黃 芊，覃江梅，黃小鳳，鐘 勇，李 成，吳碧球，黃所生，黃鳳寬，凌 炎，龍麗萍

(1 廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南果蔬綠色防控重點實驗室/廣西作物病蟲害生物學(xué)重點實驗室, 廣西 南寧 530007； 2 百色市現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)研究推廣中心, 廣西 百色 533612)

重大入侵性害蟲草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda，屬鱗翅目 Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，原產(chǎn)于美洲地區(qū)。自2019年年初遷入我國云南以來，草地貪夜蛾已對我國糧食安全構(gòu)成嚴(yán)重威脅[1]。經(jīng)檢測，目前入侵我國的草地貪夜蛾主要為“玉米型”[2-4]。“玉米型”偏向取食玉米、甘蔗、高粱、谷子、棉花、大豆、花生等作物[5]。在草地貪夜蛾入侵我國以前，鄰國印度已有草地貪夜蛾為害當(dāng)?shù)馗收岬膱蟮?，并?jīng)分子鑒定確定為“玉米型”，但其對甘蔗為害較輕，主要為害甘蔗幼苗，且為零星發(fā)生[6-7]。甘蔗按照用途可分為糖蔗和果蔗。2019 年 4 月中旬在我國云南隴川縣首次發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾為害甘蔗，之后在我國主要甘蔗產(chǎn)區(qū)也相繼發(fā)現(xiàn)該蟲[8-10]，為害糖蔗主要集中在甘蔗5～6 葉齡至甘蔗拔節(jié)初期，糖蔗拔節(jié)伸長期受害極少，而果蔗從5～6葉齡至甘蔗拔節(jié)期均可見到為害狀。且在與玉米間作的蔗田被害株率顯著高于單作田[11]。以上研究表明草地貪夜蛾在甘蔗產(chǎn)區(qū)發(fā)生為害程度與耕作制度、品種等存在相關(guān)性。

雜草是農(nóng)田生境重要組成部分，草地貪夜蛾是雜食性害蟲且具有很強的適應(yīng)性，當(dāng)食物匱乏或蟲口密度高時，雜草很有可能成為中間寄主，幫助其遷移為害。目前已有研究表明，草地貪夜蛾能夠在玉米田常見雜草扁穗雀麥Bromus catharticus、白花三葉草Trifolium repens和三葉鬼針草Bidens pilosa上完成生活史[12]。經(jīng)蔗地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，無論在糖蔗還是果蔗田，除了甘蔗外，蔗田周邊一年生禾本科雜草筒軸茅Rottboellia cochinchinensis上也有草地貪夜蛾發(fā)生，且密度比在甘蔗上還高，那么草地貪夜蛾是否可以在筒軸茅上完成生活史？與甘蔗相比，更嗜好哪種寄主？鮮見相關(guān)報道?；谝陨犀F(xiàn)象，本文分別選取2個糖蔗品種、2個果蔗品種以及雜草筒軸茅為研究對象，研究草地貪夜蛾的取食選擇及生長適應(yīng)性，以期為草地貪夜蛾田間預(yù)測、預(yù)報和防治提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試甘蔗由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所提供，品種分別為糖蔗‘桂糖42號’和‘臺糖22號’，果蔗‘桂果蔗1號’和‘黃皮果蔗’，甘蔗為組培苗，采用常規(guī)水肥管理且不施用農(nóng)藥，待幼苗期(3～6葉齡)摘取葉片進(jìn)行試驗。禾本科雜草筒軸茅采自廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗地。

供試草地貪夜蛾幼蟲采自廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米田，用玉米葉片飼養(yǎng)繁殖1代后，進(jìn)行試驗。

1.2 幼蟲對不同甘蔗品種的取食選擇

參考葉碟法[13]。取4個不同甘蔗品種的葉片，分別剪成大小一致的小葉碟，對角線放入培養(yǎng)皿(直徑為20 cm)邊緣，并保證在試驗期間足夠草地貪夜蛾取食，皿底部均鋪上浸濕的濾紙以保濕葉片。1、2齡幼蟲每處理接入20頭，重復(fù)5次；3、4齡幼蟲每處理接入4頭，重復(fù)10次；5、6齡幼蟲每皿接入1頭蟲，10頭為1組，重復(fù)5次。置于光照培養(yǎng)箱內(nèi)：溫度(26±l)℃、濕度(75±5)%、光周期為 12 h 光∶12 h暗，6 h 內(nèi)記錄各齡幼蟲選擇取食不同品種甘蔗葉片的情況。

1.3 幼蟲對甘蔗和筒軸茅的取食選擇

選取“1.2”中幼蟲偏好取食的甘蔗品種，參照“1.2”方法對甘蔗和筒軸茅進(jìn)行取食選擇性試驗。

1.4 草地貪夜蛾對甘蔗和筒軸茅的生長適應(yīng)性

在光照培養(yǎng)箱內(nèi)，分別用不同品種的甘蔗葉片和筒軸茅葉片飼喂草地貪夜蛾。每處理挑取初孵幼蟲50頭，單頭飼養(yǎng)于40 mL的塑料小杯中，每天更換足夠量的新鮮葉片供其取食并觀察記錄幼蟲的蛻皮情況及存活率?；籍?dāng)天記錄蛹質(zhì)量。待有成蟲羽化，雌雄配對放入約500 mL的塑料杯中交配產(chǎn)卵，并放入沾有φ為 20%蜂蜜水的棉花球供成蟲取食，每天記錄雌成蟲產(chǎn)卵量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用 IBM SPSS Statistics 19.0 For windows軟件進(jìn)行處理和分析，取食選擇率反正弦平方根后進(jìn)行比較，采用Duncan’s新復(fù)極差法和t檢驗對幼蟲的取食選擇率進(jìn)行差異顯著性檢驗，采用小樣本均值差異Fisher非參數(shù)檢驗對蛹質(zhì)量和雄蟲壽命進(jìn)行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 幼蟲對不同甘蔗品種的取食選擇性

在4個不同甘蔗品種間進(jìn)行取食選擇試驗6 h后，草地貪夜蛾各齡幼蟲在果蔗上的取食選擇率為62%～90%，在糖蔗上的取食選擇率為0～27%，因此草地貪夜蛾偏好取食果蔗(圖1)。2齡幼蟲對‘桂果蔗1號’和‘黃皮果蔗’的取食選擇率分別為35%和27%，且無顯著性差異，但其余齡期草地貪夜蛾對‘桂果蔗1號’均有顯著的趨向性，其中5、6齡幼蟲對‘桂果蔗1號’取食選擇率最高，分別為72%和74%。而對糖蔗的取食選擇方面，草地貪夜蛾各齡幼蟲對‘桂糖22號’的取食選擇率最低，5、6齡幼蟲甚至均未取食該品種甘蔗。

圖1 草地貪夜蛾不同蟲齡幼蟲對不同甘蔗品種的取食選擇性Fig.1 Feeding preference of the different instar Spodoptera frugiperda larvae among different sugarcane varieties

2.2 幼蟲對甘蔗和筒軸茅的取食選擇性

由于前期試驗中，草地貪夜蛾各齡幼蟲更偏好取食‘桂果蔗1號’，因此我們用‘桂果蔗1號’和筒軸茅做進(jìn)一步的取食選擇性試驗。從圖2可知，草地貪夜蛾1～6齡幼蟲對筒軸茅的取食選擇率均顯著高于對‘桂果蔗1號’的，尤其是1、2齡幼蟲，其對筒軸茅的取食選擇率達(dá)90%以上。

圖2 草地貪夜蛾不同蟲齡幼蟲對‘桂果蔗1號’和筒軸茅的取食選擇性Fig.2 Feeding preference of the different instar Spodoptera frugiperda larvae between ‘Guiguozhe 1’ and Rottboellia cochinchinensis

2.3 草地貪夜蛾對4個甘蔗品種和筒軸茅的生長適應(yīng)性

草地貪夜蛾在甘蔗上的存活率均低于筒軸茅，在糖蔗上的存活率要低于果蔗(圖3)?！_糖22號’和‘桂糖22號’分別在7 和10 d時幼蟲全部死亡；果蔗中，‘黃皮果蔗’在14 d時幼蟲全部死亡，‘桂果蔗1號’低齡幼蟲死亡率高，在8 d時存活率已下降至50%以下，幼蟲期存活率為12%。在筒軸茅上的存活率最高，幼蟲期存活率為66%。

圖3 草地貪夜蛾在不同品種甘蔗和筒軸茅上的存活率Fig.3 Survival rate of Spodoptera frugiperda on different sugarcane varieties and Rottboellia cochinchinensis

綜上可知，草地貪夜蛾幼蟲在‘桂果蔗1號’和筒軸茅上均能存活，草地貪夜蛾在2種植物上的發(fā)育歷期見表1。1齡幼蟲在‘桂果蔗1號’上的歷期顯著長于筒軸茅，其余各齡幼蟲歷期均差異不顯著。在‘桂果蔗1號’上的蛹?xì)v期為18.67 d，顯著長于在筒軸茅上的。

表1 草地貪夜蛾在‘桂果蔗1號’和筒軸茅上的發(fā)育歷期1)Table 1 Developmental period of Spodoptera frugiperda on ‘Guiguozhe 1’ and Rottboellia cochinchinensis d

草地貪夜蛾在筒軸茅上的蛹質(zhì)量要顯著高于在‘桂果蔗1號’上的，雄蟲壽命顯著長于在‘桂果蔗1號’上的，具體結(jié)果見表2。由于本試驗中，草地貪夜蛾在‘桂果蔗1號’上只有雄蟲羽化，因此無法比較在2種植物上取食后的雌蟲壽命、單雌產(chǎn)卵量和生命表參數(shù)。草地貪夜蛾能夠在筒軸茅上完成世代，雌成蟲占比58.06%，凈增殖率(R0)為179.22，世代平均周期(T)為34.18 d，內(nèi)稟增長率(rm)和周限增長率(λ)分別為1.16和1.52。

表2 草地貪夜蛾在‘桂果蔗1號’和筒軸茅上的生物學(xué)參數(shù)1)Table 2 Biological parameters of Spodoptera frugiperda on ‘Guiguozhe 1’ and Rottboellia cochinchinensis

3 討論與結(jié)論

草地貪夜蛾是廣食性害蟲，已報道的寄主有76科353種[14]，但在不同寄主植物或同種寄主植物不同品種之間也會表現(xiàn)出取食偏好性。本研究分別以糖蔗和果蔗作為寄主植物，研究草地貪夜蛾幼蟲的取食選擇性，結(jié)果表明草地貪夜蛾各齡幼蟲均偏好取食果蔗，這與孫東磊等[9]研究發(fā)現(xiàn)果蔗比糖蔗更易受草地貪夜蛾取食為害的結(jié)果相似。在2個果蔗品種之間，草地貪夜蛾也表現(xiàn)出了取食偏好性，除2齡幼蟲外，其余各齡幼蟲在‘桂果蔗1號’上的取食選擇率顯著高于‘黃皮果蔗’上的。田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，草地貪夜蛾能夠為害蔗田內(nèi)雜草筒軸茅，因此本研究在4個甘蔗品種中，選取草地貪夜蛾偏好取食的‘桂果蔗1號’和筒軸茅進(jìn)行取食選擇試驗，結(jié)果表明草地貪夜蛾各齡幼蟲對筒軸茅的取食選擇率顯著高于‘桂果蔗1號’，這一結(jié)果與李德偉等[10]的研究及我們田間調(diào)查結(jié)果一致。

存活率是衡量植食性昆蟲幼蟲對寄主植物適應(yīng)性的重要指標(biāo)，適宜的寄主植物能夠使其后代具有較快的發(fā)育速率以及較高的存活率和生殖力[15]。本研究顯示，草地貪夜蛾幼蟲在筒軸茅上的存活率最高，為66%；果蔗中，幼蟲在‘桂果蔗1號’上存活率僅為12%，在‘黃皮果蔗’上14 d后全部死亡；在糖蔗上，幼蟲在10 d全部死亡。這一結(jié)果與Boregas等[16]研究結(jié)果相似，該研究中選取17種寄主植物以比較草地貪夜蛾適應(yīng)性，其中草地貪夜蛾對甘蔗的相對適應(yīng)指數(shù)最低。

在比較草地貪夜蛾對不同寄主植物的適應(yīng)性時，由于草地貪夜蛾幼蟲只在‘桂果蔗1號’上成功化蛹，且前期試驗中，草地貪夜蛾幼蟲更偏好取食‘桂果蔗1號’，因此我們僅選取‘桂果蔗1號’與筒軸茅進(jìn)行試驗。結(jié)果表明，取食2種寄主植物后，除1齡幼蟲歷期在‘桂果蔗1號’上顯著長于筒軸茅外，草地貪夜蛾幼蟲其他各齡歷期在兩者之間差異不顯著；而蛹?xì)v期在‘桂果蔗1號’上要顯著長于筒軸茅上的，蛹質(zhì)量顯著低于筒軸茅上的。由于試驗樣本量較少，且死亡率高，在‘桂果蔗1號’上只有3頭幼蟲成功羽化為成蟲，且均為雄蟲，因此最后無法比較草地貪夜蛾在2種植物上的雌蟲壽命、單雌產(chǎn)卵量以及生命表參數(shù)。

生命表參數(shù)中，種群的內(nèi)稟增長率(rm)和周限增長率(λ)是反映種群數(shù)量變化的重要指標(biāo)[17]。本研究中，草地貪夜蛾在筒軸茅上取食后，其試驗種群的rm值大于 0，λ大于 1，這表明筒軸茅有利于草地貪夜蛾的生長發(fā)育。綜上所述，草地貪夜蛾在甘蔗田更趨向取食雜草筒軸茅，并且能夠在筒軸茅上世代繁殖。

本試驗結(jié)果與蔗田實際發(fā)生情況有所不同，以往多個研究表明草地貪夜蛾可在甘蔗上完成生活史[18-19]。針對此現(xiàn)象，我們分析可能存在2個原因：蔗田環(huán)境相對較復(fù)雜，且周邊禾本科雜草較多，草地貪夜蛾成蟲在蔗田產(chǎn)卵后，低齡幼蟲可取食幼嫩的禾本科雜草或甘蔗嫩苗，雖死亡率高，但田間種群較大，因此有少部分草地貪夜蛾可以完成生活史；為了準(zhǔn)確地觀察幼蟲發(fā)育及存活情況，本試驗采摘甘蔗幼苗單頭單盒飼養(yǎng)初孵1齡幼蟲，取食離體的甘蔗幼苗有可能是導(dǎo)致其死亡率高的主要原因。雖然本試驗結(jié)果與田間實際情況有出入，但仍可證實甘蔗并非草地貪夜蛾的適宜寄主。

基于以上研究結(jié)果，在蔗田，草地貪夜蛾有可能先取食雜草筒軸茅后再轉(zhuǎn)移至甘蔗上為害，因此甘蔗種植應(yīng)及時清除田間雜草，減少草地貪夜蛾適宜寄主從而減少蟲口密度。同時，針對蔗田草地貪夜蛾防控，我們提出新的設(shè)想：是否可以將筒軸茅作為誘集植物，甘蔗幼苗期時在蔗田周邊種植，待發(fā)現(xiàn)有草地貪夜蛾為害后集中防治，進(jìn)而減少草地貪夜蛾對甘蔗的危害。由于田間環(huán)境復(fù)雜，影響草地貪夜蛾取食及適應(yīng)性的因素繁多，還需要更多的田間試驗以驗證其誘集效果。