楊盼盼，黃菁華，張欣玥，陳 靜，趙世偉,3

(1.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌 712100；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100；4.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

線蟲是土壤中數(shù)量最多、種類最為豐富的后生動物[1-2]。它們廣泛存在于各種生境，占據(jù)土壤食物網(wǎng)多個營養(yǎng)級的關(guān)鍵位置，對植物生長和土壤有機(jī)質(zhì)分解、養(yǎng)分循環(huán)等生態(tài)過程起著重要的調(diào)控作用[3]。同時，由于線蟲的生活史和營養(yǎng)類群多樣，對環(huán)境變化響應(yīng)迅速，而且其世代周期短，提取和分類鑒定相對簡單，其群落特征有助于指示土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與功能的變化[4]，提供有關(guān)土壤生態(tài)過程的獨(dú)特信息，因此被廣泛作為評價土壤生態(tài)系統(tǒng)健康和受干擾狀況的重要生物學(xué)指標(biāo)[5-7]。

作為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中提高作物產(chǎn)量的重要措施，施肥對農(nóng)田土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響一直備受關(guān)注。長期單施化肥會導(dǎo)致土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性下降，土壤物理結(jié)構(gòu)遭到破壞、易板結(jié)，土壤養(yǎng)分和水分供應(yīng)能力變差[8-9]等問題，而有機(jī)肥與化肥配施能在一定程度上改良土壤結(jié)構(gòu)并且提高肥力[10]。對于土壤線蟲群落已有報道指出[11-12]，長期施用化肥引起地下植食性線蟲的大量爆發(fā)，并導(dǎo)致線蟲群落結(jié)構(gòu)單一，多樣性降低，抑制了作物生長和土壤生態(tài)功能的發(fā)揮。有機(jī)肥的施用能有效控制根系植食線蟲的增加[13]，并提高雜食/捕食線蟲的豐度[14]，改善土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能。與土壤理化性質(zhì)相比，線蟲的數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能指數(shù)能夠有效反映施肥措施對土壤物理、化學(xué)、生物學(xué)性質(zhì)的綜合影響[7]，指示農(nóng)田土壤質(zhì)量和生態(tài)系統(tǒng)健康狀況[2]。

黃土高原是我國傳統(tǒng)旱作農(nóng)業(yè)區(qū)，渭北旱塬是黃土高原地區(qū)重要的小麥生產(chǎn)基地，該地區(qū)土壤貧瘠、肥力低下、作物產(chǎn)量低。長期以來，大量施用化肥顯著提高了該地區(qū)糧食產(chǎn)量，但對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展也造成了一系列不利影響[15]。在過去幾十年間，大量研究聚焦于不同施肥措施對渭北旱塬農(nóng)田土壤生態(tài)環(huán)境的影響[16]，但土壤線蟲群落對長期定位施肥的響應(yīng)及其生態(tài)指示作用卻較少受到關(guān)注。本研究依托長武黃土高原農(nóng)業(yè)生態(tài)試驗(yàn)站長期定位施肥試驗(yàn)平臺，調(diào)查和分析長期施用不同肥料的小麥田土壤線蟲群落特征及其與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系，評價不同施肥措施對土壤質(zhì)量和生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展?jié)摿Φ挠绊懀云跒槲急焙弟r(nóng)田施肥管理和土地可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究依托中國科學(xué)院水利部水土保持研究所長武黃土高原農(nóng)業(yè)生態(tài)試驗(yàn)站進(jìn)行。該站位于陜西省長武縣(35°12′N，107°40′E)，屬于黃土高原渭北旱塬區(qū)，海拔1 200 m，氣候?yàn)榘敫珊禎駶櫺约撅L(fēng)氣候，1985—2016年多年平均降水量560 mm ，其中最高年份為954 mm，最低年份為296 mm。年均溫9.2℃，大于10℃積溫為3 029℃，無霜期171 d。土壤為粘壤質(zhì)黑壚土。該試驗(yàn)站的長期定位施肥試驗(yàn)開始于1984年，布設(shè)試驗(yàn)時耕層(0～20 cm)土壤有機(jī)碳(SOC)含量為7.73 g·kg-1，全氮(TN)0.976 g·kg-1，pH值8.40[17]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

長期定位施肥試驗(yàn)于1984年設(shè)置，種植模式為小麥連作，本研究選擇5種不同施肥處理的農(nóng)田作為研究對象：(1)裸地(L)，每年定期移除雜草；(2)未施肥小麥田(CK)；(3)施氮磷肥小麥田(NP)；(4)施有機(jī)肥的小麥田(M)；(5)氮磷肥配施有機(jī)肥的小麥田(MNP)(表1)。每個處理設(shè)置3個重復(fù)小區(qū)，共15個試驗(yàn)小區(qū)，采用隨機(jī)區(qū)組排列，小區(qū)長10.26 m，寬6.5 m，小區(qū)間距0.5 m，區(qū)組間距1 m。所有肥料于作物播種前全部一次性撒施于地表，翻入土中。田間管理采用當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)農(nóng)業(yè)管理措施。不同處理的具體施肥種類和施肥量見表1。

表1 試驗(yàn)區(qū)作物種植和肥料施用情況表

1.3 土壤樣品采集

于2018年6月在小麥?zhǔn)斋@后，采用“S”型多點(diǎn)采樣法，在每個小區(qū)沿“S”形路線均勻設(shè)置12個取樣點(diǎn)，用直徑5 cm土鉆對0～20 cm土壤進(jìn)行采集并充分混合，作為1個重復(fù)的土樣。采集的土壤樣品去掉雜質(zhì)，裝入自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室，將其分為兩份，一份過5 mm篩后置于冰箱(4 ℃)內(nèi)，于7 d內(nèi)提取線蟲并測定土壤活性碳、氮指標(biāo)，另一份室內(nèi)自然風(fēng)干后用于測定土壤理化性質(zhì)。

1.4 土壤理化性質(zhì)測定

土壤理化性質(zhì)測定采用常規(guī)土壤農(nóng)化分析方法[18]。土壤pH值采用電位法(水土比為2.5∶1)，含水量采用烘干法，有機(jī)碳采用重鉻酸鉀-外加熱法，全氮采用半微量凱氏定氮法，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮以KCL浸提后用流動分析儀測定(Bran Luebbe, 德國)，微生物生物量碳和氮采用氯仿熏蒸-硫酸鉀溶液浸提法進(jìn)行浸提，浸提液中有機(jī)碳和氮的含量分別采用總有機(jī)碳自動分析儀(TOC,TOC-V MP, 日本)和紫外分光光度計(UV2310Ⅱ, 上海天美科技公司)測定?？扇苄杂袡C(jī)碳和氮采用蒸餾水浸提，浸提液中碳氮含量的測定同微生物生物量碳和氮的測定方法。

1.5 土壤線蟲分離和鑒定

采用淺盤提取-蔗糖離心法[19]，分離提取100 g新鮮土壤樣品中的線蟲。在解剖鏡下進(jìn)行線蟲計數(shù)，并折算成每100 g烘干土的線蟲數(shù)量。根據(jù)線蟲的形態(tài)學(xué)特征，參照Bongers[5]的《De Nematoden van Nederland》和尹文英[20]的《中國土壤動物檢索圖鑒》，在生物顯微鏡下對線蟲進(jìn)行分類鑒定到屬，并根據(jù)線蟲食性劃分為4個營養(yǎng)類群：食細(xì)菌類(Bacterial feeders, BF)、食真菌類(Fungal feeders, FF)、植物寄生類(Plant-parasites, PP)、雜食/捕食類(Omnivores-predators, OP)，同時根據(jù)各線蟲屬的生活史策略賦予相應(yīng)的c-p值(從c-p值為1的r-對策者到c-p值為5的K-對策者)[21]。

1.6 數(shù)據(jù)分析

1.6.2 統(tǒng)計分析 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用SPSS 22.0和CANOCO for windows 5.0軟件。采用單因素方差分析法(One-way ANOVA)評價不同施肥處理間土壤理化性質(zhì)和線蟲群落特征的差異顯著性(P<0.05)，平均值多重比較采用最小顯著極差法( LSD)。采用主成分分析方法(PCA)揭示不同處理間土壤線蟲群落組成差異。采用Pearson相關(guān)分析和冗余分析法(RDA)，研究線蟲群落特征與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施肥處理下土壤的理化性質(zhì)

由表2可知，裸地(L)土壤含水量顯著高于所有種植小麥的處理(P<0.05)，但不同施肥處理的小麥田土壤含水量無顯著差異(P>0.05)。與裸地(L)和未施肥小麥田(CK)相比，施用有機(jī)肥(M)和化肥(NP)，以及二者配施(MNP)均顯著促進(jìn)了土壤有機(jī)碳、全氮、可溶性碳和氮、微生物生物量碳和氮含量的增加(P<0.05)，并且除了可溶性氮之外，其余指標(biāo)均表現(xiàn)出MNP>M>NP的變化趨勢。可溶性氮含量同樣在MNP處理中最高，但在NP處理下顯著高于M處理。銨態(tài)氮含量在NP處理中最高，但與M和MNP處理無顯著差異(P>0.05)。硝態(tài)氮含量在MNP處理中顯著高于其他處理，其變化趨勢為NP>L>M>NP>CK。

表2 不同施肥處理下土壤的理化性質(zhì)

2.2 土壤線蟲的數(shù)量和群落組成

本研究對長期施肥試驗(yàn)小區(qū)進(jìn)行土壤線蟲群落調(diào)查，共鑒定線蟲1 575條，個體密度平均427條·100g-1干土，隸屬于2綱6目17科33屬，包括食細(xì)菌線蟲8屬，食真菌線蟲3屬，植食性線蟲10屬以及雜食/捕食類線蟲12屬(表3)。

長期施用不同肥料對土壤線蟲數(shù)量有極顯著的影響(P<0.01)(圖 1)，土壤線蟲數(shù)量變化順序?yàn)镸>MNP>CK>NP>L，其中裸地(L)土壤線蟲數(shù)量低于其他處理，而單施氮磷肥(NP)相較于加入有機(jī)肥的處理(M和MNP)和不施肥對照(CK)線蟲總數(shù)明顯降低，而施入有機(jī)肥的M和MNP處理線蟲數(shù)量最高(圖1)。

土壤線蟲群落組成也在不同施肥處理間具有顯著差異(表3，圖1)。裸地(L)中土壤線蟲數(shù)量最低，但共檢測到29個線蟲屬，明顯高于其他處理(21～23個屬)，其中食細(xì)菌線蟲頭葉屬(Cephalobus)，食真菌線蟲真滑刃屬(Aphelenchus)，植食線蟲短體屬(Pratylenchus)和莖屬(Ditylenchus)為優(yōu)勢屬(相對豐度>10%)(表3)。裸地(L)中頭葉屬(Cephalobus)和真滑刃屬(Aphelenchus)相對豐度顯著高于其他處理(P<0.01)(表3)，其中CK處理的頭葉屬(Cephalobus)相對豐度降幅大于M、NP和MNP。同時，短體屬(Pratylenchus)在其他4個種植小麥的處理中也均為優(yōu)勢屬，相對豐度為28.57%～49.84%，顯著高于裸地(相對豐度為13.02%)(P<0.01)(表3)，單施有機(jī)肥(M)處理的短體屬(Pratylenchus)相對豐度分別比CK、NP和MNP降低了12.7%、9.84%和21.27%，表明了單施有機(jī)肥(M)處理對短體屬(Pratylenchus)線蟲的控制作用。值得注意的是，施用有機(jī)肥的M和MNP處理孔咽屬(Aporcelaimellus)相對豐度顯著高于其他處理，單施有機(jī)肥的M處理索努斯屬(Thonus)相對豐度也顯著高于其他處理，表明了有機(jī)肥對雜食/捕食線蟲的促進(jìn)作用。

注：圖中不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，誤差線表示標(biāo)準(zhǔn)誤差。Note：Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (P<0.05). Error bars represent standard errors.

表3 不同施肥處理下土壤線蟲群落各屬的相對豐度/%

主成分分析(PCA)結(jié)果表明，長期施肥的3個處理(M，NP和MNP)的土壤線蟲群落組成(屬水平上)較為相似，與L和CK處理均存在較大差異。PCA前兩軸分別解釋了53.57%和20.58%的變異信息(圖2)。

注：圖中斜體字母為線蟲屬名縮寫，具體含義見表3；加粗黑色字體L、CK、M、NP和MNP代表不同施肥處理；BF、FF、PP和OP代表線蟲不同營養(yǎng)類群。下同。Note：The italics represent the abbreviations of nematode genera, as shown in Table 3. The capital letters in bold black front, namely L, CK, M, NP, and MNP, represent different fertilization treatments. BF, FF, PP, and OP represent different trophic groups of soil nematodes. The same as below.

2.3 土壤線蟲群落的營養(yǎng)類群結(jié)構(gòu)

不同施肥處理的土壤線蟲群落營養(yǎng)類群結(jié)構(gòu)存在較大差異(圖3)。在所有施肥處理下，植食線蟲均占據(jù)最大比例(相對豐度34.29%～62.22%)，但在不同處理間其相對豐度具有顯著差異(P<0.05)，具體排列順序?yàn)镃K> MNP>NP >M>L；食細(xì)菌線蟲相對豐度具體排序?yàn)長(29.20%)>NP(23.49%)>M(19.37%)>MNP(16.19%)>CK(10.48%)；食真菌線蟲同樣在裸地(L)中相對豐度最高(23.17%)，其次為CK處理(12.38%)，在M、NP和MNP中較低(3.81%～7.62%)；施有機(jī)肥的2個處理雜食/捕食線蟲的相對豐度(M：33.33%；MNP：23.17%)明顯高于其他處理(13.33%～15.86%)(P<0.05)(圖3)。

注：不同小寫字母表示相同營養(yǎng)類群下處理間差異顯著(P<0.05)。Note: Different lowercase letters indicate significant differences among treatments under the same trophic group (P<0.05).

2.4 土壤線蟲群落的生態(tài)指數(shù)

長期施用不同肥料對土壤線蟲生態(tài)指數(shù)有顯著影響(P<0.05)(表4)，表明土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生顯著變化。與裸地(L)相比，所有小麥田中線蟲多樣性指數(shù)(H)均有所降低，但僅與氮磷肥配施有機(jī)肥(MNP)處理具有顯著差異(P<0.05)，而優(yōu)勢度的趨勢與多樣性指數(shù)(H)相反。然而，在施入有機(jī)肥的處理中(M和MNP)土壤線蟲成熟度指數(shù)(MI)顯著高于裸地(L)(P<0.05)，而植物寄生線蟲指數(shù)(PPI)在不同處理中無顯著差異(P>0.05)。瓦斯樂卡指數(shù)(WI)與線蟲多樣性指數(shù)(H)呈現(xiàn)相似的變化趨勢，即在裸地(L)中最高(1.57)，而在氮磷肥配施有機(jī)肥處理(MNP)中最低(0.36)。線蟲通路指數(shù)(NCR)在未施肥CK處理中較低并小于0.5，表明土壤有機(jī)質(zhì)分解以分解速率較慢的真菌分解途徑為主，在裸地(L)中略有上升，而在施入肥料的處理中(M、NP和MNP)均明顯升高并大于0.5，表明施肥后分解速率較快的細(xì)菌分解途徑占據(jù)主要地位。線蟲結(jié)構(gòu)指數(shù)(SI)在所有處理間無顯著差異(P>0.05)，但所有小麥田相較于裸地(L)都有所增加，特別是M和MNP。富集指數(shù)(EI)均小于50，并在M和MNP處理中較低，顯著低于裸地(P<0.05)，說明施用有機(jī)肥顯著降低了土壤食物網(wǎng)對可利用資源的響應(yīng)敏感性，但同時促進(jìn)其結(jié)構(gòu)化程度增加。

表4 不同施肥處理下土壤線蟲群落生態(tài)指數(shù)

2.5 土壤理化性質(zhì)與土壤線蟲群落的關(guān)系

冗余分析(RDA)前兩軸分別解釋了26.71%和10.46%的變異信息，結(jié)果表明，土壤全氮、有機(jī)碳、微生物生物量碳和氮、可溶性碳是影響線蟲群落組成重要因素(P<0.01)(圖4)。土壤全氮、有機(jī)碳、微生物生物量碳和氮、可溶性有機(jī)碳和氮均與優(yōu)勢線蟲短體屬(Par3)，以及雜食/捕食線蟲孔咽屬(Apo)和索努斯屬(Tho)比例呈正相關(guān)關(guān)系，與莖屬(Dit)和真滑刃屬(Aph2)比例呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，而土壤含水量則正相反(圖4)。相關(guān)分析結(jié)果表明，土壤理化性質(zhì)與線蟲數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)指數(shù)也有著密切的關(guān)系(表5)。線蟲數(shù)量(TNA)、雜食/捕食線蟲比例(OP%)、成熟度指數(shù)(MI)、線蟲通路指數(shù)(NCR)和結(jié)構(gòu)指數(shù)(SI)均與土壤全氮、微生物生物量碳和氮，以及可溶性有機(jī)碳呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，而食真菌線蟲比例(FF%)、Shannon多樣性指數(shù)(H)和富集指數(shù)(EI)則相反，與這些土壤性質(zhì)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。此外，食真菌線蟲比例、瓦斯樂卡指數(shù)(WI)和富集指數(shù)(EI)與土壤含水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，與土壤有機(jī)碳呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

圖4 土壤線蟲群落與土壤理化性質(zhì)的冗余分析Fig.4 Redundancy analysis (RDA) for the relationships between nematode communities and soil physicochemical properties

表5 土壤理化性質(zhì)與線蟲群落特征的相關(guān)性系數(shù)

3 討 論

3.1 長期施肥對土壤線蟲群落組成和結(jié)構(gòu)的影響

長期施肥對土壤線蟲數(shù)量有著極為顯著的影響。與裸地相比，種植小麥導(dǎo)致輸入土壤的資源數(shù)量和質(zhì)量提高[27-28]，改善了土壤資源有效性(表2)，為線蟲提供了更豐富的食物資源[29]，因此線蟲數(shù)量顯著增加(P<0.05)。在所有施肥處理中，氮磷肥配施有機(jī)肥(MNP)處理對土壤資源有效性的改善作用最為明顯，其土壤有機(jī)碳、全氮、硝態(tài)氮、可溶性碳和氮、微生物生物量碳和氮含量均高于其他處理，這可能與該處理的養(yǎng)分投入量最高有關(guān)[30]。與之相應(yīng)的，MNP處理的土壤線蟲數(shù)量也較高。此外，單施有機(jī)肥(M)以及氮磷肥配施有機(jī)肥(MNP)處理中，土壤線蟲數(shù)量明顯高于單施氮磷肥(NP)的處理，可能是由于長期施用有機(jī)肥能更為有效地促進(jìn)土壤有機(jī)碳和全氮的增加，改善土壤保肥供肥能力[28-29](表2)。因此，本研究結(jié)果初步證實(shí)了土壤線蟲數(shù)量能夠有效指示施用不同肥料類型和數(shù)量對農(nóng)田土壤資源有效性的影響[2]。

長期施肥對土壤線蟲群落組成和結(jié)構(gòu)有重要的調(diào)控作用。與裸地相比，所有小麥田中食細(xì)菌線蟲頭葉屬(Cephalobus)和食真菌線蟲真滑刃屬(Aphelenchus)的比例明顯降低，而植食線蟲短體屬(Pratylenchus)比例顯著增加，這導(dǎo)致小麥田中食微線蟲比例下降，而植食線蟲比例明顯上升(除了單施有機(jī)肥處理)。植食線蟲多為有害類群，一般通過刺破根系表皮，取食植株內(nèi)養(yǎng)分維持自身生長繁殖[31]。小麥發(fā)達(dá)的根系為植食線蟲提供豐富的食物資源[32]，同時小麥生長對土壤水分的消耗，使生活在土壤顆粒表面水膜中的自由生活線蟲也受到抑制從而比例降低，進(jìn)一步增加了植食線蟲危害[33-35]。

相較于未施肥小麥田(CK)，單施有機(jī)肥處理(M)顯著降低了土壤中短體屬(Pratylenchus)和莖屬(Ditylenchus)線蟲比例(表3)，抑制了植食線蟲的增加(圖3)。事實(shí)上，施用有機(jī)肥一直被認(rèn)為是控制作物根系植食線蟲的最為有效途徑[13,31,36]。相比化肥，有機(jī)肥能夠更好地促進(jìn)土壤養(yǎng)分的緩慢釋放和補(bǔ)充微量元素，維持植株內(nèi)營養(yǎng)均衡，增強(qiáng)其對植食者的抗性和耐受性[37]，同時促進(jìn)對植食線蟲有制約作用的自由生活線蟲發(fā)展[13,36]。本研究中，單施有機(jī)肥(M)顯著提高孔咽屬(Aporcelaimellus)和索努斯屬(Thonous)的比例，增加了線蟲群落中雜食/捕食線蟲的優(yōu)勢度。雜食/捕食線蟲位于土壤食物網(wǎng)較高營養(yǎng)級，對環(huán)境干擾響應(yīng)敏感，通過取食作用對植食和食微線蟲產(chǎn)生自上而下的調(diào)控作用，是影響土壤食物網(wǎng)構(gòu)建的關(guān)鍵生物類群[25]。本研究結(jié)果表明，長期施用有機(jī)肥有利于提高土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，促使土壤生態(tài)系統(tǒng)向更加成熟穩(wěn)定的方向發(fā)展。然而，與未施肥處理(CK)相比，氮磷肥和有機(jī)肥配施(MNP)并未顯著改變植食線蟲和雜食/捕食線蟲的比例，這可能與化肥的施用對植食性線蟲的促進(jìn)作用有關(guān)[11]；此外，該處理的養(yǎng)分投入量較高，這對雜食/捕食線蟲可能產(chǎn)生一定的抑制作用[38]。

線蟲生態(tài)指數(shù)能有效指示土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能，評價生態(tài)系統(tǒng)健康狀況[25]。與裸地相比，種植小麥后土壤線蟲屬數(shù)、多樣性指數(shù)(H)和指示土壤健康的瓦斯樂卡指數(shù)(WI)均有所下降，并在氮磷肥配施有機(jī)肥處理(MNP)中降至最低，而優(yōu)勢度指數(shù)(λ)的變化則相反。這是因?yàn)榉N植小麥促進(jìn)了植食線蟲的相對豐度迅速提高，導(dǎo)致線蟲豐富度和多樣性降低[14]，土壤健康狀況受到影響[26]。同時，在MNP處理中，較高的養(yǎng)分投入量可能對部分線蟲類群產(chǎn)生脅迫作用[39]，使線蟲多樣性和WI指數(shù)進(jìn)一步下降[38]。然而，相比裸地，所有小麥田線蟲成熟度指數(shù)(MI)和結(jié)構(gòu)指數(shù)(SI)均有所提高，特別是在M和MNP處理中更為顯著。有機(jī)肥的施用增加了c-p值較高的線蟲類群(特別是雜食/捕食線蟲)的相對豐度，有助于控制植食線蟲的發(fā)展，使土壤食物網(wǎng)維持較為復(fù)雜的結(jié)構(gòu)和成熟穩(wěn)定的狀態(tài)[22, 26]。長期施肥顯著促進(jìn)了線蟲通路指數(shù)(NCR)的提高，表明施肥有助于土壤中可利用資源的增加，進(jìn)而使得土壤食物網(wǎng)中對易分解養(yǎng)分分解速率較快的細(xì)菌通道占據(jù)更重要的地位[27]，而這種變化在養(yǎng)分投入量最高的MNP處理中尤為顯著。

3.2 影響土壤線蟲群落的主要環(huán)境因素

土壤養(yǎng)分和水分含量是影響線蟲群落的重要環(huán)境因素[29]。已有研究表明[40]，土壤養(yǎng)分含量的變化通過影響植物生長和微生物群落來改變不同營養(yǎng)類群線蟲的食物資源狀況，調(diào)控線蟲數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)[7]，土壤含水量變化則對生活在土壤顆粒水膜中的線蟲(主要是自由生活線蟲)有著顯著的調(diào)控作用[1,25]。本研究中，RDA和相關(guān)分析結(jié)果也表明，不同施肥措施下土壤線蟲數(shù)量、組成結(jié)構(gòu)以及生態(tài)指數(shù)的差異與土壤全氮、有機(jī)碳、微生物生物量碳和氮以及可溶性碳的變化密切相關(guān)(圖4，表5)。

線蟲總數(shù)量(TNA)與土壤全氮、微生物生物量碳和氮，可溶性有機(jī)碳和氮，以及土壤硝態(tài)氮含量均呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，表明線蟲數(shù)量對農(nóng)田土壤資源有效性具有良好指示作用[41]。相比裸地，作物的種植能夠改善土壤碳氮資源[17]，促進(jìn)土壤線蟲數(shù)量增加。同時，相比氮磷肥處理，長期施用有機(jī)肥(單施和配施)能夠更為顯著地促進(jìn)土壤有機(jī)碳和全氮含量的增加，線蟲數(shù)量達(dá)到較高水平，還有助于控制植食線蟲的危害，構(gòu)建更為復(fù)雜和成熟穩(wěn)定的線蟲群落。因此，土壤有機(jī)碳和全氮含量與雜食/捕食類線蟲比例、成熟度指數(shù)(MI)、線蟲通路指數(shù)(NCR)和結(jié)構(gòu)指數(shù)(SI)也呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而與植食線蟲比例呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

值得注意的是，土壤水分含量與食真菌線蟲比例、瓦斯樂卡指數(shù)(WI)和富集指數(shù)(EI)顯著正相關(guān)。在本研究中，土壤水分含量在裸地和小麥田之間差異顯著，主要是由于小麥生長過程中對水分的消耗導(dǎo)致土壤含水量顯著下降[33]，而這也引起小麥田中自由生活線蟲比例和線蟲多樣性下降，危害土壤食物網(wǎng)養(yǎng)分富集功能和健康狀況。我們的研究結(jié)果表明，在渭北旱塬區(qū)，農(nóng)田土壤水分含量不僅是制約小麥生長和產(chǎn)量的重要因素[33]，還可能對土壤生物多樣性、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能、以及生態(tài)系統(tǒng)健康具有重要影響[7]。然而，由于土壤含水量受采樣時間的影響較大，在不同年份和季節(jié)間有顯著差異[33]，而單一時間點(diǎn)對土壤水分含量的測定并不能全面反映不同施肥措施下農(nóng)田土壤水分的變化。因此，在未來研究中，需進(jìn)一步探索渭北旱塬小麥田土壤含水量的動態(tài)變化及其與線蟲群落的關(guān)系。

4 結(jié) 論

長期施肥能夠顯著影響渭北旱塬小麥田土壤線蟲數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)指數(shù)特征。相比裸地，小麥田土壤線蟲數(shù)量均有提高，但食細(xì)菌和食真菌線蟲(特別是頭葉屬(Cephalobus)和真滑刃屬(Aphelenchus))比例下降，而施肥減緩了長期種植小麥導(dǎo)致的頭葉屬(Cephalobus)線蟲相對豐度的下降，此外，種植小麥的處理植食線蟲(特別是短體屬(Pratylenchus))比例顯著增加，導(dǎo)致線蟲屬數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)(H)和指示土壤健康狀況的瓦斯樂卡指數(shù)(WI)均有所下降。相較于未施肥和施用氮磷肥處理，單獨(dú)施用有機(jī)肥促使小麥田中短體屬(Pratylenchus)和莖屬(Ditylenchus)線蟲比例下降，有效抑制了植食線蟲優(yōu)勢度的增加，并促進(jìn)了雜食/捕食類線蟲比例顯著增加，線蟲成熟度指數(shù)(MI)顯著提高。這表明長期施用有機(jī)肥有利于土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)化程度提高，土壤生態(tài)系統(tǒng)向更加成熟穩(wěn)定的方向發(fā)展。土壤全氮、有機(jī)碳、微生物生物量碳和氮以及可溶性碳是影響不同施肥措施下土壤線蟲數(shù)量和群落格局的重要環(huán)境因素。