關系最密切，與東北區(qū)關系最疏遠，這與該地區(qū)的地理位置緊密相關。滇西南地區(qū)地理位置特殊，北接橫斷山南部，西連印度緬甸地區(qū)，南接滇南谷地熱帶雨林區(qū)，東連云貴高原，地理上是一個物種匯聚之地；加之海拔偏低且高差較大(500～2 220 m)，受印度洋暖濕氣流和中國西南季風共同影響，水熱條件優(yōu)越，分布有溝谷雨林、山地雨林、石灰?guī)r季雨林和落葉季雨林等熱帶北緣的植被類型[39]，為螞蟻群落的生存繁衍提供了優(yōu)越條件，因此螞蟻豐富度和多樣性較高，豐富的熱帶北緣和南亞熱帶植被為華南區(qū)物種提供了良好的棲息生境。

4 結論

本研究報道了滇西南地區(qū)10 亞科74 屬220種螞蟻，其中東洋界分布種占絕對優(yōu)勢(220 種，占100.0%)，古北界分布種位居第2 (88 種，占40.0%)。在中國動物地理區(qū)劃中，滇西南地區(qū)螞蟻區(qū)系具有典型華南區(qū)特征(220 種)，與西南區(qū)(150 種)關系最密切，與東北區(qū)(6 種)關系最疏遠。滇西南地區(qū)水熱條件優(yōu)越，為螞蟻群落的生存繁衍提供了優(yōu)越條件，豐富的熱帶和南亞熱帶植被為華南區(qū)物種提供了良好的棲息生境。