周 康， 張 哲， 宋希強(qiáng)， 李大程， 陳枳衡， 張中揚(yáng)， 李霖明

( 海南省熱帶特色花木資源生物學(xué)重點實驗室/海南大學(xué) 林學(xué)院， ?？?570228 )

蘭科植物一般分布于溫暖、濕潤、通風(fēng)且具散射光的環(huán)境中，生境特點決定了其地理分布的不均勻性，水平方向主要集中在熱帶及亞熱帶地區(qū)，垂直方向上以山地為分布中心，而低海拔平原地區(qū)則零星分布(Crain & Melania, 2020)。此外，蘭科植物擁有高等植物中最全的生活類型，在大范圍上，種類豐富且分布廣泛；但在小尺度上，由于獨特的生活型、生活史特征和特殊的生境需求(Michae & Mark, 2009; Sch?delbauerova et al., 2009)，多以小種群或小區(qū)域分布，較其他植物類群更容易遭受生境退化與喪失的威脅(Nigel & Kingsley, 2009)。

生存環(huán)境的差異，導(dǎo)致不同區(qū)域的蘭科植物種類組成和數(shù)量多寡有顯著的差別，簡單的分析推測對野生蘭花資源的保護(hù)極其不利。因此，系統(tǒng)全面地分析蘭科植物多樣性與具體生境因子的關(guān)系將有助于了解影響其多樣性變化的關(guān)鍵因素，進(jìn)而提出更有針對性的保護(hù)策略。近年來，探索影響植物多樣性的關(guān)鍵因子的研究逐漸成為熱點，其中區(qū)域面積、隔離程度、地形地貌、氣候等因子成為主要研究對象(Traxmandlová et al., 2018)。研究表明，在大尺度水平上，區(qū)域面積是物種數(shù)量的決定性因素，其次是隔離程度、溫度和降水，但針對某一特定類群，植物多樣性的驅(qū)動因素可能會偏離這樣的模式(Kreft et al., 2008)。有學(xué)者指出，物種分布面積本身不太可能驅(qū)動物種的形成，地理隔離程度被認(rèn)為是主要驅(qū)動因素(Price & Wagner, 2004; Kisel & Barraclough, 2010; Franklin et al., 2013)，也就是說面積本身或生境地多樣性是驅(qū)動物種與面積關(guān)系的主要因素(Triantis et al., 2003)。在島嶼蘭科植物多樣性與生境的關(guān)系研究中，面積與氣候和地形預(yù)測因素的高度解釋力以及這些變量之間的強(qiáng)相關(guān)性表明，隨著面積的增加，由氣候和地形地貌共同組成的生境多樣性的增加可能是物種與面積關(guān)系的主要驅(qū)動力(Keppel et al., 2016)。越來越多的證據(jù)指出，生境多樣性驅(qū)動了蘭科植物多樣性的變化，在小尺度水平上將各生境因素細(xì)化，比較各因素之間的相對重要性成為研究蘭科植物多樣性生境驅(qū)動因素的重要方向(Triantis et al., 2012)。目前，研究最深入的生境因子是海拔(Traveset et al., 2014; Zhang et al., 2015)，而全球性的開放數(shù)據(jù)庫的建立使得地形地貌和氣候因子同樣易于量化獲取，二者也成為研究熱點(Stein et al., 2014)。上述研究共同促成了更加精細(xì)化的蘭科植物多樣性與生境多樣性的相關(guān)關(guān)系，為野生蘭科植物資源的保育提供了頗具實際意義的信息。

海南野生蘭科植物資源多樣性研究指出，絕大多數(shù)蘭花都分布在島嶼的中部和南部山區(qū)，通常集中生長于海拔500～1 500 m潮濕的熱帶森林中(Hu et al., 2015)。有研究者運(yùn)用除趨勢對應(yīng)分析(DCA)等方法，對霸王嶺林區(qū)不同森林類型中的附生蘭科植物的多樣性和分布情況進(jìn)行了研究，比較分析發(fā)現(xiàn)分布海拔范圍相近的森林類型中的附生蘭相似性更高，山地常綠林和山頂矮林附生蘭科植物的相似性高達(dá)88.9%，較高海拔的3種森林類型(山地雨林、山地常綠林、山頂矮林)中，附生蘭科植物的豐富度和多度均顯著高于較低海拔的3種森林類型(熱帶季雨林、低地雨林、熱帶針葉林)，這表明海拔和森林類型的變化對該地區(qū)附生蘭科植物多樣性具有顯著影響，同時也反映了二者的顯著相關(guān)性(劉廣福等，2010)。寧瑤(2018)結(jié)合3S技術(shù)和MaxEnt物種分布模型，初步探究了珍稀瀕危種華石斛()對部分氣候和地形地貌因子的適應(yīng)性，并以此預(yù)測出其潛在適宜分布地為較為涼爽、暖季氣溫不高且海拔在1 000 m以上的中山山地。但整體來看，海南關(guān)于生境與蘭科植物多樣性的關(guān)系的研究資料相對不足，且研究對象不全面，范圍狹窄，方法單一，缺少大范圍內(nèi)多因素作用機(jī)理和關(guān)聯(lián)分析的綜合研究。

近年來，生物多樣性面臨生境破壞帶來的巨大威脅，保護(hù)工作迫在眉睫。研究區(qū)域涵蓋了海南島中南部6個主要自然保護(hù)地，整合了全海南最為寶貴的生物資源，由于長期受到人類活動干擾及自身生境的特殊性與脆弱性等因素的影響，該區(qū)域的生物多樣性逐年減少，隨著熱帶雨林國家公園建設(shè)的方興未艾，此地的生物多樣性保護(hù)工作迫在眉睫，而蘭科植物的多樣性可在一定程度上反映區(qū)域性的生物多樣性維持和保護(hù)狀況(金效華等，2011；田懷珍等，2013)。在這樣的大背景下，該研究針對海南主要陸域自然保護(hù)地的野生蘭科植物開展實地資源調(diào)查。擬回答以下科學(xué)問題：(1)蘭科植物資源的物種多樣性和分布格局現(xiàn)狀；(2)影響蘭科植物多樣性的關(guān)鍵生境因子有哪些。上述研究結(jié)果將有助于深入掌握該區(qū)域的蘭科植物的種群大小、資源分布、生存環(huán)境適應(yīng)規(guī)律等，為相關(guān)單位制定蘭科植物保育策略提供本底資料和科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣方全部位于海南中南部的霸王嶺國家級自然保護(hù)區(qū)(BW)、尖峰嶺國家級自然保護(hù)區(qū)(JF)、鸚哥嶺國家級自然保護(hù)區(qū)(YG)、五指山國家級自然保護(hù)區(qū)(WZ)以及吊羅山國家級自然保護(hù)區(qū)(DL)和黎母山省級自然保護(hù)區(qū)(LM)6個主要自然保護(hù)地內(nèi)。其內(nèi)海拔超過1 400 m的山峰有五指山(1 867 m)、鸚哥嶺(1 812 m)、猴獼嶺(1 655 m)、黑嶺(1 560 m)、三角山(1 499 m)、尖峰嶺(1 412 m)、黎母山(1 411 m)等。氣候類型為熱帶海洋性季風(fēng)氣候，干濕季較為分明，年均氣溫22.5～26.0 ℃，年均降雨量為1 759 mm。土壤類型以磚紅壤為主，隨海拔的上升逐漸過渡為赤紅壤、山地黃壤和山頂草甸土，王下鄉(xiāng)部分地區(qū)為喀斯特溶巖地質(zhì)。研究區(qū)是我國分布最集中、保存最完好、連片面積最大的熱帶雨林的主要組成部分，復(fù)雜的地質(zhì)和氣候因素共同造就了豐富的生物多樣性，眾多海南特有的生物資源分布于此，其中不乏極其珍稀、瀕危的蘭科植物。

1.2 野外調(diào)查

1.2.1 樣線和樣方設(shè)置 2020年7月至2020年12月開展了為期半年的野外調(diào)查工作。在課題組長達(dá)二十年的調(diào)查基礎(chǔ)上，綜合考慮蘭科植物的生物學(xué)特性、生活型、生境特點和植被類型等，選擇具有代表性的地段設(shè)置樣線?；疽笕缦拢?1)樣線長度依實際情況而定，一般不小于1 000 m；(2)樣方、樣木均設(shè)置在樣線兩側(cè)各20 m內(nèi)的位置，各樣方之間的距離不小于10 m；(3)也可選擇一些孤立的大樹、殘存的自然植被、特殊的物種等單獨設(shè)置樣方；(4)樣方大小為5 m × 5 m，樣木為冠幅不小于5 m × 5 m的喬木。最終在黎母嶺、斧頭嶺、雅加大嶺、東五石峰、王下、俄賢嶺、尖峰嶺、叉河口、南開、鸚哥嘴、青介、五指山主峰、青春嶺、什坡、三角山、吊羅后山、楓果山等地共布設(shè)92條樣線，1 840個樣方(圖1)，樣方垂直分布范圍111～1 867 m。

藍(lán)色區(qū)域表示研究區(qū)范圍，白色區(qū)域表示非保護(hù)區(qū)。Blue area represents the scope of the study areas, white area represents the non-protected areas.圖 1 研究區(qū)域樣方示意圖Fig. 1 Diagram of the plots in the study area

1.2.2 調(diào)查內(nèi)容 記錄蘭科植物種名、個體數(shù)量、生活型以及物候期；樣方植被類型、經(jīng)緯度、海拔、地形地貌、坡位、坡向、坡度、郁閉度以及外界干擾程度等信息；進(jìn)行疑難種的少量標(biāo)本采集、照片拍攝，用于種類鑒定，數(shù)據(jù)記錄標(biāo)準(zhǔn)如下。(1)根據(jù)生活基質(zhì)的不同，分為4種生活類型：地生、地生/石生、附生、附生/石生，腐生蘭計入地生類。(2)海拔梯度：H(100～300 m)、H(300～500 m)、H(500～700 m)、H(700～900 m)、H(900～1 100 m)、H(1 100～1 300 m)、H(1 300 m～1 500 m)、H(>1 500 m)。(3)植被類型：熱帶季雨林、熱帶低地雨林、楓香林、熱帶山地雨林、熱帶山地常綠林、山頂矮林。(4)地形地貌：低山丘陵、中山山地、河谷地貌、喀斯特地貌。(5)坡位：谷地、下部、中下部、中部、中上部、上部、山脊、山頂。(6)坡向：陰坡(北)、半陰坡(東北、西北、東)、半陽坡(西、東南、西南)、陽坡(南)、無坡向。(7)外界干擾程度：無干擾、輕微干擾、中度干擾、強(qiáng)度干擾。(8)計數(shù)困難的部分生于樹上或巖石上的蘭科植物，具有假鱗莖的計算活的假鱗莖數(shù)量，否則按照植株或莖或根狀莖的數(shù)量進(jìn)行計算。(9)蘭科植物命名和分類系統(tǒng)參考《中國野生蘭科植物原色圖鑒》(金效華等，2019)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 多樣性指數(shù) 首先運(yùn)用軟件Excel 2019進(jìn)行各海拔段蘭科植物種類和數(shù)量的統(tǒng)計分析，計算Gleason豐富度指數(shù)()、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(′)、Pielou均勻度指數(shù)()、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)()(馬克平，1994)，計算公式如下：

式中：為物種數(shù)目；為/；表示第個種的個體數(shù)；表示所有蘭科植物的個體總數(shù)。

1.3.2 物種組成與生境因子的關(guān)系CCA排序 采用單峰模型中的約束性排序-典范對應(yīng)分析(canonical correspondece analysis, CCA)探索生境因子與物種組成之間的關(guān)系。物種數(shù)據(jù)矩陣由193種蘭科植物在1 840個樣方內(nèi)的存在與否(0, 1)組成，矩陣為1 840行×193列。生境數(shù)據(jù)矩陣由野外調(diào)查中記錄的樣方和其對應(yīng)的實測生境因子數(shù)據(jù)組成，考慮到植被類型和海拔的顯著相關(guān)性，選擇連續(xù)性較好的海拔因子，另外，外界干擾程度由自然環(huán)境和人為活動共同構(gòu)成，對物種組成的塑造存在較大偶然性，也不考慮在內(nèi)，最終選擇了海拔、地形地貌、坡位、坡向、坡度、郁閉度6個生境因子，矩陣為1 840行 × 6列。該分析的數(shù)據(jù)處理和出圖均采用Canoco 5軟件。

1.3.3 物種豐富度及多度與生境因子的GLM回歸分析 基于廣義線性模型(generalized liner model, GLM)的多元擴(kuò)展的方法可以明確地解釋物種豐度數(shù)據(jù)(包括多度)的超分散現(xiàn)象(Benesh & Kalbe, 2016)。本研究采用R語言Mvabund包來擬合廣義線性模型，從而探究生境因子對研究區(qū)域野生蘭科植物豐富度和多度變異的影響。選取1 840個樣方的物種豐富度和多度數(shù)據(jù)，二者皆為計數(shù)數(shù)據(jù)，假設(shè)其符合負(fù)二項分布，它與生境因子之間可用對數(shù)函數(shù)連接，之后用7種生境因子(植被類型、海拔、地形地貌、坡向、坡度、郁閉度、干擾程度)共同擬合模型。為了獲得準(zhǔn)確的結(jié)果，本次分析基于9 999次自檢驗估計顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 蘭科植物的物種組成情況

本次野外調(diào)查共發(fā)現(xiàn)了分屬于4個亞科的67屬193種蘭科植物(除去未鑒定出的種，詳細(xì)名錄見附表)，分別占到了海南島野生蘭科植物總數(shù)(102屬317種)的65.7%和60.9%。圖2統(tǒng)計結(jié)果顯示，萬代蘭族和柄唇蘭族(Podochileae)都超過了10個屬，其內(nèi)絕大多數(shù)種屬于典型的熱帶亞熱帶附生型蘭科植物，在海南島處于優(yōu)勢地位；沼蘭族雖然只有3屬，但在種類數(shù)上卻占有絕對優(yōu)勢，有55種之多。從表1的種屬組成結(jié)果來看，寡種屬占比高達(dá)47.8%，主要集中在貝母蘭族(Arethusea)以及萬代蘭族；種類數(shù)占比最大的是2～5種的小屬，以粉藥蘭族(Cranichideae)和柄唇蘭族為主；包括石豆蘭屬()、石斛屬、蘭屬()和隔距蘭屬()等在內(nèi)的幾個傳統(tǒng)大屬在本次調(diào)查中仍然占比最大，占到總種類數(shù)的37.8%。

A. 擬蘭屬; B. 兜蘭屬; C. 粉藥蘭族; D. 雙尾蘭族; E. 紅門蘭族; F. 鳥巢蘭族; G. 竹莖蘭族; H. 芋蘭族; I. 貝母蘭族; J. 沼蘭族; K. 蘭族; L. 樹蘭族; M. 吻蘭族; N. 柄唇蘭族; O. 萬代蘭族。A. Apostasia; B. Paphiopedilum; C. Cranichideae; D. Diurideae; E. Orchidinae; F. Neottieae; G. Tropidieae; H. Nervilieae; I. Arethuseae; J. Malaxideae; K. Cymbidieae; L. Epidendreae; M. Collabieae; N. Podochileae; O. Vandeae. 圖 2 蘭科植物在各族中的屬和種數(shù)量分布Fig. 2 Distribution of the genera and species of orchid in various races

2.2 蘭科植物多樣性水平分布格局

采用4種多樣性指數(shù)來描述研究區(qū)域蘭科植物多樣性的水平變化規(guī)律。從表2可以看出，Margalef豐富度指數(shù)()與簡單物種數(shù)量呈明顯正相關(guān)，對于全部種類而言，霸王嶺的蘭科植物豐富度指數(shù)達(dá)到了13.432 1，此地生境異質(zhì)性極強(qiáng)，擁有五花八門的小生境區(qū)塊，十分有利于蘭科植物的遺傳分化。附生型蘭科植物則有所不同， 鸚哥嶺的豐富度指數(shù)最大(=3.790 7)，鸚哥嶺山脈是海南島最長的一條山脈，自西南向東北延伸，成為海南島東西部的分界嶺，熱帶季風(fēng)在吊羅山和五指山的阻擋下到達(dá)這里變得微弱，但正是這微弱的水汽資源卻深受蘭花的喜愛，相對干燥的空氣和平行密布的開闊河谷成為附生蘭科植物的天堂?！缴?石生’型蘭科植物種類最多，豐富度指數(shù)自然也比其他生活型更高，其中黎母山和尖峰嶺相對較小，黎母山緯度最高，溫度條件不適合部分熱帶‘附生/石生’型蘭科植物的生存，而尖峰嶺地區(qū)處于海南島西部最干燥的地區(qū)，加之近年來極端氣候頻發(fā)，中低海拔地區(qū)時常遭遇極端干旱天氣，造成大量蘭花的死亡。地生型蘭科植物豐富度指數(shù)最大值出現(xiàn)在海拔落差最大的五指山，達(dá)到了3.839 2，明顯高于其他保護(hù)地。‘地生/石生’型蘭科植物豐富度指數(shù)最大值仍然出現(xiàn)在霸王嶺，這里有廣闊的熱帶針葉林帶，被松針覆蓋的薄土層，擁有蘭科植物需要的豐富的養(yǎng)分和水分，且排水良好，斑葉蘭屬()、帶唇蘭屬()、蝦脊蘭屬()等屬的部分蘭科植物適宜在此生長繁殖。

表 1 蘭科植物屬和種數(shù)量的統(tǒng)計結(jié)果Table 1 Statistical result of numbers of genera and species of orchid

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(′)不僅能夠體現(xiàn)某一群落內(nèi)蘭科植物的多寡，還能測量群落的異質(zhì)性，因此是一個內(nèi)涵豐富的指標(biāo)，其與均勻度指數(shù)呈明顯正相關(guān)，即多樣性指數(shù)越大，群落物種的異質(zhì)性就越大，分布更為均勻，Pielou均勻度指數(shù)()也會更大。從研究結(jié)果來看，五指山的蘭科植物多樣性指數(shù)最高(′=3.705 7)，鸚哥嶺次之(′=3.625 3)，尖峰嶺明顯小于其他保護(hù)地，只有2.495 5，由此推斷尖峰嶺的蘭科植物異質(zhì)性較低，存在明顯的優(yōu)勢種，據(jù)實地調(diào)查結(jié)果可知，尖峰嶺中海拔段河谷擁有豐富多樣的蘭科植物，部分克隆繁殖的‘附生/石生’型蘭科植物如戟唇石豆蘭()、芳香石豆蘭()通常在裸露的巖石上或者枯木上成片集中生長，數(shù)量驚人，因此造成多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)都較低，這從該地‘附生/石生’型蘭科植物的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)便能看出(′=2.226 2，=0.550 6)。

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)()與均勻度指數(shù)呈明顯負(fù)相關(guān)，用來測度群落優(yōu)勢種的優(yōu)勢程度，一般優(yōu)勢度較大的群落均勻度不會太高。本次調(diào)查結(jié)果顯示，霸王嶺地生型蘭科植物的優(yōu)勢度指數(shù)(=0.635 1)明顯高于其他保護(hù)地，究其原因，主要是因為在石灰?guī)r地區(qū)有極大的紅花斑葉蘭()居群，成為所在小群落的優(yōu)勢類群。而吊羅山大吊羅中高海拔的林緣山坡上有不計其數(shù)的竹葉蘭()居群分布，另外二裂葉蝦脊蘭()等喜愛生長在高海拔陰濕溝谷下石壁薄土層的蘭科植物也占據(jù)了一定的草本生態(tài)位優(yōu)勢，因此在‘地生/石生’種類中擁有較高的優(yōu)勢度指數(shù)(=0.605 9)。

2.3 蘭科植物多樣性垂直分布格局

對各海拔段蘭科植物的多樣性進(jìn)行比較以探究蘭科植物組成的多樣性、均勻度以及優(yōu)勢度隨海拔的動態(tài)變化趨勢(表3)。從表2可以看出，全部種類和兩種生活型大類的蘭科植物的豐富度指數(shù)都在H海拔段出現(xiàn)峰值，向兩側(cè)延伸則出現(xiàn)緩慢下降，這與簡單種類數(shù)量的變化趨勢一致。無論是全部蘭科植物還是附生大類的蘭科植物，H海拔段的多樣性指數(shù)均為最高(′=3.686 5、 3.461 3)。值得注意的是，H海拔段比相鄰的H海拔段的多樣性指數(shù)更高，這與豐富度指數(shù)的大小關(guān)系不同，暗示H比H的物種異質(zhì)性要小一些。而地生大類的蘭科植物則在更高的H海拔段擁有多樣性指數(shù)的最大值(′=2.669 8)，說明此類蘭科植物雖然也在中海拔段最豐富， 但是更高的H海拔段有相當(dāng)?shù)奈锓N豐富度，且種類之間異質(zhì)性更低，相互競爭關(guān)系較弱，形成了比較溫和的群落生態(tài)。

表 2 不同保護(hù)地蘭科植物多樣性指數(shù)Table 2 Diversity indexes of orchid in different reserves

對于全部或者附生大類的蘭花而言，均勻度指數(shù)與優(yōu)勢度指數(shù)這對負(fù)相關(guān)的指數(shù)都在H海拔段有各自的最小值(0.582 8、0.595 9)和最大值(0.166 7、0.187 4)，即該海拔段的蘭科植物群落異質(zhì)性較高，不同種之間差異明顯，且競爭十分激烈，具有明顯的優(yōu)勢種，附生大類的蘭科植物這一特征最為明顯。結(jié)合實際情況可知，H海拔段的開闊河谷擁有成片分布的多花脆蘭()、海南石斛()、劍葉石斛()等，它們完全占據(jù)了石生草本層和附生層的優(yōu)勢生態(tài)位，制約了其他蘭花甚至非蘭花種類的生長。而二者的均勻度指數(shù)最大值(0.755 3、0.802 1)都出現(xiàn)在最高的H海拔段，這里的蘭科植物豐富度都較低，優(yōu)勢度最小值(0.041 0、0.048 4)則同為H海拔段，前述結(jié)果已經(jīng)表明該海拔段蘭科植物最為豐富，復(fù)雜的種類構(gòu)成削弱了部分優(yōu)勢種的作用。

表 3 不同海拔段蘭科植物多樣性指數(shù)Table 3 Diversity index of orchid at different elevational bands

地生大類的蘭科植物的均勻度和優(yōu)勢度分布格局有所不同。首先，各海拔段之間蘭花均勻度指數(shù)的差異并不明顯，因為偏地生型的蘭科植物豐富度不及附生大類，而且它們通常位于植物群落的底部，對由海拔梯度變化帶來的環(huán)境變化的敏感性相對較低。1 500 m以上的山頂矮林地帶地生蘭種類不多，其中以絨葉斑葉蘭()、小舌唇蘭()、云葉蘭()等種類的植株數(shù)量最為豐富，它們的多度遠(yuǎn)超其他蘭花，這導(dǎo)致H海拔段擁有最高的生態(tài)優(yōu)勢度(=0.355 6)。

2.4 蘭科植物組成與生境因子的關(guān)系

從表4可以看出，CCA排序結(jié)果解釋了物種組成總變異的6.2%，基于所有典范特征值之和的蒙特卡洛隨機(jī)置換檢驗為極顯著(=0.002)，這暗示蘭科植物組成格局與所選生境因子之間強(qiáng)烈的相關(guān)關(guān)系。CCA前兩軸有比第3和第4軸更高的特征值(0.658 3、0.370 9)，表明前兩軸在對物種組成變異的解釋中起主導(dǎo)作用，它們分別解釋了物種組成總變異的1.19%和0.67%。從生境因子與典范軸之間的相關(guān)系數(shù)可以清晰地看到，海拔、中山山地地形以及中下部坡位與第1軸顯著負(fù)相關(guān)(-0.891 0、-0.737 4、-0.474 0)，而河谷、低山丘陵地形和喀斯特地貌則與之顯著正相關(guān)(0.486 8、0.315 7、0.200 6)，說明該軸綜合反映了海拔、地形地貌以及坡位的梯度，但主要是海拔和地形地貌(高的相關(guān)系數(shù))；喀斯特地貌、西北坡向以及坡度與第2軸顯著正相關(guān)(0.683 6、0.276 5、0.244 7)，河谷地貌和谷地坡位則與第2軸負(fù)相關(guān)(-0.405 9、 -0.261 4)，說明該軸主要反映了地形地貌梯度，同時也反映了坡位、坡向和坡度梯度。基于蒙特卡洛隨機(jī)置換的檢驗結(jié)果表明，除部分坡位和坡向因子對蘭科植物組成變異的解釋率未達(dá)到顯著水平外， 其余生境因子均較顯著地解釋了蘭科植物組成的變異，其中解釋變異量最多的是海拔(1.2%)，其次為喀斯特和河谷地貌(0.6%; 0.4%)，另外兩種地形、郁閉度以及中部和谷地坡位也解釋了一定的物種組成變異(表5)。

表 4 生境因子與CCA前4排序軸的相關(guān)系數(shù)及排序概要Table 4 Correlation coefficient between habitat factor and the first four CCA ordination axis and ordination summary

表 5 生境因子對物種組成的解釋率Table 5 Interpretation rate of habitat factor on species composition

在進(jìn)行排序分析的193種蘭科植物中，分布較廣的種有石仙桃()、密花石斛()、海南石斛、純色萬代蘭()、大葉寄樹蘭()等，發(fā)生樣方數(shù)都超過了100個，分別占到總樣方數(shù)的8.97%、8.04%、6.36%、6.09%和5.65%。但分布樣方數(shù)僅為1的稀有種類也達(dá)到了31種，包括壇花蘭()、莫氏曲唇蘭()、三色槌柱蘭()、心葉帶唇蘭()、五指山石豆蘭()、中華壇花蘭()等。雙序圖(圖3)中展示的受生境因子影響最顯著的30種蘭科植物可以明顯劃分為四個小組：第一組包括絨葉斑葉蘭、樂東石豆蘭()、虎斑卷瓣蘭(var.)等，其類群主要分布在海拔較高的中山山地，坡度和郁閉度適中且坡向靠西南方向時有最適值；第二組包括橙黃玉鳳花()、火焰蘭()、大尖囊蝴蝶蘭()、大葉寄樹蘭等，它們偏向于分布在中低海拔的開闊河谷地區(qū)，郁閉度和坡度都相對較??；第三組包括純色萬代蘭、釵子股()、多花脆蘭、長莖羊耳蒜()和流蘇金石斛()，主要分布在海拔不高的低山丘陵地帶的較陡的崖壁上，且周圍有一定喬灌叢遮擋；第四組則對喀斯特地貌有強(qiáng)烈的偏好性，主要包括云南石仙桃()、紅花斑葉蘭、澤瀉蝦脊蘭()、卵葉帶唇蘭()、海南蝴蝶蘭()等。其他未展示的大部分種類出現(xiàn)在排序圖中心點附近，他們的分布受到生境因子的綜合影響相對較小。

A. 海拔; B. 坡度; C. 郁閉度; D. 中山山地; E. 河谷; F. 喀斯特; G. 低山丘陵; H. 山頂; I. 中上部; J. 中部; K. 中下部; L. 下部; M. 平地; N. 山脊; O. 谷地; P. 東方; Q. 西方; R. 南方; S. 北方; T. 東北方; U. 東南方; V. 西南方; W. 西北方; X. 無方向。1. 澤瀉蝦脊蘭; 2. 紅花斑葉蘭; 3. 毛葶玉鳳花; 4. 海南蝴蝶蘭; 5. 卵葉帶唇蘭; 6. 疊鞘石斛; 7. 云南石仙桃; 8. 無莖盆距蘭; 9. 純色萬代蘭; 10. 多花脆蘭; 11. 長莖羊耳蒜; 12. 流蘇金石斛; 13. 釵子股; 14. 火焰蘭; 15. 大葉寄樹蘭; 16. 大尖囊蝴蝶蘭; 17. 橙黃玉鳳花; 18. 戟唇石豆蘭; 19. 劍葉石斛; 20. 匙萼卷瓣蘭; 21. 流蘇貝母蘭; 22. 美花隔距蘭; 23. 華石斛; 24. 絨葉斑葉蘭; 25. 厚唇蘭; 26. 鐘蘭; 27. 粗莖蘋蘭; 28. 虎斑卷瓣蘭; 29. 黃蘭; 30. 樂東石豆蘭。代表物種，箭頭和▲代表生境因子。A. Elevation; B. Slope; C. Canopy density; D. Middle mountain; E. River valley; F. Karst; G. Low mountain and hill; H. Hilltop; I. Upper middle; J. Middle; K. Lower middle; M. Flat ground; N. Ridge; O. Valley; P. East; Q. West; R. South; S. North; T. Northeast; U. Southeast; V. Southwest; W. Northwest; X. Non-direction. 1. Calanthe alismaefolia; 2. Goodyera grandis; 3. Habenaria ciliolaris; 4. Phalaenopsis hainanensis; 5. Tainia ovifolia; 6. Dendrobium denneanum; 7. Pholidota yunnanensis; 8. Gastrochilus obliquus; 9. Vanda subconcolor; 10. Acampe rigida; 11. Liparis viridiflora; 12. Dendrobium plicatile; 13. Luisia morsei; 14. Renanthera coccinea; 15. Robiquetia spatulata; 16. Phalaenopsis deliciosa; 17. Habenaria rhodocheila; 18. Bulbophyllum Depressum; 19. Dendrobium spatella; 20. Bulbophyllum spathulatum; 21. Coelogyne fimbriata; 22. Cleisostoma birmanicum; 23. Dendrobium sinense; 24. Goodyera velutina; 25. Dendrobium mariae; 26. Campanulorchis thao; 27. Pinalia amica; 28. Bulbophyllum retusiusculum var. tigridum; 29. Cephalantheropsis gracilis; 30. Bulbophyllum ledungense. represents species, arror and ▲ represent habitat factors. 圖 3 蘭科植物組成與生境因子的CCA雙序圖Fig. 3 CCA bi-plot of orchid composition and habitat factor

2.5 蘭科植物豐富度與生境因子的關(guān)系

針對1 840個樣方中的193種蘭科植物，首先分析了生境因子與蘭科植物豐富度的簡單數(shù)量關(guān)系(圖4)。較高海拔的3種(熱帶山地常綠林、山地雨林、山頂矮林)植被類型中蘭科植物豐富度差異不明顯， 但位于熱帶山地常綠林中的樣方的蘭科植物的豐富度顯著高于較低海拔的熱帶低地雨林、楓香林、熱帶季雨林?？λ固厝軒r地區(qū)蘭科植物的豐富度最高且樣方之間差異較小，河谷地區(qū)蘭科植物的豐富度也很高，低山丘陵和中山山地之間無顯著差異，且豐富度水平均顯著低于前兩者。9種坡向類型下的豐富度分布結(jié)果顯示位于東南坡、東坡和南坡幾類陽坡條件下的樣方中蘭科植物豐富度凸顯出一定優(yōu)勢，而無坡向的樣方蘭科植物豐富度顯著低于其他坡向。不同干擾程度下樣方的蘭科植物豐富度差異不明顯，合理的解釋是一定程度的外界干擾并不能短時間內(nèi)完全毀滅某些蘭科植物，而且適度的干擾可能有利于部分蘭花的生長。值得注意的是，以上統(tǒng)計結(jié)果均顯示豐富度數(shù)據(jù)存在較多離群值，降低了簡單方差分析結(jié)果的準(zhǔn)確性。針對連續(xù)變量散點圖的線性擬合情況也不樂觀(值都很小)，說明這3種生境因子與蘭科植物豐富度之間同樣不能完全用簡單的一元線性關(guān)系來解釋。另外，簡單方差分析只能進(jìn)行各生境因子影響下樣方蘭科植物豐富度的差異比較，而無法判斷生境因子對樣方蘭科植物豐富度變異的影響程度和趨勢。

FF. 楓香林; SF. 熱帶季雨林; LF. 熱帶低地雨林; ME. 山地常綠林; MF. 熱帶山地雨林; EF. 山頂矮林; LM. 低山丘陵; RV. 河谷; KAR. 喀斯特; MM. 中山山地; ND. 無方向; II. 強(qiáng)度干擾; SI. 輕微干擾; NI. 無干擾; MI. 中度干擾。箱線圖表示中位數(shù)和第25/75百分位數(shù)，ο和★表示離群值。圖中的大寫字母相同與否表示二者是否有顯著性差異。FF. Liquidambar formosana forest; SF. Tropical monsoon forest; LF. Tropical lowland rain forest; ME. Tropical mountain evergreen forest; MF. Tropical montane rain forest; EF. Tropical elfin forest; LM. Low mountain; RV. River valley; KAR. Karst; MM. Middle mountain; ND. Non-direction; II. Intensity interference; SI. Slightly interference; NI. No interference; MI. Moderate interference. Boxes represents the median and the 25th/75th percentile, ο and ★ indicate outliers. Whether the capital letters in the figure are the same or not indicates whether there is significant difference between the two.圖 4 生境因子與蘭科植物豐富度的關(guān)系Fig. 4 Relationship between different habitat factors and the richness of orchid

因此，采用基于GLM框架下的負(fù)二項回歸來分別擬合生境因子對蘭科植物豐富度的獨立效應(yīng)。從表6可以看出，植被類型、地形地貌、坡向以及坡度4個因子的獨立效應(yīng)都是極顯著的(Wald=5.896,=3e-04; Wald=9.407,=1e-04; Wald=5.811,=3e-04; Wald=4.372,=1e-04)，這表明在忽略其他任何協(xié)變量的影響下，蘭科植物豐富度都與它們相關(guān)。除低山丘陵外的其他3種地形地貌因子對蘭科植物豐富度存在明顯的正效應(yīng)，以喀斯特地貌最為顯著，回歸系數(shù)達(dá)到了0.85。東南方坡向帶了的充足光照適合更多種蘭科植物定殖于此，這與簡單方差分析結(jié)果類似。陡坡同樣能夠促進(jìn)樣方中蘭科植物豐富度的增加。4種有顯著效應(yīng)的植被類型中，只有山地常綠林擁有正回歸系數(shù)(regression coefficient，RC，RC=0.17)，楓香林、熱帶季雨林、熱帶山地雨林都存在一定的負(fù)效應(yīng)，猜測與后三者人為破壞程度更大有關(guān)。值得注意的是，海拔變化在獨立模型中對蘭科植物豐富度的影響不顯著，暗示了海拔梯度的顯著效應(yīng)可能要依賴其他因子的共同參與。仍然使用負(fù)二項回歸來擬合生境因子的多元線性回歸模型，以探究多因素共同作用的結(jié)果。由表7可以看出，與一元回歸模型不同，海拔因子的影響效應(yīng)達(dá)到了顯著水平(Wald=2.160,=0.0404, RC=3.319 1e-04)，說明在野外實際條件下，海拔梯度的變化會對蘭科植物的豐富度變異產(chǎn)生顯著影響，這與前文猜測吻合，也符合實際觀測情況。郁閉度和外界干擾程度無論是在獨立模型還是在全模型中，都未表現(xiàn)出對豐富度變化的顯著影響，這可能是因為調(diào)查的193種蘭科植物生活型全面、生態(tài)習(xí)性千差萬別，對光條件的要求并非梯度變化而是更復(fù)雜的相互選擇過程，另外，適當(dāng)?shù)耐饨绺蓴_例如人為非過度采挖活動對蘭科植物豐富度的影響并不大。

表 6 蘭科植物豐富度一元回歸模型中生境因子的顯著性Table 6 Significance of habitat factor in the univariate GLM of richness of orchid

2.6 蘭科植物多度與生境因子的關(guān)系

對于蘭科植物而言，當(dāng)居群以某些克隆繁殖習(xí)性強(qiáng)的附生蘭為主時，多度數(shù)據(jù)具有比豐富度更明顯的離散特征，它們完全偏離正態(tài)性，常規(guī)的統(tǒng)計方法如檢驗、一般線性模型等都難以適用。因此，本研究直接采用廣義線性模型框架下的負(fù)二項回歸進(jìn)行二者的關(guān)系擬合。表8中針對單一變量的擬合結(jié)果顯示，除了郁閉度(Wald=3.102,=0.065 4)和干擾程度(Wald=3.936,=0.123)的效應(yīng)不顯著以外，其他生境因子的全模型均達(dá)到了極顯著水平。其中，植被類型的變化能夠極顯著得影響蘭科植物多度大小，山地常綠林和山頂矮林的回歸系數(shù)分別為0.68和0.75，隨著這兩種植被類型中樣方數(shù)增多，會促進(jìn)蘭科植物多度的上升，與之相反的是楓香林(Wald=8.191,=0.000 1, RC=-2.238 6)，在五指山和鸚哥嶺的中高海拔河谷或者山地，會有成片的楓香林存在，其內(nèi)分布較多的蘭科植物包括純色萬代蘭、大序隔距蘭()等萬代蘭族附生蘭，底層則以帶唇蘭屬部分種為主，這里林分組成單一，而且受到放牧、采挖等人為活動的嚴(yán)重干擾，蘭科植物多度普遍較低。除低山丘陵外的3種地形地貌因子都對多度變化存在極顯著的正效應(yīng)，喀斯特地貌極其多樣化的小生境類型，中低海拔河谷充足的水熱資源，高海拔山地通風(fēng)良好且空氣濕潤，都存在適合部分蘭科植物的大量繁殖擴(kuò)散的條件。坡向因子的高影響力(Wald=5.343,=0.000 4, RC=-0.850 4)則是由無坡向的平緩區(qū)域帶來的，由此可見低海拔丘陵臺地或者山脈間的過渡緩坡帶蘭科植物多度都很低， 相對單一的垂直林冠結(jié)構(gòu)不利于蘭花種子的擴(kuò)散繁殖。另外，兩個連續(xù)變量(海拔和坡度)具有顯著的獨立效應(yīng)，即海拔差異能夠帶來明顯的適宜生境變異，陡坡則能增加蘭科植物的生存空間和受光照質(zhì)量，從而促進(jìn)蘭科植物的大量繁殖。

對于生境因子的多元線性回歸擬合結(jié)果顯示(表9)。首先，全模型為極顯著(Wald=22.88,=0.001 1)，這說明所選生境因子的綜合作用能夠顯著影響蘭科植物的多度，而且對多度變異的解釋量要高于對豐富度變異的解釋量。但與單因素模型擬合結(jié)果不同的是，熱帶季雨林、 山頂矮林、中山山地以及坡向因子的效應(yīng)不再顯著，而坡度和海拔仍然是不可或缺的多度主導(dǎo)因素。以上結(jié)果說明在野外實際生境條件下，多因素之間綜合作用共同影響蘭科植物的多度，部分因子的影響被其他決定性更強(qiáng)的因子包含在內(nèi)，不再具有顯著性，而且海拔、坡度的顯著正效應(yīng)(RC=0.000 9; 0.008 7)和楓香林的顯著負(fù)效應(yīng)(RC=-2.554 2)受其他生境因子影響較小。

3 討論與結(jié)論

3.1 蘭科植物物種多樣性

本研究通過半年不間斷的實地資源調(diào)查，初步對海南島主要陸域自然保護(hù)地內(nèi)的野生蘭科植物資源狀況進(jìn)行了一次摸底。發(fā)現(xiàn)了鐮葉盆距蘭()、保亭羊耳蒜()、黎氏蘭()等海南特有和中國僅海南有分布的蘭科植物共19種，占到目前有記載的海南特有類群的將近一半(翟俊文等，2016)，其中還不乏獨占春()、美花蘭()、珍珠矮()、蘭嶼芋蘭()、卵葉帶唇蘭等珍稀瀕危種。種屬分布以中小型屬為主，但種類數(shù)量卻集中分布在幾個大屬中，石豆蘭屬共發(fā)現(xiàn)19種，石斛屬和蘭屬都為16種，與全海南島的情況差距不大(余文剛，2014)。這一方面說明上述幾個屬的蘭科植物分布范圍較廣，另一方面也反映了研究區(qū)域為海南島蘭科植物分布的絕對中心，需要重點關(guān)注和保護(hù)。

表 7 蘭科植物豐富度多元回歸模型中生境因子的顯著性Table 7 Significance of habitat factor in the multiple GLM of richness of orchid

與海南島以往調(diào)查歷史資料相比，此次調(diào)查結(jié)果是除鸚哥嶺和尖峰嶺以外其他保護(hù)地關(guān)于蘭科植物資源數(shù)量與分布等信息最新最全的記載(施國政，2008；盧剛等，2018)。另外，與我國東南部熱帶亞熱帶地區(qū)的部分自然保護(hù)地記載的蘭科植物資料對比發(fā)現(xiàn)(程志全，2015)，研究區(qū)域的蘭科植物豐富度顯著高于除玉山外的其他保護(hù)地，雖然一定程度得益于整個區(qū)域的面積較大，但即使是單一保護(hù)地的蘭科植物豐富度同樣名列前茅。綜上所述，研究區(qū)域不僅是海南島蘭科植物分布的絕對中心，同樣是我國熱帶亞熱帶蘭科植物最為豐富的地區(qū)之一。

3.2 海拔對于蘭科植物多樣性的影響

物種多樣性與海拔之間的關(guān)系一直是生物多樣性研究的熱點問題，因為在如此小的距離變異下卻有較大的氣候變化出現(xiàn)(Acharya et al., 2011)。已有許多研究表明海拔梯度是包含光照、溫度、濕度等多種環(huán)境因子的綜合氣候軸(李曉芳，2017)，另有學(xué)者指出海拔在一定范圍內(nèi)還反映了植物受到外界人為干擾的種類和強(qiáng)度大小(Kevin, 2000)。研究區(qū)域的蘭科植物豐富度在海拔梯度上的變化呈現(xiàn)的“駝峰”形式已經(jīng)被廣泛證實是一種基本分布格局(Lorenzo et al., 2007; Sherman et al., 2008; Zhang et al., 2015)，中海拔地區(qū)擁有較為適宜的溫度、降水、光照，適合大多數(shù)蘭科植物的生長(Tang & Ohsawa, 1997)，因此種類最豐富(常學(xué)向等，2004)。我們還發(fā)現(xiàn)，不同生活類型的蘭科植物均具有該種分布形式，只是強(qiáng)弱程度存在一定差異，這可能是因為中海拔段林分層次最為豐富，從而具備了適宜各種生活型蘭科植物生長的水分、光照、土壤以及植被條件，但各種生活型蘭科植物對于小生境要求不盡相同，加之基礎(chǔ)種群數(shù)量的差異導(dǎo)致變化強(qiáng)弱有所不同(田懷珍和邢福武，2008)。值得注意的是，基于GLM回歸分析的結(jié)果顯示海拔對于蘭科植物豐富度的影響并非獨立存在，而是在其他地形地貌因子存在的情況下才有顯著影響，這進(jìn)一步說明了海拔對于蘭科植物豐富度的影響是一個復(fù)雜的綜合作用過程，目前對于物種豐富度沿海拔梯度變化的單峰模型的解釋假說除了氣候 (水分和能量) 外， 還主要包括面積、 幾何限制 (Geometric constraints)等(Tang & Ohsawa, 1997；李巧燕和王襄平，2013)，由此推斷地形地貌因子可能和面積存在一定的相關(guān)關(guān)系。除豐富度之外，蘭科植物組成也存在明顯海拔變異，CCA排序結(jié)果顯示不同海拔段的樣方內(nèi)蘭科植物組成存在明顯不同，海拔較低時，溫度較高，但降雨和通風(fēng)不足，是部分萬代蘭族蘭花適應(yīng)的悶熱環(huán)境，高海拔地區(qū)溫度較低、濕度大、光照充足且十分通風(fēng)，沼蘭族和粉藥蘭族的部分種類鐘愛此環(huán)境，而中海拔段植被類型最為復(fù)雜多樣，以山地雨林為主，還包括部分熱帶針葉林等，典型的生境特征是溫度和濕度都很高，光照和通風(fēng)條件都適中，適合最多種類蘭科植物的生長。GLM回歸分析顯示蘭科植物多度也受到海拔因子的顯著影響，且該種影響在一定程度上不受其他生境因子的限制，表明蘭科植物多度和海拔之間的關(guān)系可能相對簡單一些，但蘭科植物多度受到計數(shù)方法、主觀臆測、計數(shù)精度等多種因素的影響，且數(shù)據(jù)過于離散不服從正態(tài)性(Benesh & Kalbe, 2016)，因此可能需要更廣的取樣范圍和更統(tǒng)一的計數(shù)方法運(yùn)用其中才能得出更準(zhǔn)確的結(jié)果。

表 8 蘭科植物多度一元回歸模型中生境因子的顯著性Table 8 Significance of habitat factor in the univariate GLM of abundance of orchid

表 9 蘭科植物多度多元回歸模型中生境因子的顯著性Table 9 Significance of habitat factor in the multiple GLM of abundance of orchid

3.3 生活型對蘭科植物多樣性的影響

生活型的差異使不同蘭科植物對生境條件的要求有顯著的差異，二者的相互選擇共同決定了各生活型蘭科植物在地理分布上的偏好性和不均勻性。從前人研究結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，在垂直方向上4種生活型的蘭科植物雖然都在中海拔地區(qū)擁有較高的豐富度和多度，但附生/石生類型在各海拔段都為優(yōu)勢類群，它們多屬于石斛屬、石豆蘭屬、羊耳蒜屬、沼蘭屬()、隔距蘭屬以及廣義的毛蘭屬()，一般生長在裸露巖石或其他植物上而不吸收其營養(yǎng)，生活史全部或部分時期生長在空氣中不與地面接觸(Benzing, 1990)，這導(dǎo)致其附載基質(zhì)的穩(wěn)定性較低，很容易受到營養(yǎng)和水分供應(yīng)缺乏的威脅，因此能夠適應(yīng)這一生態(tài)位的蘭花對附生環(huán)境的要求非常高，而一旦適應(yīng)下來就能成為明顯的優(yōu)勢種(劉強(qiáng)等，2010)。本次調(diào)查中，中低海拔地區(qū)的河谷和喀斯特地貌光照充足，水氣資源豐富，既能為蘭花提供充足的水分，又避免了大量水分累積導(dǎo)致的澇害，這里的裸露巖石或者樹干中上部以及樹冠層生長著大量的‘附生/石生’型蘭花，例如純色萬代蘭、多花脆蘭、大葉寄樹蘭、火焰蘭、大尖囊蝴蝶蘭、直唇卷瓣蘭()等，而在遠(yuǎn)離河谷的低山丘陵，蘭花的多樣性相對較低，只有釵子股、金塔隔距蘭()等種分布較廣；中高海拔地區(qū)溫度低，但空氣更加濕潤，各種石斛和石豆蘭集中高密度分布，通過假鱗莖進(jìn)行的克隆繁殖成為主要的繁殖方式，假鱗莖是附生蘭科植物的特化專一的營養(yǎng)貯藏器官，在附生蘭科植物的生長和更新中具有重要作用(Khee et al., 2000)；山地常綠林和山頂矮林地區(qū)溫度較低，長期受到臺風(fēng)的侵?jǐn)_，鐘蘭()、流蘇貝母蘭()、華石斛、芳香石豆蘭、叢生羊耳蒜()等種類因為株體小且擁有假鱗莖，抗性較強(qiáng)，通常成片密集分布，成為這一區(qū)域的優(yōu)勢類群。以粉藥蘭族、紅門蘭族、蘭屬為主的地生型蘭科植物呈現(xiàn)出完全不同的分布格局，這類蘭花無明顯分布偏好性。針對某一特定種屬例如蘭屬，寒蘭()、墨蘭()、建蘭()主要分布在中高海拔松針較多的薄腐殖土層中，美花蘭、莎葉蘭()等則喜歡生長在更加涼爽且濕度充足的高海拔山脊或者山頂薄土層中。粉藥蘭族的斑葉蘭屬和翻唇蘭屬()蘭科植物為較為廣布的種類，對海拔和地形地貌沒有專性要求，而金線蘭屬()基本分布在中高海拔陰濕涼爽的林下腐殖土或巖石上，血葉蘭()則集中分布在中低海拔悶熱的河谷邊巖石苔蘚層上。

3.4 其他生境因子對蘭科植物多樣性的影響

植被類型與海拔的關(guān)系尤為密切，不同植被類型分布在不同的海拔段內(nèi)，一定程度上可以說是海拔變化塑造了植被類型的多樣化(劉廣福等，2010)。但植被類型帶來的差異不僅限于由海拔因素驅(qū)動的溫度、水分等，還意味著由植物物種組成成分、林冠層結(jié)構(gòu)引起的光照、生存競爭強(qiáng)度的變化(李德志和臧潤國，2004)。因此在本研究中，植被類型在蘭科植物的豐富度和多度中都存在由楓香林引起的顯著負(fù)效應(yīng)，而且是不依賴海拔獨立存在的?？偠灾脖活愋蛯τ谔m科植物多樣性的影響不能簡單歸結(jié)于海拔變化，更加復(fù)雜的綜合作用過程值得深入探究?？λ固氐孛沧鳛檠芯繀^(qū)域十分重要的地形地貌組成部分，具有極其復(fù)雜多樣的小生境類型(鐘云芳等，2014)，這使之成為蘭花生長的天堂，蘭科植物的種類、密度、多度都令人嘆為觀止，調(diào)查中喀斯特溶巖地區(qū)一個樣方最多能達(dá)到17種蘭科植物，CCA排序和GLM回歸分析的結(jié)果都顯示了其在蘭科植物組成、豐富度、多度中的顯著影響。河谷對于蘭科植物豐富度和多度的影響程度都超過了喀斯特地貌，究其原因，河谷兩側(cè)擁有充足的光照，河流水分的蒸發(fā)為附生蘭科植物提供了恰當(dāng)?shù)乃止?yīng)，而不間斷的微風(fēng)和水流增加了種子傳播距離，另外，河谷還能一定程度上抵擋臺風(fēng)的侵?jǐn)_，成為大批附生型蘭科植物的“避難所”。坡位主要用于描述成坡的相對位置，各種坡位的土壤水肥條件有很大差別(田迅等，2015)，這可能是影響植物多樣性的重要因素，但在多數(shù)研究中，坡位因素一直由于獲取較為困難且誤差較大的原因，被作為次要因子考慮。本研究對于生境因子的CCA排序結(jié)果顯示，除山脊之外的其他坡位類型對蘭科植物組成變異的解釋率和貢獻(xiàn)率都達(dá)到了顯著水平以上，有力地說明了不同的成坡位置所形成的獨特的水肥小生境條件對蘭科植物組成變化較強(qiáng)的驅(qū)動性。坡向和坡度通過影響生境的溫度和濕度進(jìn)而影響物種組成，一般情況下陽坡比陰坡光照條件更好，但土壤含水量和濕度相對較低(Leps & Smilauer, 2003)。該研究針對蘭科植物豐富度和多度的GLM回歸分析中指出了坡向的顯著效應(yīng)，其中東南方坡向?qū)μm科植物豐富度的正向影響是很穩(wěn)定的，即在一元模型和多元模型中，具有東南坡向樣方的增加都有利于形成更高的蘭科植物豐富度。東南方坡向?qū)儆诎腙柶拢庹諚l件適中，且時常受到東南方暖濕氣流的光顧，為蘭科植物提供了極佳的條件，相較于其他坡向適合更多蘭科植物的定殖。但在多度分析的多元模型中，坡向因子受其他協(xié)變量影響較大，并未體現(xiàn)出顯著效應(yīng)，猜測可能是受到海拔等因子的影響，海拔過高存在臺風(fēng)侵?jǐn)_，海拔太低暖濕氣流被阻隔，因此對多度的影響力有所下降。陡坡的土壤或砂石水分含量較少但排水良好，適合大多數(shù)地生或石生蘭科植物生長，而對于附生型蘭科植物來說，坡度越大意味著能獲得更多光照(李成俊等，2013)，在我們的研究中，坡度對蘭科植物豐富度和多度的影響都是顯著的，在物種組成變化中也有顯著的解釋率，由此可見坡度的增加不但具有因促進(jìn)了獨特小生境形成而帶來的物種選擇作用，而且有利于蘭科植物的大量繁殖。光照條件是海拔、地形地貌、土壤養(yǎng)分等立地條件中影響林下植物組成的主要因素之一(Huang et al., 2008; Tinya et al., 2009)，郁閉度則是影響光照強(qiáng)度和持續(xù)時間最直接的因素，郁閉度對林下植物多樣性的顯著影響已經(jīng)被廣泛證實(曹夢等，2018；王媚臻等，2019)。本研究中郁閉度確實對蘭科植物的組成具有一定影響，但對于豐富度和多度的效應(yīng)均不顯著，可能是因為不同郁閉度大小作某一小生境中蘭科植物定殖重要的環(huán)境選擇依據(jù)，但達(dá)不到精細(xì)的蘭花種類和數(shù)量選擇水平。

3.5 基于關(guān)鍵生境因子的蘭科植物資源保育策略

本研究中用于解釋物種多樣性的生境因子之間可能存在復(fù)雜的相互作用，這使得他們對于蘭科植物多樣性的解釋存在一定的重疊效應(yīng)(Tsiftsis，2020)，但這并不能否定文中指出的相關(guān)生境因子的重要性。通過此次調(diào)查和分析，我們發(fā)現(xiàn)8種生境因子對蘭科植物多樣性都有不同側(cè)重點的顯著影響，其中以植被類型、海拔和地形地貌因子的效應(yīng)最為顯著。根據(jù)蘭科植物多樣性與生境因子的相互適應(yīng)結(jié)果，提出一下資源保育策略：(1)研究區(qū)域擁有海南島幾乎全部的植被類型，豐富的植被類型為不同的蘭科植物營造了與之相適應(yīng)的生存環(huán)境，中高海拔段的山地雨林擁有極其豐富的蘭科植物資源，而高海拔段的山地常綠林和山頂矮林中則存在例如美花蘭、卷萼兜蘭()、五指山石豆蘭等珍稀瀕危類群。因此，在今后的保育工作中應(yīng)重點關(guān)注中高海拔地區(qū)的生境保護(hù)。(2)喀斯特溶巖山地同樣存在著豐富的蘭科植物資源，本研究指出該地貌是驅(qū)動蘭科植物生長和分化的關(guān)鍵生境因子，但由于這一地區(qū)長期處于保護(hù)區(qū)的一般控制區(qū)，生境破壞嚴(yán)重，歷史因素如上世紀(jì)的金礦開采活動，人居活動干擾如經(jīng)濟(jì)林栽植、挖掘野生花梨的炸山挖石，以及附近水泥廠的采礦活動等，導(dǎo)致部分石灰?guī)r山地輕則寸草不生，重則直接被夷為平地，這不僅使蘭科植物資源多樣性遭受到巨大破壞，更是對石灰?guī)r專性植物的毀滅性打擊。應(yīng)該加強(qiáng)對當(dāng)?shù)卮迕竦恼_管理、引導(dǎo)及宣傳，并且通過各類扶貧戰(zhàn)略的實施使當(dāng)?shù)卮迕駭[脫靠山吃山的窘境，這對于蘭科植物重要自然棲息地的恢復(fù)和就地保護(hù)十分必要。(3)蘭科植物保護(hù)不是盲目的一刀切，應(yīng)該理清輕重緩急，而且保護(hù)工作最好是在防止人為破壞的基本要求下通過改善生境條件來進(jìn)行，因為與生境的長期相互適應(yīng)使得蘭科植物對其原生境有高度的依賴性，這種關(guān)系一旦被打破，就難以恢復(fù)到其最初的良好生長狀況。